細胞生物學之物質(zhì)的跨膜運輸與信號轉(zhuǎn)導.ppt

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1、第五章 物質(zhì)的跨膜運輸 第一節(jié) 膜轉(zhuǎn)運與物質(zhì)的跨膜運輸 第二節(jié) 離子泵和協(xié)同轉(zhuǎn)運 第三節(jié) 胞吞和胞吐作用 被動運輸和主動運輸?shù)奶攸c 鈉鉀泵、鈣泵和質(zhì)子泵的轉(zhuǎn)運特點 和功能 重點 第一節(jié) 膜轉(zhuǎn)運與物質(zhì)的跨膜運輸 一、 膜脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運蛋白 二、 被動運輸 （ passive transport） 與 主動運輸 （ active transport） 第二節(jié) 離子泵和協(xié)同運輸 根據(jù) 泵蛋白 的結(jié)構(gòu)與功能特性 ， ATP驅(qū)動泵 可分為 4類 ： P 型 離子 泵 、 V型質(zhì)子泵 、 F型質(zhì)子泵和 ABC超家族 一、 P-型離子泵 （一） Na+ K+泵 又稱 Na+ K+ATP酶 存在于動物

2、細胞質(zhì)膜上 細胞內(nèi)側(cè) 亞基與 Na+離子結(jié)合促進 ATP酶水解， 亞基上的一個氨基酸殘基磷酸化引起 亞基構(gòu)象 發(fā)生變化，將 Na+泵出細胞，同時細胞外的 K+與 亞 基的另一位點結(jié)合，使其去磷酸化， 亞基構(gòu)象再 度發(fā)生變化將 K+泵進細胞，完成整個循環(huán)。 每個循環(huán) 消耗一個 ATP分子，泵出 3個 Na+， 和泵進 2個 K+。 （二） Ca2+泵和其它 P-型離子泵 （ 1） Ca2+泵 作用機理： Ca2+泵（ Ca2+ pump） 又稱 Ca2+ ATP酶，有 約 10個跨膜 螺旋，細胞內(nèi)鈣調(diào)節(jié)蛋白與之結(jié)合以調(diào) 節(jié) Ca2+泵的活性， 每消耗一個 ATP分子轉(zhuǎn)運出兩個 Ca2+。 存在位

3、置：所有真核細胞的細胞膜和某些細胞器（如 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、葉綠體和液泡）膜上，將 Ca2+輸出細胞或泵 入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中儲存起來，以維持細胞內(nèi)低濃度的游離 Ca2+。 Ca2+泵在肌質(zhì)網(wǎng)儲存 Ca2+， 對調(diào)節(jié)肌細胞的收縮 與舒張至關(guān)重要。 （ 2） H+泵 作用機理： 植物細胞 、 真菌 （ 包括酵母 ） 和 細菌 細胞 其 質(zhì)膜 上無 Na+ K+ pump， 而是具 有 H+泵 （ H+ ATPase） ， 將 H+泵出細胞 ， 建立跨膜的 H+電化學梯度 ， 驅(qū)動轉(zhuǎn)運物 質(zhì)進入細胞 。 二、 V-型質(zhì)子泵和 F-型質(zhì)子泵 （ 1） V-型質(zhì)子泵 ：又稱膜泡質(zhì)子泵，存在于動物細胞胞 內(nèi)體、溶酶體膜、

4、破骨細胞和某些腎小管的質(zhì)膜以及 植物、酵母和其他真菌細胞液泡膜上，利用 ATP水解供 能從細胞質(zhì)基質(zhì)中逆 H 電化學梯度泵出 H 進入細胞器， 以維持細胞質(zhì)基質(zhì) pH中性和細胞器內(nèi) pH酸性。 （ 2） F-型質(zhì)子泵 ：又稱 H ATP合成酶（ F1F0 ATPase）， 存在于線粒體內(nèi)膜、植物細胞類囊體膜和細菌質(zhì)膜上， H 順濃度梯度運動，所釋放的能量耦聯(lián) ATP合成。 活細胞內(nèi)外離子濃度是明顯不同的：表 5-1 調(diào)控機制： （ 1） 膜轉(zhuǎn)運蛋白活性 載體蛋白 通道蛋白 （ 2）質(zhì)膜脂雙層的疏水特性 三、 胞吞作用 (endocytosis)與胞吐作用 (exocytosis） 被動運輸 （

