《醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)》課件PPT

《醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)》課件PPT,醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué),醫(yī)學(xué),細(xì)胞生物學(xué),課件,PPT 細(xì)胞核細(xì)胞核細(xì)胞核細(xì)胞核1 細(xì)胞核概述1 核膜1染色質(zhì)與染色體1 核仁與核糖體的發(fā)生1 細(xì)胞核的功能 細(xì)胞核概述細(xì)胞核概述v 真核細(xì)胞內(nèi)最大的細(xì)胞器v 遺傳物質(zhì)儲存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的場所v 細(xì)胞生命活動的控制中心v 細(xì)胞核是真核生物區(qū)別于原核生物的根本所在，在生命進(jìn)化歷程中具有重要意義細(xì)胞核概述細(xì)胞核概述v細(xì)胞核在不同的生物細(xì)胞具有異質(zhì)性v 形態(tài)上，各不相同，與細(xì)胞形狀、類型和發(fā)育時期相關(guān)v 大小上，生長旺盛的細(xì)胞核體積較大，直徑通常5-10umv 數(shù)量上，通常為單核，有些細(xì)胞雙核甚至多核嗜中性粒細(xì)胞嗜中性粒細(xì)胞表皮細(xì)胞表皮細(xì)胞成纖維細(xì)胞成纖維細(xì)胞肌細(xì)胞肌細(xì)胞細(xì)胞核概述細(xì)胞核概述v 細(xì)胞核隨細(xì)胞的增殖行為發(fā)生周期性變化v分裂期，核被膜裂解，無明顯核形態(tài)v間期，細(xì)胞核具完整形態(tài)v 間期細(xì)胞核包括核被膜、核仁、染色質(zhì)以及核基質(zhì)等結(jié)構(gòu)間期細(xì)胞核結(jié)構(gòu)間期細(xì)胞核結(jié)構(gòu)核膜的化學(xué)組成核膜的化學(xué)組成v 蛋白質(zhì)l65%-75%l20多種蛋白，酶類與ER極相似l包括組蛋白、基因調(diào)節(jié)蛋白、DNA/RNA聚合酶、RNA酶、電子傳遞相關(guān)酶類等v 脂類l含卵磷脂和磷脂酰乙醇胺、膽固醇、甘油三酯等l與ER相似，但含量不同v 少量DNA 和 RNA 電鏡下核膜的結(jié)構(gòu)核膜與核孔核膜與核孔外核膜外核膜外核膜外核膜(outer Nuclear Membrane)outer Nuclear Membrane)形態(tài)及生化行為上與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相近，與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜連續(xù)表面結(jié)合核糖體，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的特化區(qū)域外表面有細(xì)胞骨架(cytoskeleton)形成的骨架網(wǎng)絡(luò)，與細(xì)胞核在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的定位有關(guān)內(nèi)核膜內(nèi)核膜內(nèi)核膜內(nèi)核膜(inner Nuclear Membrane)inner Nuclear Membrane)表面無核糖體粘附內(nèi)側(cè)襯以核纖層蛋白(lamina)形成的骨架網(wǎng)絡(luò)體系特有蛋白成分，如核纖層蛋白B受體，可與lamin B結(jié)合，將核膜固定在核纖層上內(nèi)外核膜在局部區(qū)域融合形成核孔(nuclear pore)核周間隙核周間隙核周間隙核周間隙(perinuclearperinuclear space)space)內(nèi)外核膜之間的部分寬度 20-40nm寬度隨細(xì)胞種類及功能狀態(tài) 而不同與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相連通內(nèi)含多種蛋白質(zhì)和酶核孔核孔核孔核孔(nuclear pore)nuclear pore)密度 35-65個/um2哺乳動物細(xì)胞 3000-4000個其數(shù)量、分布和密度因細(xì)胞類型、核功能狀態(tài)不同核孔具有復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，是由多個蛋白質(zhì)顆粒以特定方式排列而成的復(fù)合物，稱為核孔復(fù)合體(nuclear pore complex，NPC)Cytoplasmic RingNuclear