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1、第三章 遺傳的染色體學說Chromosomal theory of inheritance基本概念 細胞(cell)是多細胞生物最小的“建筑”單位，細胞只可能由另一個細胞通過分裂而產生。 原核生物(prokaryote)是最簡單的單細胞生物，如細菌。原核生物缺乏由膜包被的核，以二等分裂(binary fission)來繁殖。原核的遺傳物質是單個的環(huán)狀的DNA分子，DNA上結合有少量的蛋白質。 真核生物(eukaryote)的細胞中，遺傳物質位于有膜包被的核中，遺傳物質分布在各條線狀染色體上，每條染色體都由很多蛋白質和DNA組成。 二倍體細胞具有二套染色體，分別來自于兩個親本，每對染色體的兩個成
2、員被稱為同源染色體(homologous chromosome)，單倍體真核細胞僅有一套染色體。 有絲分裂(mitosis)是二倍體或單倍體真核細胞分裂的過程。有絲分裂產生兩個子核，它們含有相同的染色體數和遺傳信息。 減數分裂(meiosis)發(fā)生在有性生殖的真核細胞中。它是由二倍體細胞或核通過一次DNA復制和二次分裂產生4個單倍體細胞或核的分裂過程。 減數分裂的4 個子細胞染色體數比母細胞減少一半。由于父本和母本的染色體的重新組合及染色體的交換，使4 個子細胞所含的遺傳信息有一定的差異。 遺傳的染色體學說指出染色體是基因的載體。2.1 染色體（中間、端、近端著絲粒） 部分生物的染色體數目物
3、種二倍體數物 種二倍體數人類46水稻24獼猴42小麥42黃牛60玉米20豬38大麥14狗78陸地棉52貓38豌豆14馬64煙草48雞78番茄24鴨80甘藍18果蠅8洋蔥16蜜蜂雌32雄16松242.2 有絲分裂19世紀末，發(fā)現了有絲分裂和減數分裂，為遺傳的染色體學說提供了理論基礎。q 細胞周期(cell cycle)：從一個新產生的細胞到它分裂產生子細胞這一過程稱為細胞周期。它可分成四個階段：M期、S期、G1期和G2期。 M是分裂期，通常是細胞周期中最短的時期，約占整個時期的5-10%的時間。 DNA的合成發(fā)生在S期(systhesis). G1(gap1)和G2(gap2)是S期和M期之間的
4、兩個間隙期。G1、S、G2合稱為間期(interpahse)。此期染色質均勻地分布于核中，所以在顯微鏡下看不到染色體。2.2.1 有絲分裂的過程 可分為四個階段，前期、中期、后期、末期2.2.1.1、前期(prophase) 染色體開始逐漸縮短變粗，形成螺旋狀。當染色體變得明顯可見時，每條當色體已含有兩條染色單體(chromatids)，互稱為姐妹染色單體(sister chromatids)，通過著絲粒把它們連接在一起。至前期末，核仁(nucleoli)逐漸消失，核膜開始破裂，核質和細胞質融為一體。 分為：早前期、早前期、 晚前期晚前期2.2.1.2 中期(metophase) 在此期紡綞體
5、紡綞體(spindle)逐漸明顯，這個鳥籠狀的結構在核區(qū)形成，由細胞兩極間一束平行的纖絲構成。著絲粒附著在染色體上，染色體向細胞的赤道板赤道板(equatorial plane)移動。2.2.1.3 后期 在后期，著絲?？v裂為二，姐妹染色單體彼此分離，各自移向一極。染色體的兩臂由著絲粒拖著移動，這時染色體是單條的，稱為子染色體子染色體2.2.1.4 末期(telophase) 末期子細胞的染色體凝縮為一個新核，在核的四周核膜重新形成，染色體又變?yōu)榫鶆虻娜旧|，核仁又重新出現，又形成了間期核。末期結束時，紡綞體被降解，細胞質被新的細胞膜分隔為兩部分，結果產生了兩個子細胞，其染色和原來細胞中的完全
6、一樣。2.3 減數分裂(meiosis)減數分裂是在配子形成過程中的成熟期進行的，包括兩次連續(xù)的核分裂而染色體只復制一次，每個子細胞核中只有單倍數的染色體的細胞分裂形式。兩次連續(xù)的核分裂分別稱為第一次減數分裂和第二次減數分裂。每次減數分裂都可以分成前、中、后、末四期。其中最復雜和最長的時期是前期I，又可分為細線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期。2.3.1 Concerned conceptq 同源染色體(homologous chromosome)：在二倍體生物中，每對染色體的兩個成員中一個來自父方，一個來自母方，其形態(tài)大小相同的染色體稱為同源染色體。不屬于同一對的染色體稱為非同源染色體。q
