八年級(jí)生物上冊(cè)7.19.1《植物的生殖》課件教案學(xué)案練習(xí)素材(打包11套)(新版)蘇科版.zip
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植物組織培養(yǎng)及其應(yīng)用目前,生物技術(shù)正在世界突飛猛進(jìn)地發(fā)展,而且在醫(yī)學(xué)、農(nóng)業(yè)、食品工業(yè)、能源工業(yè)、環(huán)境保護(hù)各個(gè)領(lǐng)域顯示出極大的生產(chǎn)潛力。作為生物技術(shù)有力手段的組織培養(yǎng),也日益受到重視,組織培養(yǎng)在農(nóng)林作物的脫毒快繁、突變誘發(fā)、細(xì)胞工程和基因工程等方面都可以發(fā)揮作用。當(dāng)前人類正面臨淡水資源短缺的困難,同時(shí)土地沙荒化、鹽漬化也對(duì)人類造成威脅。我國是屬于淡水資源缺乏的國家,除積極進(jìn)行節(jié)用水,在農(nóng)業(yè)上選育耐旱作物品種以及提高農(nóng)作物的抗旱性之外,應(yīng)用細(xì)胞工程技術(shù)快速繁殖固沙植物,篩選抗旱和抗鹽的細(xì)胞突變體,以至利用基因工程方法將抗旱基因引入到禾谷類作物中,最終將會(huì)對(duì)干旱、半干旱及灘涂地區(qū)的開發(fā)利用產(chǎn)生極大影響??上驳氖牵壳翱茖W(xué)家們已做出積極努力,在滲透調(diào)節(jié)基因工程方面取得了有意義的進(jìn)展。總之,生物技術(shù)的應(yīng)用將對(duì)我國農(nóng)林生產(chǎn)帶來革命性的變化,本節(jié)所講的組織培養(yǎng)的基本原理及其應(yīng)用,希望能引起讀者廣泛的興趣,以便為不久的將來應(yīng)用生物技術(shù)在解決我國旱區(qū)的實(shí)際問題上,能有所啟迪。 一、植物組織培養(yǎng)中的細(xì)胞分化與器官建成(一)植物細(xì)胞的全能性植物細(xì)胞的全能性即是每個(gè)植物的本細(xì)胞或性細(xì)胞都具有該植物的全套遺傳基因,因此在一定培養(yǎng)條件下每個(gè)細(xì)胞都可發(fā)育成一個(gè)與母體一樣的植株。這個(gè)概念雖然在本世紀(jì)初已經(jīng)提出,但在當(dāng)時(shí)的技術(shù)條件下,在實(shí)踐上并沒做到,經(jīng)過幾十年來組織培養(yǎng)技術(shù)的不斷改進(jìn),目前細(xì)胞的全能性不但在理論上完全被證實(shí),而且為組織培養(yǎng)在實(shí)踐上的應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。植物細(xì)胞要表現(xiàn)出全能性,須經(jīng)過幾個(gè)步驟:成熟細(xì)胞分生細(xì)胞胚狀體完整植株。成熟細(xì)胞愈傷組織出根出芽完整植株。 脫分化也就是已經(jīng)分化定型的細(xì)胞,經(jīng)過誘導(dǎo)成為重新恢復(fù)了分裂能力(也就是成為分生狀態(tài))細(xì)胞的過程。 不但植物體細(xì)胞可以表現(xiàn)全能性,花粉在培養(yǎng)條件下也可能進(jìn)行脫分化,通過愈傷組織或胚狀體發(fā)育成單倍體植株。 植物細(xì)胞為什么表現(xiàn)出全能性呢?就要從動(dòng)物與植物細(xì)胞的區(qū)別說起。