Ring核孔復(fù)合體核孔復(fù)合體核孔復(fù)合體核孔復(fù)合體(nuclear pore complex,NPC)nuclear pore complex,NPC)普遍存在于所有真核細(xì)胞中主要由30多種不同的蛋白質(zhì)構(gòu)成所有的核孔復(fù)合體蛋白統(tǒng)稱為核孔蛋白（nucleoporin，Nup）Nup在進(jìn)化上高度保守多含有FG重復(fù)序列，可與入核素結(jié)合，介導(dǎo)親核蛋白的主動運(yùn)輸核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)：核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)：核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)：核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)：捕魚籠式（捕魚籠式（捕魚籠式（捕魚籠式（fish-trapfish-trap）模型）模型）模型）模型橫向上，由周邊向核孔中心依次為：環(huán)、輻、栓縱向上，由核外（胞質(zhì)面）向核內(nèi)（核質(zhì)面）胞質(zhì)環(huán)：環(huán)上有8條短纖維伸向胞質(zhì)輻：柱狀亞單位、腔內(nèi)亞單位、環(huán)帶亞單位核質(zhì)環(huán)：環(huán)上有8條長纖維伸向核內(nèi)，末端形成小環(huán) 核籃栓：中央顆粒？核孔復(fù)合體捕魚籠式模型核孔復(fù)合體捕魚籠式模型胞質(zhì)環(huán)胞質(zhì)環(huán)核質(zhì)環(huán)核質(zhì)環(huán)幅幅柱狀亞單位柱狀亞單位腔內(nèi)亞單位腔內(nèi)亞單位環(huán)帶亞單位環(huán)帶亞單位中央栓中央栓？核籃核籃核纖層核纖層(nuclear nuclear lamina)lamina)內(nèi)層核膜下由蛋白質(zhì)纖維所形成的網(wǎng)絡(luò)狀片層結(jié)構(gòu)在細(xì)胞分裂期中調(diào)節(jié)核膜的破裂和重建厚度因細(xì)胞而異，通常10-20nm其化學(xué)組成為核纖層蛋白(lamin)，是一種特殊的中間纖維(intermediate filament)蛋白電鏡下的核纖層核纖層核纖層(nuclear nuclear lamina)lamina)核纖層的化學(xué)組成為核纖層蛋白(lamin)，是一種特殊的中間纖維(intermediate filament)哺乳類細(xì)胞中，核纖層蛋白A、B、CLamin A和Lamin C是同一基因編碼的不同產(chǎn)物L(fēng)amin B與核纖層蛋白B受體核纖層蛋白在細(xì)胞分裂周期中的變化核纖層結(jié)構(gòu)及作用核纖層蛋白核纖層蛋白B受體受體核纖層蛋白核纖層蛋白B核纖層與細(xì)胞周期核纖層的功能 核纖層在細(xì)胞核中起支架作用 核纖層與核膜的崩解和重建 核纖層與染色質(zhì)凝集有關(guān) 核纖層參與DNA復(fù)制核纖層與核基質(zhì)核纖層與核基質(zhì)v核纖層(nuclear lamina)是內(nèi)層核膜下由蛋白質(zhì)纖維所形成的網(wǎng)絡(luò)狀片層結(jié)構(gòu)。v核基質(zhì)(nuclear matrix)是核內(nèi)由蛋白質(zhì)纖維所構(gòu)成的立體網(wǎng)絡(luò)狀結(jié)構(gòu)，由于在形態(tài)上與細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的骨架成分具有相似性，且兩者存在一定聯(lián)系，故又稱為核骨架。v 核纖層和核基質(zhì)與細(xì)胞骨架中的中間纖維在化學(xué)組成上具有一定的同源性。核基質(zhì)核基質(zhì)真核細(xì)胞間期核內(nèi)除核膜、染色質(zhì)和核仁以外的部分，是由非組蛋白為主構(gòu)成的纖維網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，又稱為核骨架 廣義上包括核纖層、殘留的核孔復(fù)合體、核仁殘網(wǎng)以及殘留的染色質(zhì)支架等。由核基質(zhì)蛋白、功能性的核基質(zhì)結(jié)合蛋白和少量RNA組成 核基質(zhì)、染色體支架、核孔復(fù)合體、細(xì)胞質(zhì)骨架、膜骨架與細(xì)胞外基質(zhì)的統(tǒng)一性。核基質(zhì)(核骨架)核基質(zhì)核基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)骨架細(xì)胞質(zhì)骨架 核基質(zhì)是由粗細(xì)核基質(zhì)是由粗細(xì)不均、直徑為不均、直徑為3-3-30nm30nm的纖維組成的的纖維組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)。