5、 passive transport)是指通過簡單擴散或 協(xié)助擴散實現(xiàn)物質(zhì) 由高 濃度 向低 濃度地 跨膜 轉(zhuǎn)運。 擴散 (diffusion) 指物質(zhì)沿濃度梯度從半透膜 濃度高的一側(cè)向低濃度一側(cè)移動的過程。 滲透 (osmosis) 指水分子以及溶劑通過半透膜 的擴散。 （一） 簡單擴散 （ simple diffusion） （二） 水孔蛋白 （三） 協(xié)助擴散 （ facilitated diffusion） （四） 主動運輸 擴散 Vs 滲透 Vs Addition （四）、主動運輸 （ active transport） 主動運輸是 物質(zhì) 逆濃度梯 度或電化學梯 度 運輸?shù)目缒?運輸方

6、式。 特點 ： 逆濃度梯度（逆化學梯度）運輸； 需要能量，與某種釋放能量的過程相耦聯(lián) ; 需要載體蛋白，具有選擇性和特異性。 類型 ： 依據(jù) 主動運輸 三、胞吞作用與胞吐作用 在大分子與顆粒性物質(zhì)跨膜運輸?shù)霓D(zhuǎn)運 過程中，質(zhì)膜內(nèi)陷，形成包圍細胞外物質(zhì)的 囊泡，稱 膜泡運輸 （ vesicle transport）。 根據(jù)物質(zhì)的運輸方向，膜泡運輸又分為： 胞吞作用 （ endocytosis） 胞吐作用 （ exocytosis） 。 胞飲作用 (pinocytosis)和 吞噬作用 (phagocytosis) 受體介導的胞吞作用 胞飲作用和吞噬作用 吞 噬的主要區(qū)別 通過細胞膜內(nèi)陷形成囊泡 (

7、胞吞泡 )，將外界物質(zhì)裹進 并 輸入細胞 的過程。包括胞 飲作用和吞噬作用 。 胞飲 吞噬 （一）胞吞作用 (endocytosis) 二、胞吐作用 （ exocytosis） 將細胞內(nèi)的分泌泡或其他某 些膜泡中的物質(zhì)通過細胞質(zhì)膜 運出細胞 的過程 ， 也稱外排作 用 。 組成型外排途徑 （ constitutive exocytosis pathway） 調(diào)節(jié)型外排途徑 （ regulated exocytosis pathway） 膜 的 融 合 物質(zhì)的跨膜運輸方式 物質(zhì)的跨膜運輸是細胞維持 正常生命活動的基礎之一 簡單擴散 協(xié)助擴散 主動運輸 疏水分子 不帶電極 性小分子 不帶電極 性大

8、分子 離子 1.特點 沿濃度梯度 （ 或電 化學梯度 ） 擴散； 無需提供能量； 無需膜蛋白協(xié)助 。 2. 機制 先溶解在膜 脂再擴散到另一側(cè)。 3. 通透性 取決于分 子大小和極性。 (P105) (一）簡單擴散 （ P105） 溶 質(zhì) 分 子 簡單 擴散 （ 三）協(xié)助擴散 （ facilitated diffusion） 協(xié)助擴散 ：也稱 促進擴散， 是 各種極性分子和無機離子，如糖、 氨基酸、核苷酸及細胞代謝物等順 其濃度梯度或電化學梯度的跨膜轉(zhuǎn) 運，不需要細胞提供能量，但 需膜 轉(zhuǎn)運蛋白的協(xié)助 。 腸道 葡萄 糖載 體 緊密連接 運輸?shù)鞍状?使葡萄糖的 擴散 哺乳類動物的細胞利用 血糖