不論是植物、動(dòng)物還是微生物,其代謝的分子基礎(chǔ)基本是一樣的,從微生物到人,遺傳的信息是一致的。但動(dòng)物與植物細(xì)胞區(qū)別還是很大的。差別主要在于:第一,自養(yǎng)與異養(yǎng)的差別。高等綠色植物是自養(yǎng)的,對(duì)營養(yǎng)的要求較簡單,因此培養(yǎng)基的成分大部分為無機(jī)物和少量簡單有機(jī)物。而高等動(dòng)物是需要多種復(fù)雜營養(yǎng)的異養(yǎng)生物,它們從復(fù)雜的來源中吸收、消化和同化其營養(yǎng),并通過血液將養(yǎng)分輸送到全身細(xì)胞和器官。第二,外界環(huán)境的差別。動(dòng)物細(xì)胞直接所處的內(nèi)部環(huán)境,以相對(duì)濃縮的形式來滿足其營養(yǎng)要求。植物所處的環(huán)境變化大,它吸收養(yǎng)分是以稀釋的狀態(tài)。植物細(xì)胞束縛在纖維素壁內(nèi),內(nèi)部液泡保持相當(dāng)穩(wěn)定的成分。植物細(xì)胞又以很大的能力維持著大的液泡、原生質(zhì)與外界培養(yǎng)基進(jìn)行物質(zhì)交換。第三,胚胎得到養(yǎng)分的方式不同。動(dòng)物的胚靠預(yù)先存在卵里的營養(yǎng)發(fā)育,靠胎座與母體聯(lián)系,植物的胚獲得營養(yǎng)方式相對(duì)地簡單,胚存在于胚囊和胚株中,通過胚乳供應(yīng)胚的養(yǎng)分,原胚與子葉通過其外表面吸收養(yǎng)分。所以植物細(xì)胞誘導(dǎo)成胚從外部取得營養(yǎng)容易,不象動(dòng)物要通過血液。 第四,器官發(fā)育的差別。動(dòng)物很早就開始器官發(fā)育,這些器官有高度特化的功能,然后靠血液循環(huán)系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)、脊髓、大腦、激素把各器官連成整體。并且動(dòng)物器官的發(fā)育過程基本上只有一次,而高等植物重復(fù)地產(chǎn)生器官而且是無限的。植物器官的發(fā)育是在生長區(qū)通過活細(xì)胞的活動(dòng),如頂端分生組織不斷產(chǎn)生葉、芽、花,在這些具有活細(xì)胞的部位,可取活細(xì)胞進(jìn)行移植和培養(yǎng)。 誘導(dǎo)細(xì)胞的脫分化,需要許多外界條件。任何一個(gè)分化的細(xì)胞都具有保持分生組織狀態(tài)的潛勢(shì),不過它平常處于受抑制的狀態(tài),消除抑制作用就可以使細(xì)胞恢復(fù)分裂。在各種外界條件中,外源激素對(duì)脫分化起重要作用。有些植物的外植體僅需加入生長素(IAA吲哚乙酸,NAA萘乙酸,2,4-D)即可誘導(dǎo)細(xì)胞的分裂與生長,如菊苣;有的僅需加入細(xì)胞激動(dòng)素類,如大豆、蘿卜;另一類需加生長素和細(xì)胞激動(dòng)素類,如煙草髓、胡蘿卜、馬鈴薯;還有一類不需加任何激素,如冠癭組織,煙草腫瘤組織。(二)組織的分化與器官建成1、維管組織的分化早期研究發(fā)現(xiàn)(Wetmore,1955),丁香的芽可以誘導(dǎo)鄰近的組織分化出維管束,后證明這是芽中IAA的作用。將一塊含有14C-IAA和蔗糖的瓊膠楔形物插入到愈傷組織切口中,14C-IAA表明蔗糖和IAA通過瓊膠擴(kuò)散到愈傷組織,從而在愈傷組織中造成這兩種物質(zhì)的梯度,在楔形物中形成類似維管束的瘤狀物,瘤狀物含有一形成層帶,一面形成韌皮部,一面形成木質(zhì)部,與正常的維管束有類似的排列。