纖維單網(wǎng)架結(jié)構(gòu)。纖維單體直徑約體直徑約3-4nm3-4nm，單體進(jìn)一步聚合形單體進(jìn)一步聚合形成較粗的纖維。核成較粗的纖維。核基質(zhì)主要成分是蛋基質(zhì)主要成分是蛋白質(zhì)（核基質(zhì)蛋白白質(zhì)（核基質(zhì)蛋白和功能性核基質(zhì)結(jié)和功能性核基質(zhì)結(jié)合蛋白）以及少量合蛋白）以及少量的的RNARNA。核基質(zhì)的功能 核基質(zhì)是DNA復(fù)制的支架 核基質(zhì)參與基因轉(zhuǎn)錄、加工及運(yùn)輸 核基質(zhì)參與染色體和核膜的構(gòu)建 核基質(zhì)與病毒復(fù)制、轉(zhuǎn)錄有關(guān) 核基質(zhì)在腫瘤發(fā)生過程中起作用核膜的功能核膜的功能v 真核細(xì)胞內(nèi)的區(qū)室化作用v 控制細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞核之間的物質(zhì)交換v 參與蛋白質(zhì)合成核膜的區(qū)室化作用 核膜作為細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的界膜，使細(xì)胞核有了相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境進(jìn)行核內(nèi)代謝，且核膜的出現(xiàn)，還將DNA復(fù)制、RNA轉(zhuǎn)錄以及蛋白質(zhì)翻譯合成分開進(jìn)行，對真核細(xì)胞的進(jìn)一步演化具有重要意義。在真核細(xì)胞中，因核膜的出現(xiàn)，RNA轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)翻譯得以在時間和空間上分開來，即細(xì)胞核內(nèi)轉(zhuǎn)錄的RNA前體必須進(jìn)行加工修飾成熟后，才能輸入細(xì)胞質(zhì)中指導(dǎo)和參與蛋白質(zhì)的合成。實現(xiàn)了基因表達(dá)的精確性和多樣性。核膜與核質(zhì)間物質(zhì)運(yùn)輸8 核孔復(fù)合體介導(dǎo)核核孔復(fù)合體介導(dǎo)核 -質(zhì)間物質(zhì)交換質(zhì)間物質(zhì)交換8 雙功能、雙向性親水核質(zhì)交換通道雙功能、雙向性親水核質(zhì)交換通道8雙向性：雙向性：44蛋白質(zhì)的入核轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)的入核轉(zhuǎn)運(yùn)44 RNARNA、核糖核蛋白顆粒（、核糖核蛋白顆粒（RNPRNP）的出核轉(zhuǎn)運(yùn)）的出核轉(zhuǎn)運(yùn)8 雙功能：雙功能：44被動擴(kuò)散被動擴(kuò)散44主動運(yùn)輸主動運(yùn)輸NPC的雙向運(yùn)輸核膜與核質(zhì)間物質(zhì)運(yùn)輸8 核孔復(fù)合體介導(dǎo)的被動擴(kuò)散核孔復(fù)合體介導(dǎo)的被動擴(kuò)散4 直徑直徑10nm10nm的親水性通道的親水性通道44離子、小分子及直徑離子、小分子及直徑10nm10nm的物質(zhì)原則上可自的物質(zhì)原則上可自由通過由通過44 某些小分子蛋白本身含某些小分子蛋白本身含NLSNLS，或與含，或與含NLSNLS的成的成分結(jié)合，需通過主動運(yùn)輸入核分結(jié)合，需通過主動運(yùn)輸入核44某些小分子蛋白與其他大分子或不溶性結(jié)構(gòu)成某些小分子蛋白與其他大分子或不溶性結(jié)構(gòu)成分（如分（如IFIF、核骨架等）結(jié)合被限制、核骨架等）結(jié)合被限制核膜與核質(zhì)間物質(zhì)運(yùn)輸8 核孔復(fù)合體介導(dǎo)的主動運(yùn)輸核孔復(fù)合體介導(dǎo)的主動運(yùn)輸4 介導(dǎo)介導(dǎo)親核蛋白的輸入，親核蛋白的輸入，RNARNA及及RNPRNP的輸出的輸出44 具高度選擇性和雙向性具高度選擇性和雙向性4 核孔復(fù)合體的大小是可調(diào)的（核孔復(fù)合體的大小是可調(diào)的（10-26nm10-26nm）4 涉及信號識別與載體介導(dǎo)涉及信號識別與載體介導(dǎo)4需要消耗需要消耗ATPATP能量能量核孔復(fù)合體介導(dǎo)核核孔復(fù)合體介導(dǎo)核-質(zhì)間物質(zhì)運(yùn)輸質(zhì)間物質(zhì)運(yùn)輸核孔復(fù)合體介導(dǎo)的主動運(yùn)輸8 親核蛋白（親核蛋白（karyophilickaryophilic protein protein）：是指在細(xì)胞質(zhì)：是指在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)合成后，需要或能夠進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)發(fā)揮功能的一內(nèi)合成后，需要或能夠進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)發(fā)揮功能的一類蛋白。