9、 作為主要能源，人類基因組 編碼 12種與 糖轉(zhuǎn)運 相關(guān)的載 體蛋白 GLUT1 GLUT12,構(gòu)成 葡萄糖載體蛋白家族，都具 有高度同源的氨基酸序列， 均含有 12次跨膜的 螺旋。 多肽跨膜段由疏水性氨基酸 殘基組成， 螺旋帶有 Ser （絲） 、 Thr（蘇） 、 Asp（天） 和 Glu（谷） 殘基，側(cè)鏈同葡萄糖羥基形 成氫鍵和結(jié)合位點，完成葡 萄糖的協(xié)助擴散。 協(xié)助擴散 1.特點 速率高 比簡單擴散轉(zhuǎn)運速率高； 最大轉(zhuǎn)運速率 ：在一定限度內(nèi)運輸速率同物質(zhì)濃 度成正比。如超過一定限度，濃度再增加，運輸 也不再增加（因膜上載體蛋白的結(jié)合位點已達飽 和）； 特異性 與特定載體 膜轉(zhuǎn)運蛋白 結(jié)

10、合。 1.載體蛋白 (carrier proteins） 特點 與特定溶質(zhì)分 子結(jié)合 ，通過一 系列 構(gòu)象改變 介 導溶質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運 ; 對所轉(zhuǎn)運物質(zhì) 有高度選擇性； 載體蛋白又稱 為通透酶 (Permease) 載體蛋白介導被動運輸示意圖 被動運輸 載體蛋白 壓力激活型 電壓門控型 配體門控型 (胞外配體 ) 配體門控型 (胞內(nèi)配體 ) 使通道 關(guān)閉 使通道 開啟 離子濃度 或電位變 化 蛋白 構(gòu)象變化 受體與配 體結(jié)合 蛋白構(gòu)象 變化 感受摩擦力、 壓力、牽拉、 重力、剪拉力 電化學信號 蛋白構(gòu)象變 化 （胞質(zhì)側(cè)） （胞質(zhì)側(cè)） 膜通道蛋白的類型及其轉(zhuǎn)運機制 壓力激活型 主動與被動運輸?shù)谋容^

11、性質(zhì) 簡單擴散 協(xié)助擴散 主動運輸 參與運輸?shù)哪こ煞?脂 蛋白 蛋白 載體蛋白 不需要 需要 需要 能量來源 濃度梯度 濃度梯度 ATP水解或濃 度梯度 運輸方向 順濃度梯 度 順濃度梯 度 逆濃度梯度 特異性 無 有 有 運輸分子飽和性 無 有 有 主動運輸能量來源的三種不同類型 ATP驅(qū)動泵 (通過水解 ATP 獲得能量 ) 耦聯(lián)轉(zhuǎn)運蛋白 （ 協(xié)同運輸中的 離子梯度動力 ） 光驅(qū)動泵 (利用光能運輸物 質(zhì)，見于細菌 ) 小亞基 ATP分解， 酶被磷酸化 酶構(gòu)象變化，與 Na+ 結(jié)合部位轉(zhuǎn)向膜外側(cè) 磷酸化酶對 Na+的親和力 低而膜外側(cè)釋放 Na+； 對 K+的親和力高而結(jié)合 2個 K+ K

12、+與磷酸化酶結(jié)合使 酶去磷酸化，與 K+結(jié) 合的部位轉(zhuǎn)向膜內(nèi)側(cè) K+與酶的親和力降低， 使 K+在膜內(nèi)被釋放， 而又與 Na+結(jié)合 3個 Na+與酶結(jié)合 激活 ATP酶活性 Na+ K+ 泵的轉(zhuǎn)運機制 動、植物細胞的協(xié)同運輸 靠 間接提供 能量 完成的主 動運輸方式。 物質(zhì)跨膜運動 所需要的能量 來自膜兩側(cè)離 子的電化學濃 度梯度，而維 持這種電化學 勢的是 鈉鉀泵 或 質(zhì)子泵 。 協(xié)同運輸 Na+濃度 梯度驅(qū)動 H+濃度 梯度驅(qū)動 協(xié)同運輸 （ cotransport） 小 腸 上 皮 細 胞 吸 收 葡 萄 糖 （ 協(xié) 同 運 輸 ） 示 意 圖 協(xié)同運輸是靠間接提供能量完成的主動運輸方式

