《普通植物病理學(xué)》本科教學(xué)PPT課件

普通植物病理學(xué)本科教學(xué)PPT課件,普通植物病理學(xué),普通,植物病理學(xué),本科,教學(xué),PPT,課件 第九章第九章 病原物與寄主互作機(jī)制病原物與寄主互作機(jī)制一、病原物和寄主的識別病原物和寄主的識別v識別是病原物與寄主接觸后短時(shí)間便發(fā)生物質(zhì)和信識別是病原物與寄主接觸后短時(shí)間便發(fā)生物質(zhì)和信息相互作用，激發(fā)一系列生理生化及組織反應(yīng)，從而息相互作用，激發(fā)一系列生理生化及組織反應(yīng)，從而決定最終感病或抗病后果。決定最終感病或抗病后果。v兩者接觸部位包括胞壁和胞壁、質(zhì)膜與質(zhì)膜、吸胞兩者接觸部位包括胞壁和胞壁、質(zhì)膜與質(zhì)膜、吸胞與胞質(zhì)、胞壁與質(zhì)膜、胞內(nèi)菌絲與胞質(zhì)以及核酸與胞與胞質(zhì)、胞壁與質(zhì)膜、胞內(nèi)菌絲與胞質(zhì)以及核酸與胞質(zhì)（病毒）。質(zhì)（病毒）。v識別物質(zhì)必須是變異潛能很大的信息物質(zhì)和分子結(jié)識別物質(zhì)必須是變異潛能很大的信息物質(zhì)和分子結(jié)構(gòu)上互補(bǔ)或結(jié)合，目前認(rèn)為是蛋白質(zhì)和多糖，組合有構(gòu)上互補(bǔ)或結(jié)合，目前認(rèn)為是蛋白質(zhì)和多糖，組合有多糖（寄主）多糖（病原）、多糖蛋白質(zhì)、蛋白多糖（寄主）多糖（病原）、多糖蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)多糖。質(zhì)蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)多糖。v識別結(jié)果為親和（識別結(jié)果為親和（compatible）或不親和）或不親和（incompatible），親和導(dǎo)致），親和導(dǎo)致感病，不親和導(dǎo)致抗病。感病，不親和導(dǎo)致抗病。多數(shù)人認(rèn)為識別導(dǎo)致不親和和抗病性，但也有少數(shù)人多數(shù)人認(rèn)為識別導(dǎo)致不親和和抗病性，但也有少數(shù)人認(rèn)為識別導(dǎo)致親和性和感病現(xiàn)象。認(rèn)為識別導(dǎo)致親和性和感病現(xiàn)象。v識別機(jī)制主要有外源凝集素、共同抗原、激發(fā)子、識別機(jī)制主要有外源凝集素、共同抗原、激發(fā)子、抑制子、蛋白質(zhì)共聚學(xué)說等。抑制子、蛋白質(zhì)共聚學(xué)說等。（一）外源凝集素（一）外源凝集素（lectin）植物中能夠凝集紅血球的蛋白質(zhì)或糖蛋白稱外源植物中能夠凝集紅血球的蛋白質(zhì)或糖蛋白稱外源凝集素，也稱植物凝集素。最初發(fā)現(xiàn)于蓖麻中，凝集素，也稱植物凝集素。最初發(fā)現(xiàn)于蓖麻中，后來發(fā)現(xiàn)廣泛存在于植物中，對植物本身有一定后來發(fā)現(xiàn)廣泛存在于植物中，對植物本身有一定的生物學(xué)功能。的生物學(xué)功能。它存在于植物細(xì)胞膜或細(xì)胞壁上，是一類結(jié)構(gòu)性它存在于植物細(xì)胞膜或細(xì)胞壁上，是一類結(jié)構(gòu)性表達(dá)的基因產(chǎn)物，按化學(xué)組成分為簡單蛋白和糖表達(dá)的基因產(chǎn)物，按化學(xué)組成分為簡單蛋白和糖蛋白兩類。蛋白兩類。外源凝集素主要與碳水化合物進(jìn)行結(jié)合，能夠識外源凝集素主要與碳水化合物進(jìn)行結(jié)合，能夠識別復(fù)雜碳水化合物上特定的糖殘基，與糖發(fā)生可別復(fù)雜碳水化合物上特定的糖殘基，與糖發(fā)生可逆性結(jié)合而不改變糖苷鍵的共價(jià)結(jié)構(gòu)。逆性結(jié)合而不改變糖苷鍵的共價(jià)結(jié)構(gòu)。v在病害中，植物凝集素與病原物的吸附和識別有關(guān)，在病害中，植物凝集素與病原物的吸附和識別有關(guān)，能與病菌表面的碳水化合物或含碳水化合物的其他能與病菌表面的碳水化合物或含碳水化合物的其他分子特異性結(jié)合，使病菌被凝集固定而不能侵染。分子特異性結(jié)合，使病菌被凝集固定而不能侵染。v病菌與外源凝集素間的結(jié)合與病原菌的寄主范圍有病菌與外源凝集素間的結(jié)合與病原菌的寄主范圍有一定的相關(guān)性，如煙草和馬鈴薯外源凝集素能選擇一定的相關(guān)性，如煙草和馬鈴薯外源凝集素能選擇地凝聚青枯假單胞桿菌的不親和菌株，對病菌胞外地凝聚青枯假單胞桿菌的不親和菌株，對病菌胞外多糖（多糖（EPSEPS）的結(jié)合能力比對脂多糖（）的結(jié)合能力比對脂多糖（LPSLPS）的能力）的能力弱。由于親和性菌株產(chǎn)生多糖多，使脂多糖被掩蓋，弱。由于親和性菌株產(chǎn)生多糖多，使脂多糖被掩蓋，因而削弱了外源凝集素對菌體的凝聚作用，使親和因而削弱了外源凝集素對菌體的凝聚作用，使親和性菌株得以侵入寄主。性菌株得以侵入寄主。v另外，外源凝集素可以作為激發(fā)子的受體參與植物另外，外源凝集素可以作為激發(fā)子的受體參與植物保衛(wèi)素合成的激發(fā)，而增強(qiáng)植物的抗病性。保衛(wèi)素合成的激發(fā)，而增強(qiáng)植物的抗病性。（二）共同抗原（二）共同抗原（common antigens）v研究發(fā)現(xiàn)，在親緣關(guān)系遠(yuǎn)但可以發(fā)生親和互作的研究發(fā)現(xiàn)，在親緣關(guān)系遠(yuǎn)但可以發(fā)生親和互作的寄主植物和病原物（細(xì)菌、病毒或真菌等）之間存寄主植物和病原物（細(xì)菌、病毒或真菌等）之間存在共同抗原。在共同抗原。v最早是弗洛爾（最早是弗洛爾（FlorFlor）通過研究亞麻銹病提出的，）通過研究亞麻銹病提出的，后來在其他寄主、病原物中也發(fā)現(xiàn)，且還發(fā)現(xiàn)致病后來在其他寄主、病原物中也發(fā)現(xiàn)，且還發(fā)現(xiàn)致病性強(qiáng)弱不同的致病菌之間也有相同的抗原。性強(qiáng)弱不同的致病菌之間也有相同的抗原。v共同抗原在確立寄主與病原物之間基本親和性上共同抗原在確立寄主與病原物之間基本親和性上的作用可能是傳遞互作雙方的信號，或抑制抗性反的作用可能是傳遞互作雙方的信號，或抑制抗性反應(yīng)。應(yīng)。v盡管發(fā)現(xiàn)病原物與非寄主之間無共同抗原，但尚盡管發(fā)現(xiàn)病原物與非寄主之間無共同抗原，但尚未證明共同抗原對植物與非致病菌之間的特異性有未證明共同抗原對植物與非致病菌之間的特異性有關(guān)。關(guān)。（三）激發(fā)子（三）激發(fā)子（elicitor）v是指能誘導(dǎo)任何植物產(chǎn)生防御反應(yīng)的是指能誘導(dǎo)任何植物產(chǎn)生防御反應(yīng)的分子。激發(fā)子類型多樣，從激發(fā)的防御分子。激發(fā)子類型多樣，從激發(fā)的防御反應(yīng)類型來看，可分為種族特異反應(yīng)類型來看，可分為種族特異（racespacific）和非特異（普通）激發(fā)子。）和非特異（普通）激發(fā)子。v種族特異激發(fā)子種族特異激發(fā)子誘發(fā)品種特異的防御誘發(fā)品種特異的防御反應(yīng)，一般認(rèn)為這種防御反應(yīng)是宿主植反應(yīng)，一般認(rèn)為這種防御反應(yīng)是宿主植物的物的R基因（基因（resistance gene）編碼的）編碼的受體與病原體受體與病原體avr基因（基因（avirulcent gene）直接或間接編碼的配體作用的結(jié)）直接或間接編碼的配體作用的結(jié)果，如病毒外殼蛋白（果，如病毒外殼蛋白（CP）及復(fù)制）及復(fù)制酶。酶。