增加IAA的濃度,導(dǎo)致木質(zhì)部形成,增加蔗糖濃度則導(dǎo)致韌皮部形成。生長素水平恒定時(shí),2%蔗糖則全部分化出木質(zhì)部,4%蔗糖幾乎全部分化出韌皮部,3%蔗糖則可以分化出二者。所以,生長素和蔗糖濃度決定愈傷組織中維管束的類型與數(shù)量。Rier和Beslow進(jìn)一步報(bào)道,蔗糖不僅影響細(xì)胞的數(shù)目,而且影響其結(jié)構(gòu)。低濃度蔗糖(0.5%)誘導(dǎo)出環(huán)紋和梯紋管胞,1.5-3.-5%蔗糖誘導(dǎo)出梯紋和網(wǎng)紋細(xì)胞。 細(xì)胞分裂素類對(duì)促進(jìn)木質(zhì)部形成也有作用。它們使碳水化合物代謝趨向于五碳糖途徑,促進(jìn)木素前體苯丙烷的合成,不同的細(xì)胞分裂素作用不同。玉米素激動(dòng)素6-BA(6-芐基腺嘌呤),NAA/激動(dòng)素的比值為0.5/20時(shí)有木質(zhì)部發(fā)生和根形成,而比值降為0.025/0.4時(shí),只發(fā)生木質(zhì)部而不發(fā)生根,赤霉素(GA)、乙烯、脫落酸對(duì)木質(zhì)部發(fā)生有抑制作用。2、根和芽的分化外植體誘導(dǎo)出愈傷組織后,經(jīng)過繼代培養(yǎng),可以在愈傷組織內(nèi)部形成一類分生組織(meristemoid)即具有分生能較往年小細(xì)胞團(tuán),然后,再分化成不同的器官原基。有些情況下,外植體不經(jīng)愈傷組織而直接誘導(dǎo)出芽、根。所以器官發(fā)生有兩種方式,即直接和間接的。 (1)外植體器官發(fā)生(根、芽或胚狀體)再生植株。(2)外植體愈傷組織類分生組織根、芽再生植株。根是組織培養(yǎng)中易形成的器官,早在30年代,就看以胡蘿卜培養(yǎng)物中根的形成,以后又在多種植物中看到,同一植物不同器官可以誘導(dǎo)出根來:如棉花幼苗子葉、下胚軸切段、油菜葉片、葉柄、下胚軸等,多種植物愈傷組織也易生根。形成芽的培養(yǎng)基條件常有不同,有時(shí)芽與根可以同時(shí)在組織培養(yǎng)中形成,一般說,培養(yǎng)物中形成的芽如胡蘿卜懸浮培養(yǎng),油菜愈傷組織等。在組織培養(yǎng)中通過根、芽誘導(dǎo)再生植株方式有三種:一種在芽產(chǎn)生之后,于芽形成的基部長根而形成小植株,一種是在根上生長出芽來,另一種即在愈傷組織的不同部位分別形成芽和根,然后兩者結(jié)合起來形成一株植物。 除營養(yǎng)芽之外,在組織培養(yǎng)中有時(shí)也有花芽的形成,如煙草、花生等。也有變態(tài)器官的形成,如百合鱗片切塊分化出的芽,形成小鱗莖,唐菖蒲莖端可誘導(dǎo)形成小球莖,馬鈴薯的莖切段可以形成塊莖。植物激素的成分影響著器官建成, Skoog和Miller等所提出的生長素和激動(dòng)素比例決定根和芽分化的觀點(diǎn),曾被大量的試驗(yàn)結(jié)果所證明。在很多禾谷類作物的組織培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn),用較高濃度的生長素(2,4-D)誘導(dǎo)形成的愈傷組織,當(dāng)培養(yǎng)在除去生長素,或適當(dāng)濃度的活性較低的生長素中時(shí),就可以誘導(dǎo)芽的形成。