那些花花草草:種子萌發(fā)

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1、種子萌發(fā)種子是由受精胚珠發(fā)育而來的,是可脫離母體的延存器官。嚴(yán)格地說,生命周期是從受精卵分裂形成胚開始的,但人 們習(xí)慣上還是以種子萌發(fā)作為個(gè)體發(fā)育的起點(diǎn),因?yàn)檗r(nóng)業(yè)生產(chǎn)是從播種開始的。播種后種子能否迅速萌發(fā),達(dá)到早苗、 全苗和壯苗,這關(guān)系到能否為作物的豐產(chǎn)打下良好的基礎(chǔ)。風(fēng)干種子的生理活動(dòng)極為微弱,處于相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài),即休眠狀態(tài)。在有足夠的水分、適宜的溫度和正常的空氣條件下,種子開始萌發(fā)(germi natio n)。從形態(tài)角度看,萌發(fā)是具有生活力的種子吸水后,胚生長突破種皮并形成幼苗的過程。通常以胚根突破種皮作為萌發(fā)的標(biāo)志。從生理角度看,萌發(fā)是無休眠或已解除休眠的種子吸水后由相物理吸水I原生質(zhì)的

2、再活化SI的活代和新奇施圖8-15種子萌發(fā)的三個(gè)階段和生理轉(zhuǎn)變過程示意圖對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)為生理活動(dòng)狀態(tài),呼吸作用增強(qiáng),貯藏物質(zhì)被分解并轉(zhuǎn)化為可供胚利用的物質(zhì),引起胚生長的過程。 從分子生物學(xué)角度看,萌發(fā)的本質(zhì)是水分、溫度等因子使種子的某些基因表達(dá)和酶活化,引發(fā)一系列與胚生長有關(guān)的 反應(yīng)。一、種子萌發(fā)的特點(diǎn)與調(diào)節(jié)(一)萌發(fā)過程與特點(diǎn)根據(jù)萌發(fā)過程中種子吸水量,即種子鮮重增加量的“快-慢-快的特點(diǎn),可把種子萌發(fā)分為三個(gè)階段(圖8-15)。1. 階段I吸脹吸水階段即依賴原生質(zhì)膠體吸脹作用的物理吸水。此階段的吸水與種子代謝無關(guān)。無論種子是否通過休眠,是否有生活力,同樣都能吸水。通 過吸脹吸水,活種子中的原生

3、質(zhì)膠體由凝膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài),使那些原在干種子中結(jié)構(gòu)被破壞的細(xì)胞器和不活化的高分子得到伸展與 修復(fù),表現(xiàn)岀原有的結(jié)構(gòu)和功能。淀粗喲Z1舟性淀 石二竺植甘圖8-16谷類種子萌發(fā)時(shí)胚中產(chǎn)生的 GA誘導(dǎo)水解酶的產(chǎn)生和胚乳貯藏物質(zhì)的分解(以淀粉、蛋白質(zhì)和核酸為例)2. 階段H遲緩吸水階段經(jīng)階段I的快速吸水,原生質(zhì)的水合程度趨向飽和;細(xì)胞膨壓增加,阻礙了細(xì)胞的進(jìn)一步吸水;再則,種子的體積膨脹受種皮的束縛,因而種子萌發(fā)在突破種皮前,有一個(gè)吸水暫?;蛩俣茸兟碾A段。隨著細(xì)胞水合程度的增加,酶蛋白恢復(fù)活性,細(xì)胞中某些基因開始表達(dá),轉(zhuǎn)錄成mRNA。于是,“新生”的 mRNA與原有“貯備”的 mRNA開始翻譯與

4、萌發(fā)有關(guān)的蛋白質(zhì)。與此同時(shí),酶促反應(yīng)與呼吸作用增 強(qiáng)。子葉或胚乳中的貯藏物質(zhì)開始分解,轉(zhuǎn)變成簡單的可溶性化合物,如淀粉被分解為葡萄糖;蛋白質(zhì)被分解為氨基酸;核酸被分解為核 苷酸和核苷;脂肪被分解為甘油和脂肪酸。氨基酸、葡萄糖、甘油和脂肪酸則進(jìn)一步被轉(zhuǎn)化為可運(yùn)輸?shù)孽0贰⒄崽堑然衔铮▓D8-16)。這些可溶性的分解物運(yùn)入胚后,一方面給胚的發(fā)育提供了營養(yǎng),另一方面也降低胚細(xì)胞的水勢(shì),提高了胚細(xì)胞的吸水能力。3. 階段山生長吸水階段在貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)運(yùn)的基礎(chǔ)上,胚根、胚芽中的核酸、蛋白質(zhì)等原生質(zhì)的組成成分合成旺盛,細(xì)胞吸水加強(qiáng)。胚細(xì)胞的生長與分裂引起了種子外觀可見的萌動(dòng)。當(dāng)胚根突破種皮后,有氧吸收加強(qiáng),