13、。物質(zhì)跨膜運動所 需要的能量來自膜兩側(cè)離子的電化學濃度梯度，而維持這種電化學 勢的是鈉鉀泵或質(zhì)子泵。 胞飲作用 細胞吞入的物質(zhì) 為 液體 或 極小的顆 粒 物質(zhì)，這種內(nèi)吞 作用稱為胞飲作用 (pinocytosis)； 胞飲作用存在于 白細胞、腎細胞、 小腸上皮細胞、肝 巨噬細胞和植物細 胞 。 胞飲泡 吞噬作用 細胞內(nèi)吞較大的 固體 顆粒 物質(zhì)，如細菌、細 胞碎片等，稱為吞噬作 用 （ phagocytosis）； 吞噬現(xiàn)象是原生動物 獲取營養(yǎng)物質(zhì)的主要方 式，在后生動物中亦存 在吞噬現(xiàn)象（如在哺乳 動物中，中性顆粒白細 胞和巨噬細胞具有極強 的吞噬能力，以保護機 體免受異物侵害）。 胞吞泡

14、 胞內(nèi)體 受體 配體 受體 網(wǎng)格蛋 白再循 環(huán) 接合 素蛋 白 網(wǎng)格蛋白 有被小泡 GDP結(jié)合蛋白 dynamin 衣被蛋 白循環(huán) 無被小泡 網(wǎng)格蛋白有被小窩 運輸小泡 次級溶酶 體消化 （分選） 穿胞運輸 胞內(nèi)體 受體 同 配體 結(jié)合 啟 動內(nèi)化作用 ,網(wǎng)格蛋白 組裝 在網(wǎng)格蛋白的作 用下形成 網(wǎng)格蛋白有被 小泡 進入胞質(zhì) ， 脫去 衣被蛋白、網(wǎng)格蛋白等； 蛋白再 循環(huán) 胞內(nèi)體 分 選 溶酶體消化或穿胞 運輸 。 受體介導的胞吞作用 網(wǎng)格蛋白 衣被 小泡 GDP結(jié) 合蛋白 GDP結(jié)合 蛋白環(huán) 電 鏡 下 的 網(wǎng) 格 蛋 白 衣 被 小 泡 模 式 圖 GDP結(jié)合蛋白 在衣被小泡形成中的作用

15、組成型外排 調(diào)節(jié)型外排 所有真核細胞都有從高爾基體區(qū)分泌囊泡向質(zhì)膜運輸?shù)倪^程，作用在于更新 膜蛋白和膜脂、形成質(zhì)膜外周蛋白、細胞外基質(zhì)或作為營養(yǎng)成分和信號分子 特化的分泌細胞產(chǎn)生的分泌物 （ 如激素 、 粘液或消化酶 ） 儲存在分泌泡內(nèi) ， 當細胞在受到胞外信號刺激時 ， 分泌泡與質(zhì)膜融合并將內(nèi)含物釋放出去 。 胞吞作用和胞吐作用的動態(tài)過程 對質(zhì)膜更新和維持細胞的生存與生長是必要的 F型質(zhì)子泵（ H ATP酶 /ATP合酶） 動、植物細胞協(xié)同運輸作用 P型質(zhì)子泵 V型 質(zhì) 子 泵 質(zhì)子泵的三種類型及其功能 位于真核細胞 膜上，載體蛋 白自身磷酸化 發(fā)生構(gòu)象改變 而協(xié)同運輸 位于泡膜上，水解 A

16、TP 產(chǎn)生能量，但不自身磷 酸化。從胞質(zhì)中泵出 H 入細胞器。維持細胞質(zhì) 中性和細胞器內(nèi)酸性 pH 位于細菌質(zhì)膜、線 粒體內(nèi)膜和葉綠體 的類囊體膜。 H 順 濃度梯度運動，所 釋放的能量與 ATP 合成耦聯(lián) (ATP合酶 ) 三、 ABC超家族 ：特異性地運輸小分子物質(zhì) 在正常生理條件下， ABC蛋白是細菌質(zhì)膜上糖、 氨基酸、磷脂和肽的轉(zhuǎn)運蛋白，是哺乳類細胞質(zhì)膜 上磷脂、親脂性藥物、膽固醇和其他小分子的轉(zhuǎn)運 蛋白。 ABC蛋白在肝、小腸和腎等器官的細胞質(zhì)膜上 分布豐富，它們能將天然毒物和代謝廢物排出體外。 四、 協(xié)同運輸（ cotransport） （ 1） 同向運輸 （ symport） ：