Nitsch等用Linsmaier(LM)培養(yǎng)基附加10-5摩爾2,4-D培養(yǎng)水稻愈傷組織可以生根,一旦轉(zhuǎn)入無生長素的培養(yǎng)基時(shí)就能產(chǎn)生芽。Rangan將小米愈傷組織從含生長素的培養(yǎng)基轉(zhuǎn)移到無生長素的培養(yǎng)基,一個(gè)星期內(nèi)就形成了芽。但在另一些例子中激素比例控制器官分化的問題則出現(xiàn)完全相反的情況。苜蓿在有2,4-D和細(xì)胞分裂素的培養(yǎng)基中,可以形成愈傷組織,轉(zhuǎn)入不加以上兩種激素的培養(yǎng)基中能分化,但分化的情況與原來的激素比例有關(guān)。如果愈傷組織是在高細(xì)胞分裂素/生長素比例的培養(yǎng)基中形成的,易于生根,而在高生長素/細(xì)胞分裂素比例的培養(yǎng)基中形成的,易于生根,而在高生長素/細(xì)胞分裂素比例的培養(yǎng)基中形成的愈傷組織,則易生芽。由此看來,分化與激素的關(guān)系同植物的遺傳性有著密切的關(guān)系,用五個(gè)品種的煙草做實(shí)驗(yàn),用相同的生長素/細(xì)胞分裂素比例,結(jié)果有的品種形成很多芽,有的形成很少芽,有的完全不生芽。培養(yǎng)基的物理因素和外界條件對(duì)器官建成有一定影響。固體培養(yǎng)基有利于誘導(dǎo)愈傷組織,而液體培養(yǎng)基有利于細(xì)胞和胚狀體增殖。藍(lán)光有利于芽的分化,而紅光、遠(yuǎn)紅光對(duì)芽分化有抑制作用,但促進(jìn)根分化,紫光對(duì)生芽有刺激作用。石刁柏、虎耳草屬、鳳梨科植物分化前期需要低光強(qiáng)(1000勒克斯),后期要求高光強(qiáng)(3000-10000勒克斯),降低氧濃度促進(jìn)胡蘿卜愈傷組織芽的形成,增加氧濃度促進(jìn)不定根形成。3、胚狀體是指在組織培養(yǎng)呂從一個(gè)非合子細(xì)胞,通過合子胚相似的胚胎發(fā)生過程所形成的胚狀結(jié)構(gòu)。從胚狀體可以形成完整的植株,這是植株細(xì)胞全能性的最強(qiáng)有力的一個(gè)證據(jù)。50年代末期,Steward等人從胡蘿卜的韌皮部用液體培養(yǎng)基通過游離細(xì)胞的分化,獲得了胚狀體。據(jù)統(tǒng)計(jì),在植物組織培養(yǎng)中具有胚狀體分化能力的種子植物已達(dá)117種,分屬43科,75屬(見遺傳學(xué)報(bào)5卷1期,1980年)。在植物組織組織培養(yǎng)中,誘導(dǎo)胚狀體與誘導(dǎo)芽相比較,具有顯著的優(yōu)點(diǎn),一是數(shù)量多,二是速度快,三是成苗率高。由于胚狀體具有這些優(yōu)點(diǎn),所以在育種工作及園藝工作中,可用胚狀體作為特定的優(yōu)良基因型個(gè)體的無性繁殖手段,同時(shí)在研究胚胎發(fā)育中也有很重要的理論意義。培養(yǎng)基的激素成分和氮源影響胚狀體的發(fā)生。有的植物可在無激素培養(yǎng)基上誘導(dǎo)出胚狀體,如煙草、曼陀蘿、水稻、小麥花藥培養(yǎng);有的植物需要生長素與細(xì)胞分裂素的一定比例誘導(dǎo)胚狀體,如油茶、酸棗、桃等。石龍芮下胚軸,石刁柏愈傷組織,還有一些植物先在有激素的培養(yǎng)基上,然后轉(zhuǎn)入無激素培養(yǎng)誘導(dǎo)胚狀體。