類蛋白。8 親核蛋白都含有特殊的氨基酸序列親核蛋白都含有特殊的氨基酸序列8 核定位信號（核定位信號（nuclear localization sequence nuclear localization sequence 或或 signalsignal，NLSNLS）：由：由4-84-8個氨基酸組成的特殊序列，個氨基酸組成的特殊序列，以保證親核蛋白能夠通過核孔復(fù)合體被轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞以保證親核蛋白能夠通過核孔復(fù)合體被轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞核內(nèi)。核內(nèi)。8 NLS NLS存在于親核蛋白不同部位，且不被切除。存在于親核蛋白不同部位，且不被切除。爪蟾卵母細(xì)胞核質(zhì)蛋白注射實驗NLS核質(zhì)蛋白核質(zhì)蛋白(nucleoplasmin):親核蛋白，與組蛋親核蛋白，與組蛋白結(jié)合，協(xié)助核小白結(jié)合，協(xié)助核小體的裝配。由體的裝配。由5個單個單體組成，分子量體組成，分子量165,000，可被蛋，可被蛋白水解酶水解為頭、白水解酶水解為頭、尾兩個結(jié)構(gòu)域。尾兩個結(jié)構(gòu)域。核孔復(fù)合體介導(dǎo)物質(zhì)運(yùn)輸GTPGDPNLS輸入蛋白（importin）RanGTP酶成熟mRNA分子通過核膜運(yùn)輸輸出蛋白（輸出蛋白（exportin）NES染色質(zhì)與染色體染色質(zhì)與染色體v 染色質(zhì)與染色體的化學(xué)組成v 常染色質(zhì)與異染色質(zhì) v 染色體的構(gòu)建v 染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)v 染色體的核型細(xì) 胞 核染色質(zhì)（染色質(zhì)（染色質(zhì)（染色質(zhì)（chromatin)chromatin)間期核間期核間期核間期核染色體（染色體（染色體（染色體（chromosome)chromosome)分裂期分裂期分裂期分裂期染色質(zhì)和染色體染色質(zhì)和染色體細(xì) 胞 核DNA、組蛋白組蛋白、非組蛋白和少量非組蛋白和少量RNA一、染色質(zhì)和染色體的主要化學(xué)組成一、染色質(zhì)和染色體的主要化學(xué)組成組組組組蛋白與蛋白與蛋白與蛋白與DNADNA含量較穩(wěn)定，含量較穩(wěn)定，含量較穩(wěn)定，含量較穩(wěn)定，98%98%，1:11:1非組蛋白和非組蛋白和非組蛋白和非組蛋白和RNARNA隨細(xì)胞生理狀態(tài)變化隨細(xì)胞生理狀態(tài)變化隨細(xì)胞生理狀態(tài)變化隨細(xì)胞生理狀態(tài)變化（一）DNA是攜帶遺傳信息的生物大分子染色體DNA序列可分為：單一順序中度重復(fù)順序高度重復(fù)順序（一）DNA是攜帶遺傳信息的生物大分子染色體DNA序列可分為：單一順序：單拷貝序列，單一拷貝或少數(shù)幾個拷貝，據(jù)編碼功能的結(jié)構(gòu)基因。中度重復(fù)順序：重復(fù)次數(shù)在101-105之間，長度在幾百至幾千個bp，多為不編碼序列，參與基因調(diào)控，亦包含rRNA基因、tRNA基因、組蛋白基因、核糖體蛋白基因等。高度重復(fù)順序：重復(fù)拷貝超過105，長度僅幾個至幾十個bp，散在或串聯(lián)重復(fù)，均不轉(zhuǎn)錄，構(gòu)成結(jié)構(gòu)基因間隔，分布于端粒、著絲粒區(qū)。（一）DNA是攜帶遺傳信息的生物大分子染色體DNA序列可分為：單一順序中度重復(fù)順序高度重復(fù)順序一條功能染色體一條功能染色體DNADNA分子必須含有：分子必須含有：一個著絲粒序列一個著絲粒序列 (centromerecentromere DNA sequence)DNA sequence)、兩個端粒序列兩個端粒序列(telomere DNA telomere DNA sequence )sequence )和和多個復(fù)制起點(diǎn)序列多個復(fù)制起點(diǎn)序列(DNA replication origins(DNA replication origins sequence)sequence)染色體中DNA序列功能示意圖 組蛋白為堿性蛋白(精氨酸和賴氨酸），帶正電荷，與DNA非特異性結(jié)合，包括：H2A、H2B、H3和H4，核小體組蛋白，具高度保守性 H1，連接組蛋白，具種屬及組織細(xì)胞特異性 非組蛋白為酸性蛋白，帶負(fù)電荷，具種屬及組織細(xì)胞特異性，與DNA特異性結(jié)合，主要功能是協(xié)助染色體組裝、調(diào)節(jié)基因表達(dá)等。