v非特異激發(fā)子非特異激發(fā)子誘發(fā)一般類型的防御反應(yīng)，激發(fā)子誘發(fā)一般類型的防御反應(yīng)，激發(fā)子包括寡聚糖、多肽及蛋白和脂肪酸的代謝物。激包括寡聚糖、多肽及蛋白和脂肪酸的代謝物。激發(fā)子也可從其來源分為非生物源物質(zhì)（銀鹽、汞發(fā)子也可從其來源分為非生物源物質(zhì)（銀鹽、汞鹽、銅鹽、碘代乙酸、蔗糖、水楊酸、聚丙稀酸鹽、銅鹽、碘代乙酸、蔗糖、水楊酸、聚丙稀酸等）、生物源物質(zhì)（蛋白類似物、復(fù)合糖蛋白、等）、生物源物質(zhì)（蛋白類似物、復(fù)合糖蛋白、泛酸、碳水化合物）、物理因子（紫外線、凍傷、泛酸、碳水化合物）、物理因子（紫外線、凍傷、創(chuàng)傷等）和微生物（真菌、細(xì)菌的細(xì)胞或細(xì)胞壁）創(chuàng)傷等）和微生物（真菌、細(xì)菌的細(xì)胞或細(xì)胞壁）。v生物性激發(fā)子可能是與寄主植物外源凝集素的結(jié)生物性激發(fā)子可能是與寄主植物外源凝集素的結(jié)合而起作用。合而起作用。v激發(fā)子屬非?；缘?，它們能夠誘導(dǎo)抗病和感病激發(fā)子屬非?；缘?，它們能夠誘導(dǎo)抗病和感病品種合成植物抗毒素，單獨(dú)不能決定小種品種品種合成植物抗毒素，單獨(dú)不能決定小種品種間的相互作用。間的相互作用。（四）抑制子（四）抑制子（suppressor）抑制子是由病原物產(chǎn)生的能夠抑制寄主抑制子是由病原物產(chǎn)生的能夠抑制寄主防御反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。防御反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。抑制子可能通過阻塞激發(fā)子與外源凝集抑制子可能通過阻塞激發(fā)子與外源凝集素的結(jié)合而起作用，即與寄主細(xì)胞表面素的結(jié)合而起作用，即與寄主細(xì)胞表面互補(bǔ)結(jié)合位點(diǎn)的結(jié)合而起作用。互補(bǔ)結(jié)合位點(diǎn)的結(jié)合而起作用。抑制子是小種?；缘?，其在決定小種抑制子是小種專化性的，其在決定小種品種親和性方面起著重要作用。品種親和性方面起著重要作用。（五）蛋白質(zhì)共聚學(xué)說（五）蛋白質(zhì)共聚學(xué)說（protein for protein copolymerization theory）v此假說是范氏此假說是范氏(Vanderplank,JE)1978年提出的。年提出的。認(rèn)為在基因?qū)虻募僬f中，病認(rèn)為在基因?qū)虻募僬f中，病原物和寄主的識原物和寄主的識別來自蛋白質(zhì)對蛋白質(zhì)的識別，這個(gè)識別基于蛋別來自蛋白質(zhì)對蛋白質(zhì)的識別，這個(gè)識別基于蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)之間的共聚作用。由于共聚的結(jié)果，白質(zhì)和蛋白質(zhì)之間的共聚作用。由于共聚的結(jié)果，病原物以寄主的該種蛋白質(zhì)為食物，使得寄主對病原物以寄主的該種蛋白質(zhì)為食物，使得寄主對該種蛋白質(zhì)合成的自我調(diào)節(jié)被破壞，連續(xù)大量合該種蛋白質(zhì)合成的自我調(diào)節(jié)被破壞，連續(xù)大量合成該種蛋白，這樣就促進(jìn)了寄主的代謝，也保證成該種蛋白，這樣就促進(jìn)了寄主的代謝，也保證了病原物的寄生，達(dá)到所謂的親和，即感病現(xiàn)象。了病原物的寄生，達(dá)到所謂的親和，即感病現(xiàn)象。若不能共聚，病原物蛋白質(zhì)則起催化作用，對寄若不能共聚，病原物蛋白質(zhì)則起催化作用，對寄主呈異質(zhì)蛋白起破壞作用，破壞了寄主的代謝，主呈異質(zhì)蛋白起破壞作用，破壞了寄主的代謝，但同時(shí)病原物也得不到足夠的食物，甚至還要受但同時(shí)病原物也得不到足夠的食物，甚至還要受寄主酶系統(tǒng)作用的抵抗和傷害，最后導(dǎo)致出現(xiàn)不寄主酶系統(tǒng)作用的抵抗和傷害，最后導(dǎo)致出現(xiàn)不親和，即抗病現(xiàn)象。親和，即抗病現(xiàn)象。二、病原物的寄生性和致病性二、病原物的寄生性和致病性（一）病原物的寄生性（一）病原物的寄生性1 1寄生性概念寄生性概念 寄生即表示生物之間的相互關(guān)系，又表寄生即表示生物之間的相互關(guān)系，又表示生物生存和營養(yǎng)方式。示生物生存和營養(yǎng)方式。（1 1）從生物之間關(guān)系看）從生物之間關(guān)系看，植物與相關(guān)微生物，植物與相關(guān)微生物之間主要有四種相互關(guān)系：之間主要有四種相互關(guān)系：共生共生(symbiosis)關(guān)系，即植物與微生物共關(guān)系，即植物與微生物共同生活，緊密聯(lián)系，形成了雙方都可以得同生活，緊密聯(lián)系，形成了雙方都可以得到好處的互利關(guān)系。例如豆科植物與其根到好處的互利關(guān)系。例如豆科植物與其根瘤細(xì)菌之間的關(guān)系。瘤細(xì)菌之間的關(guān)系。v共棲共棲(commensalism)關(guān)系，即有關(guān)雙方雖然共關(guān)系，即有關(guān)雙方雖然共存于同一環(huán)境中，但兩者之間沒有明顯的益、害存于同一環(huán)境中，但兩者之間沒有明顯的益、害關(guān)系。例如在植物的根圍和葉圍都有許多非病原關(guān)系。例如在植物的根圍和葉圍都有許多非病原微生物，這些微生物可利用植物分泌的有機(jī)物，微生物，這些微生物可利用植物分泌的有機(jī)物，但不影響植物的生長和發(fā)育。但不影響植物的生長和發(fā)育。v拮抗關(guān)系，即雙方共同存在時(shí)，一方的生活對拮抗關(guān)系，即雙方共同存在時(shí)，一方的生活對另一方的生活有不利的影響。例如一些植物的根另一方的生活有不利的影響。例如一些植物的根圍或葉圍的分泌物可抑制某些病原微生物的生長圍或葉圍的分泌物可抑制某些病原微生物的生長和繁殖。和繁殖。v寄生寄生(parasitism)關(guān)系，一種生物生活在其他關(guān)系，一種生物生活在其他活的生物體上，從活的生物上獲取它的營養(yǎng)物質(zhì)，活的生物體上，從活的生物上獲取它的營養(yǎng)物質(zhì)，這種現(xiàn)象叫寄生現(xiàn)象。提供營養(yǎng)物質(zhì)的一方稱為這種現(xiàn)象叫寄生現(xiàn)象。提供營養(yǎng)物質(zhì)的一方稱為寄主寄主(host)，得到營養(yǎng)的一方稱為寄生物，得到營養(yǎng)的一方稱為寄生物(parasite)。（2 2）從從營營養(yǎng)養(yǎng)方方式式看看，自自然然界界生生物物營營養(yǎng)養(yǎng)方方式式可可分分為為自自養(yǎng)養(yǎng)生物和異養(yǎng)生物兩類，生物和異養(yǎng)生物兩類，v自自養(yǎng)養(yǎng)生生物物是是自自己己能能夠夠進(jìn)進(jìn)行行光光合合作作用用制制造造養(yǎng)養(yǎng)料料，一一般般都具有葉綠素和其他光合色素；都具有葉綠素和其他光合色素；v異異養(yǎng)養(yǎng)生生物物不不能能制制造造養(yǎng)養(yǎng)料料，依依靠靠別別的的自自養(yǎng)養(yǎng)生生物物制制造造的的有有機(jī)機(jī)營營養(yǎng)養(yǎng)來來生生存存。除除少少數(shù)數(shù)外外，絕絕大大多多數(shù)數(shù)病病原原物物都都是是異養(yǎng)生物。異養(yǎng)生物。v異異養(yǎng)養(yǎng)生生物物獲獲得得營營養(yǎng)養(yǎng)的的方方式式又又有有寄寄生生和和腐腐生生兩兩種種，腐腐生生是是從從其其他他生生物物尸尸體體或或其其分分解解產(chǎn)產(chǎn)物物中中獲獲得得營營養(yǎng)養(yǎng)物物質(zhì)質(zhì)；而而寄寄生生是是一一種種生生物物從從其其他他活活的的生生物物體體上上獲獲取取營營養(yǎng)養(yǎng)物物質(zhì)質(zhì)。