有人證明培養(yǎng)基中還原態(tài)氮對(duì)胚狀體有利,但我國使用的N5培養(yǎng)基硝酸鹽含量高,也有很好的作用。水解酪蛋白或多種氨基酸對(duì)胚狀體發(fā)生有促進(jìn)效應(yīng)。胚狀體的發(fā)生還與外植體來源和年齡、培養(yǎng)的時(shí)間、植物的遺傳型等因素有關(guān)。 二、植物組織培養(yǎng)的應(yīng)用 (一)增加遺傳變異性,改良作物單倍體育種:通過花藥培養(yǎng),從小孢子獲得單倍體植株,染色體加倍后獲得正常二倍體植株,這是一條育種的新途徑。單倍體育種可以縮短育種年限,節(jié)約人力物力,較快地獲得優(yōu)良品種,目前已有四十多種植物獲得了單倍體植株。我國在水稻、小麥、煙草、柏樹、橡膠、辣椒等植物的單倍體育種的工作上,處于領(lǐng)先地位。胚培養(yǎng)、子房培養(yǎng)、胚珠培養(yǎng):為了克服遠(yuǎn)緣雜交的不親和性,可采用胚、子房、胚珠培養(yǎng)和試管受精等手段。最早成功的例子是兩個(gè)栽培種亞麻的雜交胚發(fā)生敗育,利有雜種胚培養(yǎng)克服了一些障礙,得到種子。現(xiàn)在在棉花、黃麻上也獲得成功。從玉米的離體子房培養(yǎng),經(jīng)體外受粉可以得到種子。突變體的選擇和應(yīng)用:由于植物的單細(xì)胞培養(yǎng)成功,可以用這個(gè)方法誘發(fā)單細(xì)胞進(jìn)行突變,通過篩選所需要的突變體,然后使細(xì)胞分化成植株,再通過有性世代使遺傳性穩(wěn)定下來,這是從細(xì)胞水平來改造植物的一種途徑。除細(xì)胞外,愈傷組織、花藥、原生質(zhì)體都可誘發(fā)突變。70年代以來,世界各國在這方面已有不少成功的例子,如:已選育出抗花葉病毒的甘蔗無性系,抗1-2%NaCl的野生煙草細(xì)胞株,抗除草劑的白三葉草細(xì)胞株等。體細(xì)胞雜七雜八交和遺傳工程:自1960年以來用酶法獲得大量有活力的植物原生質(zhì)體,現(xiàn)已從四十多種植物的原生質(zhì)體產(chǎn)生出再生植株。通過異種原生質(zhì)體的相互融合(即體細(xì)胞雜交)為植物育種工作開闊新的途徑。原生質(zhì)體融合的工作自1972年Carlson在兩個(gè)煙草種間成功以來,現(xiàn)在除種內(nèi)與種間能獲得雜種植株外,在屬間甚至不同科的植物間亦做了許多工作,如煙草與大豆、煙草與天仙子、矮牽牛與小花矮牽牛、番茄與矮牽牛等都得到了雜種植株。 此外,通過原生質(zhì)體融合,并以選擇胞質(zhì)鏈霉素抗性做手段以轉(zhuǎn)移煙草的雄性不育性狀,或通過原生質(zhì)體融合轉(zhuǎn)移胞質(zhì)的抗林可霉素因子都得到成功。原生質(zhì)體沒有胞壁,容易接受外來的引入物質(zhì)。由于致癌農(nóng)桿菌可以使多種植物形成腫瘤,以及已發(fā)現(xiàn)它所帶的Ti質(zhì)??梢杂行У牟迦胫参锛?xì)胞的基因組中,所以一些研究者也設(shè)想能否以Ti質(zhì)粒作為載體,與固氮基因重組后轉(zhuǎn)入植物的細(xì)胞中,如能實(shí)現(xiàn)將固氮基因轉(zhuǎn)到非豆科植物如水稻、小麥、玉米等作物中,則遺傳工程在創(chuàng)新植物類型上的前景,無疑是非常廣闊的。(二)繁殖植物 組織培養(yǎng)中從一個(gè)單細(xì)胞,一塊愈傷組織,一個(gè)芽(或其它器官)都可以獲得無性系。無性系就是用植物體細(xì)胞繁殖所獲得的后代。