（二）RNA是攜帶遺傳信息的生物大分子（三）組蛋白和非組蛋白染色質(zhì)中的染色質(zhì)中的RNARNA含量極少，含量在不同物種中的變化也含量極少，含量在不同物種中的變化也大，可能是新合成的各種大，可能是新合成的各種RNARNA前體前體DNA與組蛋白組蛋白組蛋白(histone):在在S期與期與DNA同時合同時合成。成。H2A、H2B、H3和和H4是核小體組蛋白，是核小體組蛋白，聚合形成八聚體核心，聚合形成八聚體核心，DNA纏繞形成核心顆纏繞形成核心顆粒。粒。H1 為連接組蛋白，為連接組蛋白，鎖定核小體鎖定核小體DNA進(jìn)出進(jìn)出端。組蛋白與端。組蛋白與DNA的的結(jié)合可以抑制結(jié)合可以抑制DNA的的復(fù)制與轉(zhuǎn)錄。組蛋白的復(fù)制與轉(zhuǎn)錄。組蛋白的修飾影響染色質(zhì)的活性，修飾影響染色質(zhì)的活性，如乙酰化、磷酸化和甲如乙?；⒘姿峄图谆??；取＜?xì) 胞 核二、常染色質(zhì)與異染色質(zhì)二、常染色質(zhì)與異染色質(zhì) 常常染染色色質(zhì)質(zhì)(euchromatineuchromatin)的的的的DNADNA參參參參與與與與RNARNA及及及及蛋蛋蛋蛋白白白白質(zhì)質(zhì)質(zhì)質(zhì)的的的的合合合合成成成成 在在在在間間間間期期期期細(xì)細(xì)細(xì)細(xì)胞胞胞胞核核核核中中中中結(jié)結(jié)結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)較較較較為為為為松松松松散散散散、堿堿堿堿性性性性染染染染料料料料著著著著色色色色較較較較淺淺淺淺的的的的染染染染色色色色質(zhì)質(zhì)質(zhì)質(zhì)，處處處處于于于于伸伸伸伸展展展展、分分分分散散散散狀狀狀狀態(tài)態(tài)態(tài)態(tài)，主主主主要要要要是是是是DNADNA分分分分子子子子中中中中的的的的單單單單一一一一順順順順序序序序和和和和中中中中等等等等重重重重復(fù)復(fù)復(fù)復(fù)順順順順序序序序，轉(zhuǎn)錄活性較高，復(fù)制也比較早。轉(zhuǎn)錄活性較高，復(fù)制也比較早。轉(zhuǎn)錄活性較高，復(fù)制也比較早。轉(zhuǎn)錄活性較高，復(fù)制也比較早。異異染染色色質(zhì)質(zhì)(heterochromatin)(heterochromatin)為為為為間間間間期期期期核核核核中中中中不不不不活活活活躍躍躍躍的的的的染染染染色色色色質(zhì)質(zhì)質(zhì)質(zhì)，在在在在間間間間期期期期細(xì)細(xì)細(xì)細(xì)胞胞胞胞核核核核中中中中結(jié)結(jié)結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)處處處處于于于于凝凝凝凝集集集集狀狀狀狀態(tài)態(tài)態(tài)態(tài)、著著著著色色色色很很很很深深深深的的的的染染染染色色色色質(zhì)質(zhì)質(zhì)質(zhì)，多多多多分分分分布布布布于于于于核核核核膜膜膜膜內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi)側(cè)側(cè)側(cè)側(cè)。異異異異染染染染色色色色質(zhì)質(zhì)質(zhì)質(zhì)常常常常位位位位于于于于染染染染色色色色質(zhì)質(zhì)質(zhì)質(zhì)的的的的著著著著絲絲絲絲粒粒粒粒、端端端端粒粒粒?；蚧蚧蚧蛉救救救旧w體體體臂臂臂臂的的的的常常常常染染染染色質(zhì)之間。色質(zhì)之間。色質(zhì)之間。色質(zhì)之間。常常染染色色質(zhì)質(zhì)(euchromatineuchromatin)結(jié)結(jié)結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)松松松松散散散散、轉(zhuǎn)錄活性高、復(fù)制早。轉(zhuǎn)錄活性高、復(fù)制早。轉(zhuǎn)錄活性高、復(fù)制早。轉(zhuǎn)錄活性高、復(fù)制早。異異染染色色質(zhì)質(zhì)(heterochromatin)(heterochromatin)結(jié)結(jié)結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)構(gòu)構(gòu)緊緊緊緊密、轉(zhuǎn)錄活性低、復(fù)制晚。