一一種種生生物物從從其其他他活活的的生生物物體體或或活活的的寄寄主主組組織織或或細(xì)細(xì)胞胞中中獲獲取取養(yǎng)養(yǎng)分分的的能能力力稱稱寄寄生生性性（parasitismparasitism），這里病原物的寄生性主要指其營養(yǎng)方式。這里病原物的寄生性主要指其營養(yǎng)方式。2 2寄生性類型寄生性類型 根據(jù)寄生性的強(qiáng)弱，植物病原物可分為三根據(jù)寄生性的強(qiáng)弱，植物病原物可分為三大類：大類：（1 1）活體寄生物）活體寄生物（obligate Parasites）也稱）也稱專性寄生物或嚴(yán)格寄生物，只能從活的寄專性寄生物或嚴(yán)格寄生物，只能從活的寄主組織或細(xì)胞中獲取營養(yǎng)，不能在死亡的主組織或細(xì)胞中獲取營養(yǎng)，不能在死亡的組織或有機(jī)質(zhì)上生長發(fā)育。除離體組織外，組織或有機(jī)質(zhì)上生長發(fā)育。除離體組織外，這一類寄生物一般都難以人工培養(yǎng)。病原這一類寄生物一般都難以人工培養(yǎng)。病原物中的病毒、類病毒、銹菌、白粉菌、霜物中的病毒、類病毒、銹菌、白粉菌、霜霉菌、線蟲和一些菌原體等。這些病原物霉菌、線蟲和一些菌原體等。這些病原物寄生能力強(qiáng)，寄主范圍一般較窄，有較高寄生能力強(qiáng)，寄主范圍一般較窄，有較高的寄生專化性。的寄生?；?。（2 2）半半活活體體寄寄生生物物（hemibiotroph）也也稱稱兼兼性性寄寄生生物物或或兼兼性性腐腐生生物物，既既可可以以從從活活的的寄寄主主組組織織或或細(xì)細(xì)胞胞中中獲獲取取營營養(yǎng)養(yǎng)，還還可可以以在在死死的的寄寄主主組組織織或或細(xì)細(xì)胞胞中中生生活活，一一般般都都可可以以人人工工培培養(yǎng)養(yǎng)。其其寄寄生生能能力力有有強(qiáng)強(qiáng)弱弱之之分分，如如一一些些螺螺原原體體、疫疫霉霉菌菌、外外囊囊菌菌及及引引起起葉葉斑斑病病的的細(xì)細(xì)菌菌等等，主主要要以以活活體體營營養(yǎng)養(yǎng)為為主主，寄寄生生性性較較強(qiáng)強(qiáng)；還還有有一一些些如如多多數(shù)數(shù)真真菌菌、細(xì)細(xì)菌菌等等，雖雖然然可可以以在在活活的的組組織織和和細(xì)細(xì)胞胞中中生生活活，但但活活細(xì)細(xì)胞胞或或組組織織死死亡亡時(shí)時(shí)仍仍然然可可以以繼繼續(xù)續(xù)生生長長發(fā)發(fā)育育，以以死死體體營營養(yǎng)養(yǎng)為為主主，寄寄生生性性較較弱弱。這這類類病病原原物物寄主范圍一般較廣。寄主范圍一般較廣。（3 3）死體寄生物）死體寄生物（necrotroph）只能從死亡的組織）只能從死亡的組織或細(xì)胞中獲取營養(yǎng)物質(zhì)。這類病原物雖然可以侵害活或細(xì)胞中獲取營養(yǎng)物質(zhì)。這類病原物雖然可以侵害活的組織或細(xì)胞，但在侵害之前先將其殺死，大多為害的組織或細(xì)胞，但在侵害之前先將其殺死，大多為害生活力比較弱的寄主組織，都易于在人工培養(yǎng)基上培生活力比較弱的寄主組織，都易于在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)。主要是引起一些林木、果樹等枝干和根部病害的養(yǎng)。主要是引起一些林木、果樹等枝干和根部病害的病原菌。這類病原物寄主范圍一般很廣。病原菌。這類病原物寄主范圍一般很廣。此外，還有其他一些分法，有的直接劃分為專性此外，還有其他一些分法，有的直接劃分為專性寄生性物和非專性寄生物兩類，有的分為專性寄生物、寄生性物和非專性寄生物兩類，有的分為專性寄生物、兼性寄生物、兼性腐生物和專性腐生物四類，還有的兼性寄生物、兼性腐生物和專性腐生物四類，還有的分為專性寄生物、非專性寄生物和腐生物三類。分為專性寄生物、非專性寄生物和腐生物三類。寄生性劃分為我們學(xué)習(xí)、研究、交流提供了方便，寄生性劃分為我們學(xué)習(xí)、研究、交流提供了方便，同時(shí)了解各種病原物寄生情況是病害研究的一個(gè)重要同時(shí)了解各種病原物寄生情況是病害研究的一個(gè)重要內(nèi)容。內(nèi)容。3 3寄生專化性寄生?；?病原物對寄主的選擇性稱為寄生專化病原物對寄主的選擇性稱為寄生?；浴２煌≡锏募纳鷮；詮?qiáng)弱不同，性。不同病原物的寄生?；詮?qiáng)弱不同，表現(xiàn)以下幾方面：表現(xiàn)以下幾方面：v不同種病原物寄生專化性不同。表現(xiàn)為不同種病原物寄生?；圆煌?。表現(xiàn)為寄主范圍的不同，寄主范圍是指一種病原寄主范圍的不同，寄主范圍是指一種病原物所能侵染的植物的物所能侵染的植物的“種種”范圍，不同病范圍，不同病原物寄主范圍差別很大，有的只能危害少原物寄主范圍差別很大，有的只能危害少數(shù)幾種植物，有的可危害幾十種甚至幾百數(shù)幾種植物，有的可危害幾十種甚至幾百種植物。種植物。l同同一一病病原原物物種種或或變變種種內(nèi)內(nèi)，不不同同的的分分離離物物群群對對寄寄主主植植物物的的專專化化性性也也不不同同。表表現(xiàn)現(xiàn)為為在在病病原原物物中中存存在在不不同同的的專?；托秃秃蜕砝硇⌒》N種等等類類群群，專?；托褪鞘歉鶕?jù)據(jù)分分離離物物對對植植物物不不同同科科、屬屬、種種的的致致病病性性等等來來劃劃分分，生生理理小小種種是是根根據(jù)據(jù)分分離離物物對植物不同品種致病性等來劃分。對植物不同品種致病性等來劃分。l還還有有的的病病原原物物生生活活史史不不同同階階段段對對寄寄主主也也有有選選擇擇性性。表表現(xiàn)現(xiàn)為為轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)主主寄寄生生和和單單主主寄寄生生，轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)主主寄寄生生現(xiàn)現(xiàn)象象主主要要出出現(xiàn)現(xiàn)在在一一些些銹銹菌菌中中，如如蘋蘋果果銹銹病病菌菌的的生生活活史史必必須須在在蘋蘋果果和和檜檜柏柏兩兩種種植植物物上才能完成。上才能完成。v病原物的寄生性強(qiáng)弱和寄生專化性強(qiáng)弱存在一定的病原物的寄生性強(qiáng)弱和寄生?；詮?qiáng)弱存在一定的相關(guān)性。一般來說，寄生性越強(qiáng)，其寄生專化性越相關(guān)性。一般來說，寄生性越強(qiáng)，其寄生?；栽綇?qiáng)，表現(xiàn)寄主范圍窄，種或變種內(nèi)包含有較多的專強(qiáng)，表現(xiàn)寄主范圍窄，種或變種內(nèi)包含有較多的專化型或生理小種；相反，寄生性越弱，其寄生?；突蛏硇》N；相反，寄生性越弱，其寄生?；栽饺?，表現(xiàn)寄主范圍廣，種或變種內(nèi)很少有生理性越弱，表現(xiàn)寄主范圍廣，種或變種內(nèi)很少有生理分化現(xiàn)象，很少或沒有專化型或生理小種。但病毒分化現(xiàn)象，很少或沒有?；突蛏硇》N。但病毒比較例外，雖然為活體寄生，但寄生?；圆粡?qiáng)，比較例外，雖然為活體寄生，但寄生?；圆粡?qiáng)，寄主范圍較廣，其原因可能是病毒結(jié)構(gòu)比較簡單，寄主范圍較廣，其原因可能是病毒結(jié)構(gòu)比較簡單，復(fù)制時(shí)對寄主的能量和物質(zhì)的要求差異較小，同種復(fù)制時(shí)對寄主的能量和物質(zhì)的要求差異較小，同種病毒能適應(yīng)不同的寄主植物。病毒能適應(yīng)不同的寄主植物。v病原物?；允怯杉闹骱筒≡锘プ鳑Q定的，機(jī)制病原物?