用植物組織培養(yǎng)技術(shù)繁殖的無性系可概括為五個(gè)類型:原球莖:細(xì)胞或組織培養(yǎng)經(jīng)原球莖途徑分化成植株。大部分蘭花屬于這一類型,即蘭花的各個(gè)部分的離體組織都能誘導(dǎo)形成原球莖,再經(jīng)培養(yǎng)分化形成植株。器官發(fā)生型:即從細(xì)胞或愈傷組織培養(yǎng)通過不定芽形成植株,如煙草愈傷組織培養(yǎng)分化所得的植株。胚狀體發(fā)生型:從細(xì)胞或愈傷組織通過胚狀體途徑,即由球形期、魚雷期、心形期、子葉期經(jīng)成熟胚發(fā)育成植株,如胡蘿卜體細(xì)胞培養(yǎng)可通過胚狀體途徑形成植株。器官型:從離休珠莖、花芽、葉、鱗片等,亦即從離體的母體組織直接產(chǎn)生小植株,如貝母、百合等。無菌短枝扦插;選取已發(fā)育成熟的腋芽,連同短枝經(jīng)表面滅菌后在無菌條件下培養(yǎng),使其生根。腋芽可用生長激素處理促使其萌發(fā)。這一方法在較短時(shí)間內(nèi)即可獲得一個(gè)植株。對(duì)保存珍貴的優(yōu)良樹種或花卉品種是簡易而有效的方法。通過組織培養(yǎng)可以做到快速繁殖。1年中從一個(gè)芽得到103-106個(gè)芽,達(dá)到快速目的。現(xiàn)在在國內(nèi)外已掀起試管苗熱,許多花卉、林木、果樹、蔬菜都可通過組織培養(yǎng)進(jìn)行大規(guī)模的無性繁殖。國外在草莓、蘋果、柑桔、蘭花、石竹、鐵線蓮、杜鵑、月季、桉樹等進(jìn)行快速繁殖已達(dá)到商品化。我國近年來已獲成功的有甘蔗、月季、菊花、無籽西瓜、櫟樹、山楂、獼猴桃、雪松等。通過組織培養(yǎng)可以進(jìn)行無病毒植株的培育。病毒是植物的嚴(yán)重病害,病毒病的種類不下五百多種。受害的糧食作物有水稻、小麥、馬鈴薯、甘薯,蔬菜作物有:油菜、大蒜,果樹有:柑桔、蘋果、棗,花卉有:唐菖蒲、石竹、蘭花等。防治無方,只好拔除病株,因而造成很大經(jīng)濟(jì)損失。病毒在植株上的分布是不均一的,老葉、老的組織和器官病毒含量高,幼嫩的未成熟組織和器官病毒含量較低,生長點(diǎn)幾乎不含病毒或病毒較少。1952年法國Morel用生長點(diǎn)培養(yǎng)法獲得無病毒植株成功,以后許多國家開展了這方面的工作。目前已在馬鈴薯、甘薯、大蒜、石竹、百合、蘭花、草霉等植物上得到成功。如果采用0.1毫米以下的生長點(diǎn),則培養(yǎng)時(shí)間長(1-1.5年),成活率低,故目前已多用0.1-0.5毫米大小生長點(diǎn),結(jié)合熱處理培育無病毒苗。在我國已獲得馬鈴薯無病毒苗,并進(jìn)行了推廣種植,在廣東省進(jìn)行了柑桔無病毒苗的培育。(三)有用化合物的工業(yè)化生產(chǎn) 組織培養(yǎng)除了在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用外,目前世界各國都在重視另一個(gè)方面,即有用化合物的工業(yè)化生產(chǎn)。有用化合物包括藥物、橡膠、香精油、色素等。這些化合物許多都是高等植物的次生代謝物,有些化合物還不能大規(guī)模地人工合成,而靠植物產(chǎn)生這些化合物來源有限。因此,利用組織培養(yǎng)方法,培養(yǎng)植物的某些器官或愈傷組織,并篩選出高產(chǎn)、高合成能力、生長快的細(xì)胞株系,以進(jìn)行工業(yè)化生產(chǎn),是一條行之有效的途徑。