17、 物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運方向 與離子轉(zhuǎn)移的方向相同 。 小腸上皮細胞和腎小管上皮細胞吸收葡萄糖或 氨基酸等有機物。 （ 2）反向運輸 （ antiport） ：物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運方 向與離子轉(zhuǎn)移的方向相反。 腎小管上皮細胞中的 Na+-K+交換和 Na+-H+交換 。 五、離子跨模轉(zhuǎn)運與膜電位 基本概念 （ 1)膜電位： 在安靜狀態(tài)下細 胞 膜兩側(cè) 各種帶電物質(zhì)形成 的電位差的總和，稱跨膜靜 息電位或稱靜息電位或膜電 位 。 一般為 -20 -200mv之間。 離子流與動作電位的關(guān)系圖 電壓門 Na+通道的開放導致質(zhì)膜除極化 A.動作電位的產(chǎn)生和膜電位改變； B.動作電位產(chǎn)生的過程中，膜通透性改變 與離子通道

18、的開閉（） （ 2）極化狀態(tài)： 安靜時，細胞膜 兩側(cè) 的電位呈 外 “ +” 內(nèi) “ -” 狀態(tài)，稱膜的極化狀態(tài) （ 3）除極化： 如果膜電位 向內(nèi) 負值減小的方向變化，稱 作除極化 （ 4）復極化： 細胞先發(fā)生去極化，然后再向正常安靜時 膜 內(nèi) 所處的 負值 恢復，則稱復極化。 （ 5）超極化： 當靜息電位的數(shù)值向 內(nèi) 負值方向增大變化 時，稱作膜的超極化 受體與配體結(jié)合 信號傳遞 （第二信使） 基因表達 細胞應答 配體 （第一信使） 細 胞 信 號 通 路 細胞接受 外界信號， 通過一整套 特定機制， 將胞外信號 轉(zhuǎn)導為胞內(nèi) 信號，最終 調(diào)節(jié)特定基 因表達，引 起細胞應答 反應，這是 信號

19、系統(tǒng)主 線，這種反 應系列稱之 為細胞信號 通路。 沒有信號分子結(jié)合時，受體酪 氨酸激酶是以無活性單體存在； 當信號分子與胞外結(jié)構(gòu)域結(jié)合， 兩個單體受體分子在膜上形成 二聚體 ，其胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域尾部相 互接觸，激活其蛋白激酶功能， 使尾部酪氨酸殘基磷酸化并裝 配成 信號復合物 (signaling complex)。 細胞內(nèi) 信號蛋白 (signaling protein)與受體尾部 磷酸化部位結(jié)合并激活，通過 信號傳遞途徑擴大信息，激活 細胞內(nèi)一系列的生化反應；或 者將不同的信息綜合起來引起 細胞進行綜合性的應答（如細 胞增殖）。 返回原來 的質(zhì)膜結(jié) 構(gòu)域 進入溶酶體 運至質(zhì)膜不 同的結(jié)構(gòu)域 （

20、穿胞運輸） 胞 內(nèi) 體 的 分 選 途 徑 在受體介導的內(nèi)吞作用過程中，不同類型的受 體具有不同的胞內(nèi)體分選途徑： 大部分受體 返回原來的質(zhì)膜結(jié)構(gòu)域 ，如 LDL受 體又循環(huán)到質(zhì)膜再利用； 有些受體不能再循環(huán)而是最后 進入溶酶體 ，在 那里被消化，如與表皮生長因子 （ epidermal growth factor, EGF） 結(jié)合的細胞表面受體； 有些受體被 運至質(zhì)膜不同的結(jié)構(gòu)域 ，該過程稱 作穿胞運輸（ transcytosis）。 胞內(nèi)體的分選途徑 有些通道蛋白呈開放 狀態(tài)（如鉀泄漏通道）； 有些通道蛋白有選擇性 和門控性：平時關(guān)閉， 僅在特定刺激下才開放， 又稱為 門通道 (gated

21、 channel) 。 通道蛋白類型 ： 電壓門通道 (voltage-gated channel) 配體門通道 (ligand-gated channel) 壓力激活通道 (stress-activated channel) 不與溶質(zhì)分子結(jié)合 ； 形成跨膜通道，介導離 子順濃度梯度運輸； 2.通道蛋白 (channel proteins) 特點 通道 蛋白 協(xié)助擴散與簡單擴散的比較 協(xié)助擴散比簡單擴散 轉(zhuǎn)運速率高； 存 在 Vm，有飽和性； 有特異性； 類似酶 與底物作用的動力學 曲線 競爭性抑制 特性。與酶不同的是 載體蛋白不對轉(zhuǎn)運分 子作任何共價修飾。 主動運輸?shù)幕绢愋?（一） 由 A