；允怯杉闹骱筒≡锘プ鳑Q定的，機(jī)制可能有下列方面：與寄主表面的角質(zhì)層等特殊的物可能有下列方面：與寄主表面的角質(zhì)層等特殊的物理化學(xué)性狀有關(guān)；與植物中營養(yǎng)物質(zhì)或某些抑制物理化學(xué)性狀有關(guān)；與植物中營養(yǎng)物質(zhì)或某些抑制物質(zhì)有關(guān)；與寄主植物的過敏性壞死反應(yīng)程度有關(guān)；質(zhì)有關(guān)；與寄主植物的過敏性壞死反應(yīng)程度有關(guān)；與病原物產(chǎn)生的酶、毒素等有關(guān)。與病原物產(chǎn)生的酶、毒素等有關(guān)。（二）病原物的致病性（二）病原物的致病性（pathogenicity）1 1概念概念v致病性是指病原物所具有的破壞寄主致病性是指病原物所具有的破壞寄主和引起病變的能力。致病性是一個(gè)質(zhì)和引起病變的能力。致病性是一個(gè)質(zhì)的概念，表示病原物對于某種植物能的概念，表示病原物對于某種植物能否致病或有無致病力，一般用來表述否致病或有無致病力，一般用來表述病原物的屬、種、變種對不同種寄主病原物的屬、種、變種對不同種寄主的致病性能，是區(qū)分寄生物是否為病的致病性能，是區(qū)分寄生物是否為病原物和確定其寄主范圍的主要依據(jù)。原物和確定其寄主范圍的主要依據(jù)。不同病原物致病性的差異，則用毒性不同病原物致病性的差異，則用毒性和侵襲力表示。和侵襲力表示。v毒力毒力（virulence）也稱毒性或致病力，指病原物）也稱毒性或致病力，指病原物誘發(fā)病害的相對能力。是一個(gè)量的概念，表示在病誘發(fā)病害的相對能力。是一個(gè)量的概念，表示在病原物能致病的前提下發(fā)病程度或致病力的差異，一原物能致病的前提下發(fā)病程度或致病力的差異，一般用于寄主品種和病原物小種相互作用范圍，是區(qū)般用于寄主品種和病原物小種相互作用范圍，是區(qū)分病原物的?；汀⑸硇》N、株系的主要依據(jù)。分病原物的?；汀⑸硇》N、株系的主要依據(jù)。毒性是相對的，兩個(gè)以上小種才能作出比較。毒性是相對的，兩個(gè)以上小種才能作出比較。v侵襲力（侵襲力（aggressiveness）指病原物具有的與致）指病原物具有的與致病力有關(guān)的生長和繁殖能力病力有關(guān)的生長和繁殖能力，或者是指菌系間在一，或者是指菌系間在一般侵染力、潛育期長短、產(chǎn)孢能力、渡過不良環(huán)境般侵染力、潛育期長短、產(chǎn)孢能力、渡過不良環(huán)境能力等綜合性狀上的差別，廣泛來講就是病原物在能力等綜合性狀上的差別，廣泛來講就是病原物在寄主體內(nèi)外的適應(yīng)能力，表示病原物的致病效能。寄主體內(nèi)外的適應(yīng)能力，表示病原物的致病效能。同一小種可以既有侵襲力分化，又有毒性分化，一同一小種可以既有侵襲力分化，又有毒性分化，一般在專性寄生菌中毒性分化變異比侵襲力更為明顯，般在專性寄生菌中毒性分化變異比侵襲力更為明顯，而在兼性寄生菌中則侵襲力分化較為明顯。而在兼性寄生菌中則侵襲力分化較為明顯。n寄寄生生性性和和致致病病性性是是相相互互區(qū)區(qū)別別和和聯(lián)聯(lián)系系的的。一一般般來來說說病病原原物物大大都都是是寄寄生生物物，但但并并不不是是所所有有的的寄寄生生物物都都是是病病原原物物，如如根根瘤瘤菌菌。病病原原物物的的寄寄生生性性強(qiáng)強(qiáng)，對對寄寄主主的的活活細(xì)細(xì)胞胞破破壞壞不不大大，致致病病性性弱弱；相相反反，病病原原物物的的寄寄生生性性弱弱，先先分分泌泌毒毒素素殺殺死死寄寄主主細(xì)細(xì)胞胞，再再獲獲取取營營養(yǎng)養(yǎng)，致致病病力力強(qiáng)強(qiáng)。寄寄生生性性和和致致病病性性是是病病原原物物種種、屬屬的特性，是可遺傳的。的特性，是可遺傳的。2 2病原物的致病機(jī)制病原物的致病機(jī)制 病原物致病機(jī)制是復(fù)雜的，概括起來有以下病原物致病機(jī)制是復(fù)雜的，概括起來有以下幾個(gè)方面：幾個(gè)方面：（1 1）機(jī)械損傷）機(jī)械損傷 病原真菌、高等寄生植物和線蟲病原真菌、高等寄生植物和線蟲可以通過穿透植物表面而侵入，造成傷口，有些可以通過穿透植物表面而侵入，造成傷口，有些為其他病原物的侵入提供通道，引起二次侵染。為其他病原物的侵入提供通道，引起二次侵染。一些真菌和線蟲在寄主體內(nèi)進(jìn)行繁殖、鉆穿和擴(kuò)一些真菌和線蟲在寄主體內(nèi)進(jìn)行繁殖、鉆穿和擴(kuò)展，造成內(nèi)部組織損傷和維管組織堵塞。一些病展，造成內(nèi)部組織損傷和維管組織堵塞。一些病原真菌在植物表皮下的組織中形成子實(shí)體，成熟原真菌在植物表皮下的組織中形成子實(shí)體，成熟時(shí)亦可突破寄主表皮外露，造成表皮組織破裂和時(shí)亦可突破寄主表皮外露，造成表皮組織破裂和水分大量散失，如銹病。水分大量散失，如銹病。（2 2）奪取營養(yǎng)）奪取營養(yǎng) 病原物侵入后，首先必須和寄主建病原物侵入后，首先必須和寄主建立寄生關(guān)系，從寄主獲得營養(yǎng)和水分，才能生長和立寄生關(guān)系，從寄主獲得營養(yǎng)和水分，才能生長和繁殖。對大多數(shù)病原物來說，由于其個(gè)體、體積與繁殖。對大多數(shù)病原物來說，由于其個(gè)體、體積與寄主懸殊過甚，奪取營養(yǎng)對植物造成的損害并不大，寄主懸殊過甚，奪取營養(yǎng)對植物造成的損害并不大，但寄生性種子植物主要通過掠奪寄主養(yǎng)分而致病的，但寄生性種子植物主要通過掠奪寄主養(yǎng)分而致病的，造成寄主植物營養(yǎng)不良、黃化、矮化，甚至枯死等造成寄主植物營養(yǎng)不良、黃化、矮化，甚至枯死等癥狀。癥狀。（3 3）改變代謝）改變代謝 病毒進(jìn)入寄主細(xì)胞后，一方面關(guān)閉病毒進(jìn)入寄主細(xì)胞后，一方面關(guān)閉寄主細(xì)胞基因調(diào)控系統(tǒng)，篡奪細(xì)胞寄主細(xì)胞基因調(diào)控系統(tǒng)，篡奪細(xì)胞DNADNA的指導(dǎo)作用；的指導(dǎo)作用；另一方面改變寄主細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能，使之為病毒另一方面改變寄主細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能，使之為病毒的合成服務(wù)，造成寄主代謝發(fā)生紊亂，不能正常生的合成服務(wù)，造成寄主代謝發(fā)生紊亂，不能正常生長發(fā)育，出現(xiàn)變色、畸形等癥狀。長發(fā)育，出現(xiàn)變色、畸形等癥狀。（4 4）化學(xué)致?。┗瘜W(xué)致病 主要指酶、毒素、生長調(diào)節(jié)物質(zhì)主要指酶、毒素、生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對寄主的破壞作用。對寄主的破壞作用。酶酶：病原物產(chǎn)生的許多酶如角質(zhì)酶、果膠酶、纖：病原物產(chǎn)生的許多酶如角質(zhì)酶、果膠酶、纖維素、木質(zhì)素酶、蛋白酶、脂酶等，破壞分解植維素、木質(zhì)素酶、蛋白酶、脂酶等，破壞分解植物表皮角質(zhì)層和組織細(xì)胞壁，使其可以侵入寄主物表皮角質(zhì)層和組織細(xì)胞壁，使其可以侵入寄主并引起組織細(xì)胞崩解。另外，一些酶還可參與寄并引起組織細(xì)胞崩解。另外，一些酶還可參與寄主代謝，造成代謝異常，如病毒。主代謝，造成代謝異常，如病毒。毒素毒素(toxin)：是病原物產(chǎn)生的，很低濃度下對：是病原物產(chǎn)生的，很低濃度下對植物產(chǎn)生毒害作用的，除酶和生長調(diào)節(jié)物質(zhì)外的植物產(chǎn)生毒害作用的，除酶和生長調(diào)節(jié)物質(zhì)外的次生代謝產(chǎn)物。毒素是一種非常高效的致病物質(zhì)，次生代謝產(chǎn)物。