密、轉(zhuǎn)錄活性低、復(fù)制晚。密、轉(zhuǎn)錄活性低、復(fù)制晚。密、轉(zhuǎn)錄活性低、復(fù)制晚。常染色質(zhì)與異染色質(zhì)細(xì) 胞 核v常染色質(zhì)和異染色質(zhì)在螺旋化程度、DNA序列和功能上有明顯不同，但是化學(xué)本質(zhì)相同v常染色質(zhì)和異染色質(zhì)在一定條件下可相互轉(zhuǎn)化v組成性異染色質(zhì)和兼性異染色質(zhì)v兼性異染色質(zhì)總量變化與細(xì)胞分化有關(guān)v劑量補(bǔ)償效應(yīng)與Bar小體萊昂假說與巴氏小體Barr小體小體Barr小體小體萊昂假說與巴氏小體染色體的構(gòu)建染色體的構(gòu)建染色體的構(gòu)建染色體的構(gòu)建電鏡下的染色質(zhì)結(jié)構(gòu)30nm10nm自然結(jié)構(gòu)自然結(jié)構(gòu)鹽溶液處理鹽溶液處理 堿性蛋白(富含精氨酸和賴氨酸），帶正電荷，與DNA非特異性結(jié)合核小體組蛋白：H2A、H2B、H3和H4，具高度保守性；通過C端疏水氨基酸相互結(jié)合形成八聚體核心顆粒；N端帶正電氨基酸向外伸出與DNA結(jié)合；H1 組蛋白，具種屬及組織細(xì)胞特異性；在構(gòu)成核小體（染色體一級結(jié)構(gòu)）時起連接作用，賦予染色體極性。組蛋白染色體的構(gòu)建l直徑11nm的圓盤狀顆粒；l由約200bp的DNA及組蛋白八聚體構(gòu)成；l組蛋白核心顆粒由H2A、H2B、H3和H4各2分子構(gòu)成；l約146bp DNA盤繞核心顆粒1.75圈；l核小體間為連接DNA，長度為0-80bp，平均60bp；l每200bp出現(xiàn)一個核小體，并沿著染色質(zhì)縱軸緊密排列，形成串珠狀結(jié)構(gòu)。染色體的一級結(jié)構(gòu)：核小體l組蛋白核心顆粒由H2A、H2B、H3和H4各2分子構(gòu)成；l兩個H3、H4 二聚體位于核心結(jié)構(gòu)中央；l兩個H2A、H2B二聚體位于兩側(cè)；l約146bp DNA盤繞核心顆粒1.75圈；l組蛋白核心顆粒上特定位點(diǎn)與DNA雙螺旋小溝A-T富含區(qū)結(jié)合，介導(dǎo)DNA的彎曲盤繞。染色體的構(gòu)建染色體的構(gòu)建染色體的二級結(jié)構(gòu)：螺線管 核小體串珠螺旋纏繞，每個核小體以窄的一面向外，6個核小體繞成一個螺旋，形成外徑30nm，內(nèi)徑10nm，螺距11nm的螺線管。一般認(rèn)為H1組蛋白位于螺線管內(nèi)部，對螺線管的形成和穩(wěn)定起重要作用。DNA與組蛋白l組蛋白H1由一個球形中心及兩個氨基酸臂組成，位于螺線管內(nèi)部，球形中心與核小體特異位點(diǎn)結(jié)合，兩臂與相鄰核小體組蛋白核心顆粒結(jié)合，協(xié)助核小體包裝成螺線管的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。染色體的構(gòu)建染色體的構(gòu)建電鏡下的染色質(zhì)結(jié)構(gòu)30nm10nm自然結(jié)構(gòu)自然結(jié)構(gòu)鹽溶液處理鹽溶液處理染色體的構(gòu)建染色體的構(gòu)建染色體的高級結(jié)構(gòu)：WHAT？多級螺旋化模型多級螺旋化模型多級螺旋化模型多級螺旋化模型8 一級結(jié)構(gòu)：核小體一級結(jié)構(gòu)：核小體8 二級結(jié)構(gòu)：螺線管二級結(jié)構(gòu)：螺線管8 三級結(jié)構(gòu)：超螺線管三級結(jié)構(gòu)：超螺線管8 四級結(jié)構(gòu)：染色單體四級結(jié)構(gòu)：染色單體87 7倍倍86 6倍倍84040倍倍85 5倍倍 人胎兒分裂細(xì)胞染色體經(jīng)溫和處理后，電鏡下觀察到直徑0.4um的圓筒狀結(jié)構(gòu)，稱為超螺線管。染色體的高級結(jié)構(gòu)：WHAT？染色體骨架放射環(huán)模型染色體骨架放射環(huán)模型染色體骨架放射環(huán)模型染色體骨架放射環(huán)模型8 核小體核小體8 螺線管螺線管8 放射環(huán)（袢環(huán)）放射環(huán)（袢環(huán)）8 微帶微帶8 染色單體染色單體染色體的構(gòu)建染色體的構(gòu)建染色體的高級結(jié)構(gòu)：WHAT？2mol/L NaCl或硫酸葡聚糖加肝素處理HeLa細(xì)胞中期染色體，去除組蛋白后，電鏡下可觀察到非組蛋白構(gòu)成的染色體骨架，及由骨架伸出的無數(shù)DNA袢環(huán)。染色體的高級結(jié)構(gòu)：WHAT？