5、新生器官生長加快,表現(xiàn)為種子的(滲透)吸水和鮮重的持續(xù)增加。(二)萌發(fā)的調(diào)節(jié)內(nèi)源激素的變化對(duì)種子萌發(fā)起著重要的調(diào)節(jié)作用。以谷類種子為例,種子吸脹吸水后,首先導(dǎo)致胚(主要為盾片)細(xì)胞形成GA,GA擴(kuò)散至糊粉層,誘導(dǎo) a淀粉酶、蛋白酶、核酸酶等水解酶產(chǎn)生,使胚乳中貯藏物的降解。其次,細(xì)胞分裂素和生長素在胚中形成,細(xì)胞分 裂素刺激細(xì)胞分裂,促進(jìn)胚根胚芽的分化與生長;而生長素促進(jìn)胚根胚芽的伸長,以及控制幼苗的向重性生長。在種子萌發(fā)過程中,子葉或胚乳貯藏器官與胚根.胚芽等生長器官間形成了源庫關(guān)系。貯藏器官是生長器官的營養(yǎng)源,其內(nèi)含物質(zhì)的數(shù)量及降解速度影響著庫的生長。然而,庫中激素物質(zhì)的形成以及庫的生長速

6、率對(duì)源中物質(zhì)的降解又起著制約作用。以大麥胚乳淀粉水解為 例,GA能誘導(dǎo)糊粉層中 a淀粉酶的合成,淀粉酶進(jìn)入胚乳使淀粉水解成麥芽糖和葡萄糖,然而麥芽糖或葡萄糖等的積累,一方面降低 淀粉分解的速度;另一方面還抑制a淀粉酶在糊粉層中的合成。已有實(shí)驗(yàn)表明,將糊粉層放在高濃度的麥芽糖或葡萄糖溶液中,糊粉層中a-淀粉酶的合成被抑制。胚的生長既能降低胚乳中糖的濃度,又能解除糖對(duì)a-淀粉酶合成的抑制作用,因而,去除胚后,胚乳降解受阻。幼胚(苗)生長所需的養(yǎng)分最初都是靠種子內(nèi)貯藏物轉(zhuǎn)化的,種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的分解和轉(zhuǎn)運(yùn)可使幼苗從異養(yǎng)順利地轉(zhuǎn)入自養(yǎng),因此在生 產(chǎn)上應(yīng)選粒大、粒重的種子播種。二、影響種子萌發(fā)的外界條件影

7、響種子萌發(fā)的主要外因有水分、溫度、氧氣,有些種子的萌發(fā)還受光的影響。(一)水分水分是種子萌發(fā)的第一條件。風(fēng)干種子雖然含有5%13%的水分,但是這些水分都屬于被蛋白質(zhì)等親水膠體吸附住的束縛水,不能作為反應(yīng)的介質(zhì)。只有吸水后,種子細(xì)胞中的原生質(zhì)膠體才能由凝膠轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z,使細(xì)胞器結(jié)構(gòu)恢復(fù),基因活化,轉(zhuǎn)錄萌發(fā)所需要的 mRNA并合成蛋白質(zhì)。同時(shí)吸水能使種子呼吸上升,代謝活動(dòng)加強(qiáng),讓貯藏物質(zhì)水解成可溶性物質(zhì)供胚發(fā)育所需要。另外,吸水后種皮膨脹軟化,有利于種子內(nèi)外氣體交換,也有利于胚根.胚芽突破種皮而繼續(xù)生長。耳聆主J6齊場(chǎng)神子碼畫時(shí)曜低職木占網(wǎng)干的苜舟率* Mso+ ItMJH SL1鮎*FR*R6R+FR*R + FR + fi7&ft+FR+R+FR+ R-k FH71R + FR + R + FM + k l-H * It t FR7H :tr 1 rrwiLi FT( e 煎烷 tl:址 Um叫 .

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