毒素是一種非常高效的致病物質(zhì)，能誘發(fā)植物產(chǎn)生病狀，屬于多糖、糖肽或多肽類能誘發(fā)植物產(chǎn)生病狀，屬于多糖、糖肽或多肽類化合物，許多真菌、細(xì)菌和一些線蟲和病毒都可化合物，許多真菌、細(xì)菌和一些線蟲和病毒都可產(chǎn)生毒素。植物對毒素的敏感性與其抗病性可能產(chǎn)生毒素。植物對毒素的敏感性與其抗病性可能不一致。不一致。毒毒素素依依據(jù)據(jù)對對寄寄主主植植物物選選擇擇性性的的有有無無，可可分分為為兩兩大大類：類：一一類類是是寄寄主主選選擇擇性性毒毒素素(host selective toxin)或或寄寄主主專?；孕远径舅厮?host specific toxin)，這這類類毒毒素素僅僅對對寄寄主主植植物物有有致致病病作作用用，如如玉玉米米長長蠕蠕孢孢T毒毒素素(HMT毒毒素素)；一一 類類 是是 非非 寄寄 主主 選選 擇擇 性性 毒毒 素素(host-non-selective toxin)或或 非非 寄寄 主主 專專 化化 性性 毒毒 素素(host-non-specific toxin)，這這類類毒毒素素沒沒有有嚴(yán)嚴(yán)格格的的寄寄主主專專化化性性和和選選擇擇性性，對對寄寄主主植植物物和和一一些些非非寄寄主主植植物物都都有有一一定定的的生生理理活活性性，使使之之發(fā)發(fā)生生全全部部或或部部分分癥癥狀狀，如如多多種種鐮鐮孢孢菌菌產(chǎn)產(chǎn)生的鐮刀菌酸生的鐮刀菌酸(fusaric acid)。毒毒素素的的致致病病機(jī)機(jī)制制一一般般涉涉及及以以下下方方面面：與與寄寄主主細(xì)細(xì)胞胞膜膜上上的的某某種種蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)的的相相互互識識別別作作用用；影影響響膜膜的的透透性性，導(dǎo)導(dǎo)致致電電解解質(zhì)質(zhì)滲滲漏漏；影影響響寄寄主主體體內(nèi)內(nèi)某某些些酶酶活活性性，抑抑制制寄寄主主核核酸酸和和蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)的的合合成成；作作為為一一種種抗抗代代謝謝物物，抑抑制寄主某些生長必需的次生代謝物的產(chǎn)生。制寄主某些生長必需的次生代謝物的產(chǎn)生。生長調(diào)節(jié)物質(zhì)生長調(diào)節(jié)物質(zhì)(growth regulators)：亦稱植物激素，：亦稱植物激素，主要有生長素、赤霉素、細(xì)主要有生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素和乙烯等。許胞分裂素和乙烯等。許多病原物通過合成植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)或影響植物體多病原物通過合成植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)或影響植物體內(nèi)生長調(diào)節(jié)系統(tǒng)的正常功能，擾亂寄主植物正常的內(nèi)生長調(diào)節(jié)系統(tǒng)的正常功能，擾亂寄主植物正常的生理過程，植物表現(xiàn)生長不正常，產(chǎn)生徒長、矮化、生理過程，植物表現(xiàn)生長不正常，產(chǎn)生徒長、矮化、畸形、毛根等癥狀。畸形、毛根等癥狀。（5 5）多糖類物質(zhì)作用）多糖類物質(zhì)作用 一些病原物能分泌大分子的一些病原物能分泌大分子的粘性多糖類物質(zhì)，這些物質(zhì)與寄主組織降解物一起粘性多糖類物質(zhì)，這些物質(zhì)與寄主組織降解物一起堵塞維管組織，引起萎蔫、壞死、褪綠等癥狀。堵塞維管組織，引起萎蔫、壞死、褪綠等癥狀。三、植物的抗病性三、植物的抗病性研究和學(xué)習(xí)植物抗病性的機(jī)制有助于揭示抗病性研究和學(xué)習(xí)植物抗病性的機(jī)制有助于揭示抗病性的本質(zhì)，合理利用抗病性，達(dá)到控制病害的目的。的本質(zhì)，合理利用抗病性，達(dá)到控制病害的目的。（一）抗病性的概念（一）抗病性的概念植物的抗病性植物的抗病性(resistance)(resistance)是指寄主植物抵御病是指寄主植物抵御病原物的侵染以及侵染后所造成損害的能力。這是原物的侵染以及侵染后所造成損害的能力。這是針對病原生物的侵染而言的，把植物對非生物環(huán)針對病原生物的侵染而言的，把植物對非生物環(huán)境因素的抵抗能力稱為忍耐性或抗逆性。植物抗境因素的抵抗能力稱為忍耐性或抗逆性。植物抗病性有以下特點(diǎn)：病性有以下特點(diǎn)：1 1抗病性是寄主與其病原物協(xié)同進(jìn)化的產(chǎn)物抗病性是寄主與其病原物協(xié)同進(jìn)化的產(chǎn)物 抗病性是植物對環(huán)境適應(yīng)性的一種表現(xiàn)，抗病性是植物對環(huán)境適應(yīng)性的一種表現(xiàn)，是寄主與病原物在長期的進(jìn)化過程中相互是寄主與病原物在長期的進(jìn)化過程中相互作用、相互變異、不斷選擇、相互適應(yīng)的作用、相互變異、不斷選擇、相互適應(yīng)的結(jié)果，是一種動(dòng)態(tài)平衡的過程。病原物發(fā)結(jié)果，是一種動(dòng)態(tài)平衡的過程。病原物發(fā)展出不同類別、不同程度的寄生性和致病展出不同類別、不同程度的寄生性和致病性，植物也相應(yīng)地形成了不同類別、不同性，植物也相應(yīng)地形成了不同類別、不同程度的抗病性。程度的抗病性。2 2抗病性是植物普遍存在、相對而言的抗病性是植物普遍存在、相對而言的一種植物可以接觸到成百上千種微生物，而一種植物可以接觸到成百上千種微生物，而能為害它的卻不過少數(shù)幾種到幾十種。另外，能為害它的卻不過少數(shù)幾種到幾十種。另外，所有的植物都具有不同程度的抗病性。由此所有的植物都具有不同程度的抗病性。由此可見，抗病性是普遍存在的，是植物與生俱可見，抗病性是普遍存在的，是植物與生俱來的一種自我保護(hù)能力。抗病性有無和強(qiáng)弱來的一種自我保護(hù)能力。抗病性有無和強(qiáng)弱都是相比較而言的，與感病性兩者共存于一都是相比較而言的，與感病性兩者共存于一體，并非互相排斥，從免疫、高抗到感病存體，并非互相排斥，從免疫、高抗到感病存在連續(xù)的變化，抗病性強(qiáng)便是感病性弱，反在連續(xù)的變化，抗病性強(qiáng)便是感病性弱，反之，抗病性弱便是感病性強(qiáng)。之，抗病性弱便是感病性強(qiáng)。3 3抗病性是通過寄主與病原物兩者基抗病性是通過寄主與病原物兩者基因型的結(jié)合后才能表現(xiàn)出來因型的結(jié)合后才能表現(xiàn)出來 抗病性是植物的遺傳潛能，是寄抗病性是植物的遺傳潛能，是寄主基因型與病原物基因型相互選擇的主基因型與病原物基因型相互選擇的產(chǎn)物，其具有對應(yīng)性，抗病性遇到相產(chǎn)物，其具有對應(yīng)性，抗病性遇到相應(yīng)病原物侵染后才能表現(xiàn)出來，具體應(yīng)病原物侵染后才能表現(xiàn)出來，具體表現(xiàn)還依病原物致病性強(qiáng)弱而異?？贡憩F(xiàn)還依病原物致病性強(qiáng)弱而異。抗病基因型的遺傳研究需要從寄主病病基因型的遺傳研究需要從寄主病原物的結(jié)合體的表現(xiàn)型和病原物的基原物的結(jié)合體的表現(xiàn)型和病原物的基因型才能推知。因型才能推知。4 4抗病性是通過寄主與病原物互作的一系抗病性是通過寄主與病原物互作的一系列生理生化過程表現(xiàn)出來的列生理生化過程表現(xiàn)出來的 大多數(shù)情況下，抗病性是個(gè)綜合性狀，大多數(shù)情況下，抗病性是個(gè)綜合性狀，是植物通過多種手段、多道防線綜合作用的是植物通過多種手段、多道防線綜合作用的結(jié)果，是經(jīng)過從分子間互作、生理生化互作、結(jié)果，是經(jīng)過從分子間互作、生理生化互作、到細(xì)胞組織變化、然后再到肉眼可見的組織到細(xì)胞組織變化、然后再到肉眼可見的組織形態(tài)的抗病性表現(xiàn)的一個(gè)復(fù)雜變化過程。