7、 聯會(synapsis)：同源染色體的兩個成員側向連接，像拉鏈一樣地并排配對稱為聯會。聯會始于偶線期，中止在雙線期。q 聯會復合體(synaptonemal complex, SC)：同源染色體聯會過程中形成的一種獨特的亞顯微的非永久性的復合結構。q 交換(crossing over)：非姐妹染色單體間發(fā)生遺傳物質的局部交換。q 交叉(chiasma)：非姐妹染色單體間若干處相互交叉纏結，交叉是染色單體發(fā)生交換的結果。前期前期I（和有絲分裂一樣，DNA的合成發(fā)生在S期，但復制的產物直到晚前期I才能看見）中期中期I后期后期I細線期偶線期粗線期雙線期終變期染色體呈細長線狀，核仁依然存在。在細線期
8、和整個的前期中染色體持續(xù)地濃縮。同源染色體開開始聯會始聯會，出現聯會復合體。染色體完全聯會，縮短變粗，但核仁仍存在。一對配對的同源染色體稱二價體(bivalent)或四聯體四聯體(tetrad)。非姐妹染色單體間可能發(fā)生交換。繼續(xù)變短變粗，雙價體中的兩條同源染色彼此分開。在非姐妹染色單體間可見交叉結，交叉結的出現是發(fā)生過交換的有形結果。交叉數目逐漸減少，在著絲粒兩側的交叉向兩端移動，這種現象稱為交叉交叉端化端化。染色體進一步收縮變粗變短，便于分裂時移動。核仁、核膜消失，各個雙價體排列在赤道板上，著絲粒分居于赤道板的兩側，附著在紡綞絲上，而有絲分裂的中期著絲粒位于赤道板上。中期I 著絲粒并不分裂
9、。雙價體中的同源染色體彼此分開，移向兩極，但同源染色體的各個成員各自的著絲粒并不分開。2.3.2.4 末期 I (telophase I ) 此末期和隨后的間期也稱分裂間期(interkinesis)，并不是普遍存在的，在很多生物中沒有這一階段，也沒有核膜重新形成的過程，細胞直接進入第二次減數分裂。在另一些生物中，末期I 和分裂間期是短暫的，但核膜重新形成。在很多情況下，此期不合成DNA，染色體的形狀也不發(fā)生改變。 以著絲點來計算染色體的條數，減數分裂 I 可稱為“減數分裂”(reduction division)，而減數分裂 II 則稱為“等數分裂”(equational division)
10、。 減速分裂減速分裂2前期 II中期II后期II末期II與有絲分裂的前期一樣，每個染色體具有兩條染色單體。染色體排列在赤道板上，紡綞絲附著在著絲粒上。染色單體從彼此相聯逐漸部分地分離。著絲?？v裂，姐妹染色單體由紡綞絲拉向兩極。4 個子細胞形成。2.3.3 減數分裂(meiosis )2.3.4 減數分裂的特點具有一定的時空性時空性，也就是說它僅在一定的發(fā)育階段，在生殖細胞中進行。減數分裂經第一次一次分裂后染色體就進行減半減半，所以減數分裂的產物是單倍體。前期長而復雜前期長而復雜，同源染色體經歷了配對、聯會、交換，從而使遺傳物質進行了重組。每個子細胞遺傳信息的組合是不同的。2.3.5 減數分裂過
11、程中染色體的變遷前期 I 中期 I 染色體數為2n。后期 I 中期 II 染色體數目由2n n。但每個染色體仍保持有兩條染色單體。后期 II 末期 II 染色體數目為n。在后期II，每個著絲粒都一分為二，隨后每個染色體的單體分開。進入每個子細胞中去的只是一條染色體。2.4 總結-遺傳的染色體學說基因和染色體的關系：（1）1902年，美國的Walter Sutton和德國的T.Boveri 根據豌豆產生配子時孟德爾因子的行為和減數分裂過程中的染色體行為的平行性，提出了遺傳的染色體學說。又稱Sutton-Boveri學說。（2）1917年女細胞學家Carothers E 在蚱蜢中發(fā)現一對異異形配對
12、形配對的染色體，其和一條沒有配對的染色體在分離時有兩種不同方式，但頻率相同。表明在配子中非同源染色體是自由組合的。(3)1924年Blakeslce A. 對曼陀羅(Datura stramonium)的染色體開展研究，發(fā)現有12個不同的品系，每個品系都有正常的12對染色體，但還多了一條額外的染色體，這12個品系表型各不相同。這表明不同的額外染色體遺傳學的效應是不同的。(4)這些結果都證實染色體的行為和基因的行為是完全平等的。但還沒有直接的證據表明基因位于染色體上，直到發(fā)現性連鎖才提供了直接的證據。(5)遺傳的染色體假說假說：Sutton在1903年根據基因的行為與染色體的行為的平行關系提出了遺傳的染色體假說。(6)遺傳的染色體學說學說：Sutton提出的遺傳的染色體假說由摩爾根的學生Bridges在1916年發(fā)現果蠅X染色體不分開現象得到充分的證實。因此，基因在染色體上的假說也就成了學說。(7)染色體與基因的關系：一條染色體上不只是一個基因，而是帶有很多基因，并且在染色體上是以直線方式排列的。
遺傳學：第三章遺傳的染色體學說