次生代謝物的研究和組織培養(yǎng)方面,進(jìn)行工作最多的是聯(lián)邦德國和日本。用組織培養(yǎng)可以生產(chǎn)的化合物有強(qiáng)心苷、吲哚生物堿、黃連素、輔酶Q10等,現(xiàn)已選出高產(chǎn)的細(xì)胞系,大規(guī)模生產(chǎn)亦有成效。人參為我國名貴藥材,現(xiàn)今因野生資源缺少,多用人工栽培,但人參生長慢,6年才有10克左右的人參根(干重),采用組織培養(yǎng)方法可比天然生長速度提高上百倍左右。我國科學(xué)家羅士韋早在1963年就成功地培育了人參的組織,但此工作后被迫中斷。近年來,南京藥學(xué)院丁家宜利用組織培養(yǎng)生產(chǎn)出人參干粉。在組織培養(yǎng)中生長速度為0.5克o升-1o日-1(干重),比栽培人參0.004.5克o日-1o根-1約高100倍以上,并可在20天左右周期內(nèi)有10-20升大瓶中進(jìn)行小批量生產(chǎn),每升得13.9克,其藥用成分和藥理活性與商品人參相似或更優(yōu),現(xiàn)已投入中試生產(chǎn)。這是我國第一個(gè)用組織培養(yǎng)進(jìn)行藥的工業(yè)化生產(chǎn)的例子(見南京藥學(xué)院學(xué)報(bào),2期,61-76頁,1981年)。在這方面尚待解決的問題是:(1)選出的細(xì)胞系中次生物質(zhì)的產(chǎn)量是否高于起源植物;(2)繼代培養(yǎng)后生物合成能力是否能保持;(3)生長是否快速;(4)成材一核算問題。(四)培養(yǎng)物質(zhì)溫貯藏和種質(zhì)庫的建立在液氮(-196)條件下,加入冷凍保護(hù)劑,可使組織培養(yǎng)物的代謝水平降低,有利于細(xì)胞、胚狀體、試管苗、愈傷組織等的長期保存。據(jù)報(bào)導(dǎo),冷凍保存的胡蘿卜胚狀體,在保存1年后仍有再生成植株的能力,有些國家已利用此方法建立了種質(zhì)庫,但我國在這方面仍是空白。在國際上一個(gè)新的動(dòng)向是人工種子的試驗(yàn)。所謂人工種子,是指以胚狀體為材料,經(jīng)過人工薄膜包裝的種子。在適宜條件下它萌發(fā)長成幼苗。據(jù)美國遺傳公司報(bào)道,美國科學(xué)家已成功地把芹菜,苜蓿,花椰菜的胚狀體包裝成人工種子,并得到較高的萌發(fā)率,這些人工種子已生產(chǎn)并投放市場(chǎng)。我國科學(xué)工作者成功地研制成水稻人工種子??梢姡M織培養(yǎng)將在遺傳育種、作物改良和改革作物栽培中獲得更大的成效。 來源:中國農(nóng)業(yè)在線8
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上傳時(shí)間:2020-01-01
30
積分
- 關(guān) 鍵 詞:
-
植物的生殖
年級(jí)
生物
上冊(cè)
7.19
植物
生殖
課件
教案
練習(xí)
素材
打包
11
新版
蘇科版
- 資源描述:
-
八年級(jí)生物上冊(cè)7.19.1《植物的生殖》課件教案學(xué)案練習(xí)素材(打包11套)(新版)蘇科版.zip,植物的生殖,年級(jí),生物,上冊(cè),7.19,植物,生殖,課件,教案,練習(xí),素材,打包,11,新版,蘇科版
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