對形態(tài)的抗病性表現(xiàn)的一個(gè)復(fù)雜變化過程。對不同的病原物，寄主有不同的抵抗方式，其不同的病原物，寄主有不同的抵抗方式，其表現(xiàn)受寄主與病原物相互作用的性質(zhì)和環(huán)境表現(xiàn)受寄主與病原物相互作用的性質(zhì)和環(huán)境條件共同影響。條件共同影響。（二）抗病性的類型（二）抗病性的類型 抗病性表現(xiàn)是復(fù)雜的，從不同角度進(jìn)行分類有助于對抗抗病性表現(xiàn)是復(fù)雜的，從不同角度進(jìn)行分類有助于對抗病性的研究、了解和利用。病性的研究、了解和利用。1 1依寄主對病原物侵染的反應(yīng)依寄主對病原物侵染的反應(yīng)可分可分v免疫（免疫（immunity）指寄主與病原物之間完全不親和，寄）指寄主與病原物之間完全不親和，寄主根本不發(fā)病，是抗性的最高程度。主根本不發(fā)病，是抗性的最高程度。v抗病（抗?。╮esistance)指寄主與病原物之間親和性較差，病指寄主與病原物之間親和性較差，病原物侵染后寄主植物發(fā)病較輕，依抗病程度又可分為高抗原物侵染后寄主植物發(fā)病較輕，依抗病程度又可分為高抗和中抗等。和中抗等。v感?。ǜ胁。╯usceptibility）指寄主與病原物之間是親和的，）指寄主與病原物之間是親和的，病原物侵染后寄主植物發(fā)病較重。依感病程度又可分為高病原物侵染后寄主植物發(fā)病較重。依感病程度又可分為高感、中感等。感、中感等。v耐病（耐?。╰olerance)指植物忍耐病害的能力，發(fā)病程度相近指植物忍耐病害的能力，發(fā)病程度相近性，但在產(chǎn)量和品質(zhì)方面受損輕。性，但在產(chǎn)量和品質(zhì)方面受損輕。v避病（避?。╡scape)指植物因不能接觸病原物或指植物因不能接觸病原物或接觸機(jī)會(huì)較少接觸機(jī)會(huì)較少而不發(fā)病或發(fā)病較輕的現(xiàn)象。而不發(fā)病或發(fā)病較輕的現(xiàn)象。2依寄主對病原物小種特異性的有無可分依寄主對病原物小種特異性的有無可分垂直抗性（垂直抗性（vertical resistance）又名小種?；共。┯置》N?；共⌒孕?race-specific resistance)、小種特異抗病性等，、小種特異抗病性等，指寄主品種對病原物部分生理小種具有抵抗能力，指寄主品種對病原物部分生理小種具有抵抗能力，特點(diǎn)是對病原物生理小種具有特異性或?qū)；?，主特點(diǎn)是對病原物生理小種具有特異性或?qū)；?，主效基因或寡基因控制，質(zhì)量遺傳，抗性表現(xiàn)較高，效基因或寡基因控制，質(zhì)量遺傳，抗性表現(xiàn)較高，抗性易隨生理小種的變化而喪失。抗性易隨生理小種的變化而喪失。水平抗性（水平抗性（horizontal resistance）又名非小種?；┯置切》N專化抗病性抗病性(race-nonspecific resistance)、一般抗病性、一般抗病性（general resistance）等，指寄主品種對病原物所）等，指寄主品種對病原物所有生理小種都具有相同的抵抗能力，特點(diǎn)是對病原有生理小種都具有相同的抵抗能力，特點(diǎn)是對病原物生理小種無特異性或?qū)；?，微效基因控制，?shù)物生理小種無特異性或?qū)；裕⑿Щ蚩刂?，?shù)量遺傳，抗性表現(xiàn)中等，抗性穩(wěn)定和持久。量遺傳，抗性表現(xiàn)中等，抗性穩(wěn)定和持久。3依寄主植物的抗病表達(dá)方式可分依寄主植物的抗病表達(dá)方式可分被動(dòng)抗病性被動(dòng)抗病性(passive resistance)是植物與病是植物與病原物接觸前已固有的抗病性。原物接觸前已固有的抗病性。主動(dòng)抗病性主動(dòng)抗病性(active resistance)是植物受病是植物受病原物侵染后所表現(xiàn)出來的抗病性。原物侵染后所表現(xiàn)出來的抗病性。誘發(fā)抗病性誘發(fā)抗病性(induced resistance)是植物經(jīng)各是植物經(jīng)各種生物預(yù)先接種后或受到物理、化學(xué)因子處種生物預(yù)先接種后或受到物理、化學(xué)因子處理后所產(chǎn)生的抗病性，也稱獲得抗病性，針理后所產(chǎn)生的抗病性，也稱獲得抗病性，針對病原物的再侵染。對病原物的再侵染。4.4.從抗性表現(xiàn)的寄主范圍可分從抗性表現(xiàn)的寄主范圍可分v寄主抗病性在寄主范圍內(nèi)的植物種對某種寄主抗病性在寄主范圍內(nèi)的植物種對某種病原物的抗性，或植物對其寄生物的抗病病原物的抗性，或植物對其寄生物的抗病性。性。v非寄主抗病性非寄主或寄主范圍以外的植非寄主抗病性非寄主或寄主范圍以外的植物對某種病原物的抗性。物對某種病原物的抗性。5.5.依寄主抗性遺傳方式可分依寄主抗性遺傳方式可分v主效基因抗病性主效基因抗病性(major gene resistance)：由單個(gè)或少數(shù)幾個(gè)主效基因控制，按孟德由單個(gè)或少數(shù)幾個(gè)主效基因控制，按孟德爾法則遺傳，抗病性表現(xiàn)為質(zhì)量性狀。爾法則遺傳，抗病性表現(xiàn)為質(zhì)量性狀。v微效基因抗病性微效基因抗病性(minor gene resistance)，由多數(shù)由多數(shù)微效基因控制，抗病性表現(xiàn)為數(shù)量微效基因控制，抗病性表現(xiàn)為數(shù)量性狀。性狀。6.6.依抗性來源可分依抗性來源可分基因抗病性又名遺傳抗病性，是指由一定基因抗病性又名遺傳抗病性，是指由一定的基因或基因型決定的抗病性，無此或非的基因或基因型決定的抗病性，無此或非此基因型便無此抗病性，抗病育種即利用此基因型便無此抗病性，抗病育種即利用此抗病性。此抗病性。生理抗病性主要由生長中植株生理生化狀生理抗病性主要由生長中植株生理生化狀態(tài)制約的抗病性，其表現(xiàn)和作用大小對栽態(tài)制約的抗病性，其表現(xiàn)和作用大小對栽培條件很敏感，而品種間差異為其次。栽培條件很敏感，而品種間差異為其次。栽培免疫即利用這種抗性，如通過增施硅肥培免疫即利用這種抗性，如通過增施硅肥提高水稻的抗瘟性。提高水稻的抗瘟性。7.7.依抗性表現(xiàn)的寄主群體大小分為依抗性表現(xiàn)的寄主群體大小分為個(gè)體抗病性植物個(gè)體在受侵染時(shí)所表現(xiàn)出來的個(gè)體抗病性植物個(gè)體在受侵染時(shí)所表現(xiàn)出來的抗病性，如過敏性反應(yīng)及抗侵入、抗擴(kuò)展的某抗病性，如過敏性反應(yīng)及抗侵入、抗擴(kuò)展的某些特性等。些特性等。群體抗病性植物群體在病害類型中所顯示出的群體抗病性植物群體在病害類型中所顯示出的抗病性，主要指田間抗病性。抗病性，主要指田間抗病性。8.8.其他其他依寄主在病程階段的抗性表現(xiàn)可分為抗接觸依寄主在病程階段的抗性表現(xiàn)可分為抗接觸(避病避病)、抗侵入、抗擴(kuò)展、抗產(chǎn)孢、抗損失抗侵入、抗擴(kuò)展、抗產(chǎn)孢、抗損失(耐病耐病)和抗和抗再侵染再侵染(誘發(fā)抗病性誘發(fā)抗病性)。依寄主的發(fā)育階段分為。依寄主的發(fā)育階段分為幼苗期抗病性、成株期抗病性、全生育期抗病幼苗期抗病性、成株期抗病性、全生育期抗病性。依抗性持續(xù)時(shí)間長短分為持久和非持久抗性。依抗性持續(xù)時(shí)間長短分為持久和非持久抗病性。病性。（三）植物的抗病機(jī)制（三）植物的抗病機(jī)制按照抗病因素的按照抗病因素的性質(zhì)劃分性質(zhì)劃分，無外乎包括形態(tài)，無外乎包括形態(tài)結(jié)構(gòu)或物理的抗病性因素結(jié)構(gòu)或物理的抗病性因素(physical defense)和生理生化或化學(xué)的抗病性因素和生理生化或化學(xué)的抗病性因素(chemical defence)。