22、TP直接提供能量 的主動運輸 鈉鉀泵 (Na+ K+ATP酶） 鈣泵（ Ca2+ ATP酶） 質(zhì)子泵： P-型質(zhì)子泵、 V-型質(zhì)子泵、 H+-ATP酶 （二） 協(xié)同運輸（ cotransport） 由 Na+-K+泵 （或 H+泵 ）與 轉(zhuǎn)運蛋白 協(xié)同作用 （耦聯(lián)），靠 間接消耗 ATP所完成的主動運輸方式。 被動運輸 Vs 主動運輸 Na+-K+泵的作用： 維持細胞的滲透性，保持細胞的體積； 維持低 Na+高 K+的細胞內(nèi)環(huán)境； 維持細胞的靜息電位。 等滲液狀態(tài) 低滲液狀態(tài) 高滲液狀態(tài) 血細胞膨脹 血細胞鄒縮 血細胞原狀 抑制與促進劑： 極少量 烏本苷 可抑制 Na+ K+泵的活性， 氰化物

23、 可使 ATP供應中斷。 Mg2+和少量的膜脂有助于 Na+ K+泵活性的提高。 動物細胞靠 ATP水解供能驅(qū)動 Na+ K+泵工作，結(jié)果造成膜兩側(cè)的 Na+、 K+分布不均勻，有助于維持細胞內(nèi)低濃度溶質(zhì)和維持動物 細胞的滲透平衡。 機制 ：與鈉鉀泵相似，每分解 1個 ATP，泵出 2個 Ca2+； 受鈣調(diào)蛋白調(diào)節(jié)。 功能 ：維持細胞內(nèi)較低的 Ca2+濃度 （ 胞內(nèi) 10-7M,胞外 10-3M)；與信號傳遞有關(guān)： Ca2+濃度 變化觸發(fā)細胞 內(nèi)信號途徑，導致相應的生理變化。 鈣泵 （ Ca2+ PUMP)/Ca2+ ATP酶 ( Ca2+ ATPase） 質(zhì)膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng) (肌質(zhì)網(wǎng) )膜 結(jié)構(gòu)上

24、與鈉鉀泵 的大亞基同源 胞飲作用與吞噬作用主要區(qū)別 特征 物 質(zhì) 胞吞泡 的大小 轉(zhuǎn)運方式 胞吞泡形成機 制 胞飲 作用 溶 液 小于 150nm 連續(xù)的過程 網(wǎng)格蛋白和接 合素蛋白 吞噬 作用 大 顆 粒 大于 250nm 受體介導的信 號觸發(fā)過程 微絲和結(jié)合蛋 白 (Agre , 2003諾貝爾化學獎 ) 細 胞 膜 蛋 白 水 通 道 1988年 Agre在分 離純化紅細胞膜 上的 Rh血型抗原 時，發(fā)現(xiàn)了一個 28 KD 的疏水性 跨膜蛋白，水通 透實驗揭示了細 胞膜上存在水通 道。目前在人類 細胞中已發(fā)現(xiàn)至 少有 11種水通道 蛋白 (Aquaporin， AQP）， 均具有 選 擇性的水分子通 過的特性 。 （二）水孔蛋白 (AQP) 水孔蛋白即水分子的跨膜通道，是內(nèi)在膜蛋白的一個家族， 在各種特異性組織 (腎小管、腦、唾腺、淚腺等 )細胞中，提供 了快速跨膜運動的通道。 水孔蛋白結(jié)構(gòu)及其亞基示意圖 A.水孔蛋白由 4 個亞基組成的 四聚體； B.每個亞基由 3 對同源的跨膜 螺旋組成； C.水孔亞基三維 結(jié)構(gòu)，中間球 形分子為水分 子 水孔蛋白形成 對水分子高度 特異的親水通 道，只容許水 而不容許離子 或其他小分子 溶質(zhì)通過。