染色體骨架放射環(huán)模型染色體骨架放射環(huán)模型染色體骨架放射環(huán)模型染色體骨架放射環(huán)模型8 30nm30nm螺線管折疊成放射螺線管折疊成放射環(huán)（袢環(huán)），沿染色體縱軸環(huán)（袢環(huán)），沿染色體縱軸由中央向周圍伸出；由中央向周圍伸出；8每每1818個袢環(huán)呈放射狀平面?zhèn)€袢環(huán)呈放射狀平面排列，結(jié)合在核骨架上形成排列，結(jié)合在核骨架上形成微帶；微帶；8 約約10106 6個微帶沿縱軸排列個微帶沿縱軸排列形成染色單體。形成染色單體。染色體的構(gòu)建染色體的構(gòu)建燈刷染色體染色體的構(gòu)建染色體的構(gòu)建染 色 體 的 構(gòu) 建 著絲粒與動粒著絲粒與動粒 主縊痕與次縊痕主縊痕與次縊痕 核仁組織區(qū)核仁組織區(qū) 隨體隨體 端粒端粒 巨大染色體巨大染色體四、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)四、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)細(xì) 胞 核 端粒端粒主縊痕主縊痕次縊痕次縊痕短臂短臂（p）長臂長臂（q）隨體隨體常染色質(zhì)區(qū)常染色質(zhì)區(qū)異染色質(zhì)區(qū)異染色質(zhì)區(qū)染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)染色體類型染色體類型著絲粒位置著絲粒位置長臂長度長臂長度/短臂長度短臂長度短臂長度短臂長度/染色體總長度染色體總長度中央著絲粒中央著絲粒mm1.001.001.671.670.5000.5000.3750.375亞中著絲粒亞中著絲粒smsm1.681.683.003.000.3740.3740.2500.250近端著絲粒近端著絲粒st st3.013.017.007.000.2490.2490.1250.125端著絲粒端著絲粒t t7.017.01 0.1240.1240.0000.000染色體四種類型（一）著絲粒與動粒一）著絲粒與動粒一）著絲粒與動粒一）著絲粒與動粒著絲粒著絲粒著絲粒著絲粒(centromerecentromere)是主縊痕內(nèi)部高度重復(fù)的異染色質(zhì)結(jié)構(gòu)。是主縊痕內(nèi)部高度重復(fù)的異染色質(zhì)結(jié)構(gòu)。是主縊痕內(nèi)部高度重復(fù)的異染色質(zhì)結(jié)構(gòu)。是主縊痕內(nèi)部高度重復(fù)的異染色質(zhì)結(jié)構(gòu)。動粒動粒動粒動粒(kinetochorekinetochore)位于主縊痕兩側(cè)的特化圓盤狀結(jié)構(gòu)，由蛋位于主縊痕兩側(cè)的特化圓盤狀結(jié)構(gòu)，由蛋位于主縊痕兩側(cè)的特化圓盤狀結(jié)構(gòu)，由蛋位于主縊痕兩側(cè)的特化圓盤狀結(jié)構(gòu)，由蛋白質(zhì)構(gòu)成，是細(xì)胞分裂時紡錘絲動粒微管的附著部位，參與細(xì)白質(zhì)構(gòu)成，是細(xì)胞分裂時紡錘絲動粒微管的附著部位，參與細(xì)白質(zhì)構(gòu)成，是細(xì)胞分裂時紡錘絲動粒微管的附著部位，參與細(xì)白質(zhì)構(gòu)成，是細(xì)胞分裂時紡錘絲動粒微管的附著部位，參與細(xì)胞分裂后期染色體向兩極的移動。胞分裂后期染色體向兩極的移動。胞分裂后期染色體向兩極的移動。胞分裂后期染色體向兩極的移動。著絲點(diǎn)著絲點(diǎn)：著絲粒著絲粒-動粒復(fù)合體動粒復(fù)合體著絲粒著絲粒含高度重復(fù)含高度重復(fù)DNA紡錘體微管紡錘體微管動粒動粒主要成分蛋白質(zhì)主要成分蛋白質(zhì)（一）著絲粒與動粒一）著絲粒與動粒一）著絲粒與動粒一）著絲粒與動粒（二）次縊痕是某些染色體特有的形態(tài)表現(xiàn)二）次縊痕是某些染色體特有的形態(tài)表現(xiàn)二）次縊痕是某些染色體特有的形態(tài)表現(xiàn)二）次縊痕是某些染色體特有的形態(tài)表現(xiàn)著絲粒著絲粒著絲粒著絲粒(centromerecentromere)是主縊痕內(nèi)部高度重復(fù)的異染色質(zhì)結(jié)構(gòu)。是主縊痕內(nèi)部高度重復(fù)的異染色質(zhì)結(jié)構(gòu)。是主縊痕內(nèi)部高度重復(fù)的異染色質(zhì)結(jié)構(gòu)。是主縊痕內(nèi)部高度重復(fù)的異染色質(zhì)結(jié)構(gòu)。