這些因素依其這些因素依其表達(dá)方式表達(dá)方式不同又可分為固有或不同又可分為固有或被動(dòng)的抗病性因素和誘發(fā)或主動(dòng)的抗病性因被動(dòng)的抗病性因素和誘發(fā)或主動(dòng)的抗病性因素。素。這些機(jī)制貫穿病程各個(gè)階段，抗病性表現(xiàn)形這些機(jī)制貫穿病程各個(gè)階段，抗病性表現(xiàn)形式不同，其機(jī)制也各異。式不同，其機(jī)制也各異。1 1物理的被動(dòng)抗病性因素物理的被動(dòng)抗病性因素 植物物理的被動(dòng)抗病因素是植物固有的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，植物物理的被動(dòng)抗病因素是植物固有的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，它們主要以其機(jī)械堅(jiān)韌性和對病原物酶作用的穩(wěn)定性而抵抗它們主要以其機(jī)械堅(jiān)韌性和對病原物酶作用的穩(wěn)定性而抵抗病原物的侵入和擴(kuò)展。主要有：病原物的侵入和擴(kuò)展。主要有：植物體表形態(tài)結(jié)構(gòu)植物體表形態(tài)結(jié)構(gòu)：被覆在表皮上的蠟質(zhì)層、角質(zhì)層等，：被覆在表皮上的蠟質(zhì)層、角質(zhì)層等，表皮層細(xì)胞壁發(fā)生鈣、鎂和硅化作用，表皮的氣孔、水孔、表皮層細(xì)胞壁發(fā)生鈣、鎂和硅化作用，表皮的氣孔、水孔、皮孔和蜜腺等自然孔口的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、數(shù)量和開閉習(xí)性等。皮孔和蜜腺等自然孔口的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、數(shù)量和開閉習(xí)性等。木栓化組織木栓化組織：組織中充滿木栓質(zhì)，主要分布于植物的根、：組織中充滿木栓質(zhì)，主要分布于植物的根、莖、支干和塊莖的表皮，愈傷組織周圍以及根部內(nèi)皮層的凱莖、支干和塊莖的表皮，愈傷組織周圍以及根部內(nèi)皮層的凱氏帶，在防止病菌侵染中起屏障作用。氏帶，在防止病菌侵染中起屏障作用。木質(zhì)化組織木質(zhì)化組織：組織中充滿木質(zhì)素，遍布于根、莖皮層內(nèi)部，：組織中充滿木質(zhì)素，遍布于根、莖皮層內(nèi)部，通過阻隔作用干擾病菌的生長、擴(kuò)展和致病。通過阻隔作用干擾病菌的生長、擴(kuò)展和致病。其他其他：細(xì)胞壁中的結(jié)構(gòu)成分纖維素，組織中的樹脂、膠質(zhì)、：細(xì)胞壁中的結(jié)構(gòu)成分纖維素，組織中的樹脂、膠質(zhì)、單寧類似物的產(chǎn)生和沉積，導(dǎo)管組織結(jié)構(gòu)，花器結(jié)構(gòu)及開花單寧類似物的產(chǎn)生和沉積，導(dǎo)管組織結(jié)構(gòu)，花器結(jié)構(gòu)及開花習(xí)性等。習(xí)性等。2 2化學(xué)的被動(dòng)抗病性因素化學(xué)的被動(dòng)抗病性因素 植物普遍具有化學(xué)的被動(dòng)抗病性因素，主要包括植物普遍具有化學(xué)的被動(dòng)抗病性因素，主要包括天然抗菌物質(zhì)、病原菌酶的抑制物質(zhì)或缺乏病原物天然抗菌物質(zhì)、病原菌酶的抑制物質(zhì)或缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。主要有：寄生和致病所必需的重要成分。主要有：天然抗菌或抑菌物質(zhì)天然抗菌或抑菌物質(zhì)：指存在植物體內(nèi)或分泌于體：指存在植物體內(nèi)或分泌于體表物的可以直接殺死或抑制病原物物質(zhì)，包括酚類表物的可以直接殺死或抑制病原物物質(zhì)，包括酚類物質(zhì)、皂角苷（如燕麥素）、不飽和內(nèi)酯、糖苷、物質(zhì)、皂角苷（如燕麥素）、不飽和內(nèi)酯、糖苷、有機(jī)硫化物（如芥子油、大蒜油）、水解酶類有機(jī)硫化物（如芥子油、大蒜油）、水解酶類(如幾如幾丁質(zhì)酶、葡聚糖酶丁質(zhì)酶、葡聚糖酶)、有機(jī)酸、氰化物、植物凝集素、有機(jī)酸、氰化物、植物凝集素及單寧、膠質(zhì)、樹脂。及單寧、膠質(zhì)、樹脂。酶的抑制物質(zhì)酶的抑制物質(zhì)：酚類、單寧、蛋白質(zhì)等可以抑制病：酚類、單寧、蛋白質(zhì)等可以抑制病原物的水解酶。原物的水解酶。營養(yǎng)物質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)：糖、蛋白質(zhì)及一些營養(yǎng)元素等，影響?。禾?、蛋白質(zhì)及一些營養(yǎng)元素等，影響病原物的寄生和致病。原物的寄生和致病。3 3物理的主動(dòng)抗病性因素物理的主動(dòng)抗病性因素 病原物侵染引起的植物代謝變化，導(dǎo)致亞細(xì)胞、病原物侵染引起的植物代謝變化，導(dǎo)致亞細(xì)胞、細(xì)胞或組織水平的形態(tài)和結(jié)構(gòu)改變，產(chǎn)生了物理的細(xì)胞或組織水平的形態(tài)和結(jié)構(gòu)改變，產(chǎn)生了物理的主動(dòng)抗病性因素。物理抗病因素可以將病原物的侵主動(dòng)抗病性因素。物理抗病因素可以將病原物的侵染局限在細(xì)胞壁、單個(gè)細(xì)胞或局部組織中。主要有：染局限在細(xì)胞壁、單個(gè)細(xì)胞或局部組織中。主要有：細(xì)胞壁的變化細(xì)胞壁的變化：細(xì)胞壁發(fā)生木質(zhì)化和木栓化作用及：細(xì)胞壁發(fā)生木質(zhì)化和木栓化作用及酚類物質(zhì)、鈣離子和其他多價(jià)陽離子的沉積，使細(xì)酚類物質(zhì)、鈣離子和其他多價(jià)陽離子的沉積，使細(xì)胞壁抗菌強(qiáng)度增大。胼胝質(zhì)、纖維素等在細(xì)胞壁的胞壁抗菌強(qiáng)度增大。胼胝質(zhì)、纖維素等在細(xì)胞壁的內(nèi)、外側(cè)表面沉積而產(chǎn)生細(xì)胞壁類似物，使細(xì)胞壁內(nèi)、外側(cè)表面沉積而產(chǎn)生細(xì)胞壁類似物，使細(xì)胞壁增厚或形成乳凸。增厚或形成乳凸。愈傷組織的形成愈傷組織的形成：細(xì)胞恢復(fù)分裂增生，細(xì)胞壁加厚：細(xì)胞恢復(fù)分裂增生，細(xì)胞壁加厚并木質(zhì)化和木栓化，形成木栓層、離層。并木質(zhì)化和木栓化，形成木栓層、離層。維管束結(jié)構(gòu)的變化維管束結(jié)構(gòu)的變化：在維管組織中形成膠質(zhì)、侵填：在維管組織中形成膠質(zhì)、侵填體，阻止病菌及其酶和毒素的擴(kuò)展，導(dǎo)致抗菌物質(zhì)體，阻止病菌及其酶和毒素的擴(kuò)展，導(dǎo)致抗菌物質(zhì)積累。積累。4化學(xué)的主動(dòng)抗病性因素化學(xué)的主動(dòng)抗病性因素 化學(xué)的主動(dòng)抗病性因素主要有過敏性壞死反化學(xué)的主動(dòng)抗病性因素主要有過敏性壞死反應(yīng)、植物保衛(wèi)素形成和植物對毒素的降解作用等。應(yīng)、植物保衛(wèi)素形成和植物對毒素的降解作用等。主要有：主要有：v過敏性壞死反應(yīng)過敏性壞死反應(yīng)(necronc hypersensitive reaction)：受侵部位的組織細(xì)胞迅速壞死，使?。菏芮植课坏慕M織細(xì)胞迅速壞死，使病原物被限制在死亡組織中而不能擴(kuò)展。是植物對原物被限制在死亡組織中而不能擴(kuò)展。是植物對專性寄生的真菌、細(xì)菌、病毒和線蟲等病原物的專性寄生的真菌、細(xì)菌、病毒和線蟲等病原物的非親和性小種的一種抗性反應(yīng)和防御機(jī)制，常表非親和性小種的一種抗性反應(yīng)和防御機(jī)制，常表現(xiàn)為出現(xiàn)小型壞死斑。具有特異性和穩(wěn)定性的特現(xiàn)為出現(xiàn)小型壞死斑。具有特異性和穩(wěn)定性的特點(diǎn)，一般發(fā)生于一定的品種小種組合中，受遺點(diǎn)，一般發(fā)生于一定的品種小種組合中，受遺傳基因控制，正常環(huán)境情況下能表現(xiàn)出具有一定傳基因控制，正常環(huán)境情況下能表現(xiàn)出具有一定抗性特征的反應(yīng)型，因而，便于在抗病育種中利抗性特征的反應(yīng)型，因而，便于在抗病育種中利用。其原因可能由于營養(yǎng)爭奪、抑菌物質(zhì)及雙方用。其原因可能由于營養(yǎng)爭奪、抑菌物質(zhì)及雙方代謝系統(tǒng)的綜合作用，導(dǎo)致抑菌或溶菌現(xiàn)象。代謝系統(tǒng)的綜合作用，導(dǎo)致抑菌或溶菌現(xiàn)象。v植物保衛(wèi)素植物保衛(wèi)素(phytoalexin)：是植物受到病原物：是植物受到病原物侵染后或受到多種生理的、物理的刺激后所產(chǎn)生侵染后或受到多種生理的、物理的刺激后所產(chǎn)生或積累的一類低分子量抗菌性次生代謝產(chǎn)物。植或積累的一類低分子量抗菌性次生代謝產(chǎn)物。植物保衛(wèi)素種類多數(shù)為類異黃酮和類萜化合物，類物保衛(wèi)素種類多數(shù)為類異黃酮和類萜化合物，類異黃酮主要由豆科植物產(chǎn)生，如豌豆素、菜豆素異黃酮主要由豆科植物產(chǎn)生，如豌豆素、菜豆素、基維酮、大豆素等；類萜化合物主要由茄科植、基維酮、大豆素等；類萜化合物主要由茄科植物產(chǎn)生，如日齊素、塊莖防疫素、甜椒素、甘薯物產(chǎn)生，如日齊素、塊莖防疫素、甜椒素、甘薯黑疤酮、棉毒素等。以豆科、茄科、錦葵科、菊黑疤酮、棉毒素等。以豆科、茄科、錦葵科、菊科和旋花科植物產(chǎn)生的最多。多數(shù)對真菌的毒性科和旋花科植物產(chǎn)生的最多。多數(shù)對真菌的毒性較強(qiáng)。誘導(dǎo)因子包括真菌、細(xì)菌、病毒、線蟲等較強(qiáng)。誘導(dǎo)因子包括真菌、細(xì)菌、病毒、線蟲等生物因素以及金屬粒子、疊氮化鈉、放線菌酮等生物因素以及金屬粒子、疊氮化鈉、放線菌酮等化學(xué)物質(zhì)和機(jī)械刺激等非生物因子，另外還發(fā)現(xiàn)化學(xué)物質(zhì)和機(jī)械刺激等非生物因子，另外還發(fā)現(xiàn)真菌高分子量細(xì)胞壁成分如葡聚糖、殼聚糖、糖真菌高分子量細(xì)胞壁成分如葡聚糖、殼聚糖、糖蛋白、多糖等，甚至菌絲細(xì)胞壁片斷等也可激發(fā)蛋白、多糖等，甚至菌絲細(xì)胞壁片斷等也可激發(fā)產(chǎn)生。大部分誘導(dǎo)因子是非?；摹．a(chǎn)生。大部分誘導(dǎo)因子是非?；?。v解毒作用解毒作用：植物組織能夠代謝病原菌產(chǎn)生的：植物組織能夠代謝病原菌產(chǎn)生的植物毒素，將毒素轉(zhuǎn)化為無毒害物質(zhì)。它可植物毒素，將毒素轉(zhuǎn)化為無毒害物質(zhì)。它可降低病菌的毒素，抑制病原菌在植物組織中降低病菌的毒素，抑制病原菌在植物組織中的定殖和癥狀表達(dá)，是重要的抗病機(jī)制之一。的定殖和癥狀表達(dá)，是重要的抗病機(jī)制之一。v其他其他：有些寄主受病原物侵染后，還能將原：有些寄主受病原物侵染后，還能將原有組分如一些糖苷類化合物轉(zhuǎn)化為抗菌物質(zhì)；有組分如一些糖苷類化合物轉(zhuǎn)化為抗菌物質(zhì)；有些還能增加合成一些抗菌物質(zhì)，包括酚類有些還能增加合成一些抗菌物質(zhì)，包括酚類化合物及其衍生物；有些形成與病程相關(guān)蛋化合物及其衍生物；有些形成與病程相關(guān)蛋白即白即PRPR蛋白，如對病原菌細(xì)胞壁有水解作用蛋白，如對病原菌細(xì)胞壁有水解作用的葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶、溶菌酶等；有些形的葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶、溶菌酶等；有些形成與細(xì)胞壁修飾有關(guān)的組分，如糖蛋白、木成與細(xì)胞壁修飾有關(guān)的組分，如糖蛋白、木質(zhì)素和胼胝質(zhì)等。質(zhì)素和胼胝質(zhì)等。5 5避?。ū懿。╠isease escape）機(jī)）機(jī)制制 植物因不能接觸病原物或接觸的機(jī)會(huì)減少而不植物因不能接觸病原物或接觸的機(jī)會(huì)減少而不發(fā)病或發(fā)病減少的現(xiàn)象稱為避病。避病現(xiàn)象受到植發(fā)病或發(fā)病減少的現(xiàn)象稱為避病。避病現(xiàn)象受到植物、病原物和環(huán)境條件等方面許多因素以及相互配物、病原物和環(huán)境條件等方面許多因素以及相互配合的影響。依機(jī)制不同分為：合的影響。依機(jī)制不同分為：v時(shí)間避病：植物因時(shí)間錯(cuò)開或縮短而躲避或減少了時(shí)間避病：植物因時(shí)間錯(cuò)開或縮短而躲避或減少了與病原物的接觸。一種情況是植物易受侵染的生育與病原物的接觸。一種情況是植物易受侵染的生育階段與病原物有效接種體大量散布時(shí)期錯(cuò)開。這主階段與病原物有效接種體大量散布時(shí)期錯(cuò)開。這主要對于流行性氣傳病害，如早熟小麥品種常能逃避要對于流行性氣傳病害，如早熟小麥品種常能逃避葉銹和稈銹；在華北地區(qū)，馬鈴薯早熟品種可逃避葉銹和稈銹；在華北地區(qū)，馬鈴薯早熟品種可逃避晚疫病菌的為害，因七、八月雨季來臨時(shí)，已接近晚疫病菌的為害，因七、八月雨季來臨時(shí)，已接近成熟。另一種情況是植物易受侵染的生育階段與病成熟。另一種情況是植物易受侵染的生育階段與病原菌的侵入適期接觸時(shí)間縮短。這主要對于只能在原菌的侵入適期接觸時(shí)間縮短。這主要對于只能在幼芽和幼苗期侵入的病害，如小麥腥黑穗、高梁絲幼芽和幼苗期侵入的病害，如小麥腥黑穗、高梁絲黑穗等常常種子發(fā)芽勢強(qiáng)，出苗快，出苗早，病害黑穗等常常種子發(fā)芽勢強(qiáng)，出苗快，出苗早，病害輕。輕。v空間避病：植物因空間隔離或形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)而躲空間避?。褐参镆蚩臻g隔離或形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)而躲避或減少了與病原物的接觸。一種是植物的空間避或減少了與病原物的接觸。一種是植物的空間形態(tài)結(jié)構(gòu)避病。如葉片狹窄上舉的品種比葉片寬形態(tài)結(jié)構(gòu)避病。如葉片狹窄上舉的品種比葉片寬大平伸的品種葉面著落的病原真菌孢子較少，又大平伸的品種葉面著落的病原真菌孢子較少，又不易結(jié)露，葉部病害發(fā)生輕；閉花授粉習(xí)性強(qiáng)的不易結(jié)露，葉部病害發(fā)生輕；閉花授粉習(xí)性強(qiáng)的大麥品種在田間感染散黑穗就少，因病菌時(shí)花器大麥品種在田間感染散黑穗就少，因病菌時(shí)花器侵入的，必須落入花器內(nèi)部才能侵入。另一種是侵入的，必須落入花器內(nèi)部才能侵入。另一種是植物的空間分布避病。如植物生長在不利病原物植物的空間分布避病。如植物生長在不利病原物生長繁殖的地區(qū)和環(huán)境中，因沒有病原物而達(dá)到生長繁殖的地區(qū)和環(huán)境中，因沒有病原物而達(dá)到避病目的；不同種類、高矮的植物在空間分布格避病目的；不同種類、高矮的植物在空間分布格局上混生或分散分布，阻隔病原物的傳播，病原局上混生或分散分布，阻隔病原物的傳播，病原接觸寄主的機(jī)會(huì)減少。接觸寄主的機(jī)會(huì)減少。v介體避?。簩τ谙x傳性病害，植物因與傳播介體介體避?。簩τ谙x傳性病害，植物因與傳播介體不能或減少