動粒動粒動粒動粒(kinetochorekinetochore)位于主縊痕兩側(cè)的特化圓盤狀結(jié)構(gòu)，由蛋位于主縊痕兩側(cè)的特化圓盤狀結(jié)構(gòu)，由蛋位于主縊痕兩側(cè)的特化圓盤狀結(jié)構(gòu)，由蛋位于主縊痕兩側(cè)的特化圓盤狀結(jié)構(gòu)，由蛋白質(zhì)構(gòu)成，是細(xì)胞分裂時紡錘絲動粒微管的附著部位，參與細(xì)白質(zhì)構(gòu)成，是細(xì)胞分裂時紡錘絲動粒微管的附著部位，參與細(xì)白質(zhì)構(gòu)成，是細(xì)胞分裂時紡錘絲動粒微管的附著部位，參與細(xì)白質(zhì)構(gòu)成，是細(xì)胞分裂時紡錘絲動粒微管的附著部位，參與細(xì)胞分裂后期染色體向兩極的移動。胞分裂后期染色體向兩極的移動。胞分裂后期染色體向兩極的移動。胞分裂后期染色體向兩極的移動。除主縊痕外，染色體上其他的淺染縊縮部位稱次縊痕。它的數(shù)除主縊痕外，染色體上其他的淺染縊縮部位稱次縊痕。它的數(shù)除主縊痕外，染色體上其他的淺染縊縮部位稱次縊痕。它的數(shù)除主縊痕外，染色體上其他的淺染縊縮部位稱次縊痕。它的數(shù)目、位置和大小是某些染色體所特有的形態(tài)特征，可作為鑒定目、位置和大小是某些染色體所特有的形態(tài)特征，可作為鑒定目、位置和大小是某些染色體所特有的形態(tài)特征，可作為鑒定目、位置和大小是某些染色體所特有的形態(tài)特征，可作為鑒定染色體的標(biāo)記。染色體的標(biāo)記。染色體的標(biāo)記。染色體的標(biāo)記。（三）三）三）三）核仁組織區(qū)（核仁組織區(qū)（核仁組織區(qū)（核仁組織區(qū)（NORNOR）是含有是含有是含有是含有rRNArRNA基因（基因（基因（基因（5SrRNA5SrRNA基因除外）的一段染色體區(qū)域，基因轉(zhuǎn)錄基因除外）的一段染色體區(qū)域，基因轉(zhuǎn)錄基因除外）的一段染色體區(qū)域，基因轉(zhuǎn)錄基因除外）的一段染色體區(qū)域，基因轉(zhuǎn)錄活躍，染色質(zhì)凝集程度低，表現(xiàn)為淺染的次縊痕，與間期核仁形成有關(guān)，活躍，染色質(zhì)凝集程度低，表現(xiàn)為淺染的次縊痕，與間期核仁形成有關(guān)，活躍，染色質(zhì)凝集程度低，表現(xiàn)為淺染的次縊痕，與間期核仁形成有關(guān)，活躍，染色質(zhì)凝集程度低，表現(xiàn)為淺染的次縊痕，與間期核仁形成有關(guān)，但并非所有次縊痕都是但并非所有次縊痕都是但并非所有次縊痕都是但并非所有次縊痕都是NORNOR。（五）端粒（五）端粒（五）端粒（五）端粒 (telomere)(telomere)（四）隨體四）隨體四）隨體四）隨體 (satellite)(satellite)是位于染色體末端的球形染色體節(jié)段，通過次縊痕區(qū)與染色是位于染色體末端的球形染色體節(jié)段，通過次縊痕區(qū)與染色是位于染色體末端的球形染色體節(jié)段，通過次縊痕區(qū)與染色是位于染色體末端的球形染色體節(jié)段，通過次縊痕區(qū)與染色體主體部分相連。它是識別染色體的重要形態(tài)特征之一，有體主體部分相連。它是識別染色體的重要形態(tài)特征之一，有體主體部分相連。它是識別染色體的重要形態(tài)特征之一，有體主體部分相連。它是識別染色體的重要形態(tài)特征之一，有隨體的染色體稱為隨體的染色體稱為隨體的染色體稱為隨體的染色體稱為satsat染色體。如人類的染色體。如人類的染色體。如人類的染色體。如人類的13 14 15 21 22 13 14 15 21 22 號號號號染色體。染色體。染色體。染色體。是染色體兩個端部特化結(jié)構(gòu)，是染色體兩個端部特化結(jié)構(gòu)，是染色體兩個端部特化結(jié)構(gòu)，是染色體兩個端部特化結(jié)構(gòu)，通常由富含通常由富含通常由富含通常由富含GG的短串聯(lián)重復(fù)序的短串聯(lián)重復(fù)序的短串聯(lián)重復(fù)序的短串聯(lián)重復(fù)序列組成，不同物種序列不同。列組成，不同物種序列不同。列組成，不同物種序列不同。列組成，不同物種序列不同。端粒維持了染色體復(fù)制與結(jié)構(gòu)端粒維持了染色體復(fù)制與結(jié)構(gòu)端粒維持了染色體復(fù)制與結(jié)構(gòu)端粒維持了染色體復(fù)制與結(jié)構(gòu)的完整性。的完整性。的完整性。的完整性。端粒酶端粒酶（五）巨大染色體（五）巨大染色體（五）巨大染色體（五）巨大染色體 （giant chromosomegiant chromosome）多線染色體多線染色體多線染色體多線染色體 (polytenepolytene chromosome)chromosome)染色單體多次復(fù)制而染色單體多次復(fù)制而染色單體多次復(fù)制而染色單體多次復(fù)制而細(xì)胞不分裂，產(chǎn)生的子染色體平行排列，且同源染色體配對細(xì)胞不分裂，產(chǎn)生的子染色體平行排列，且同源染色體配對細(xì)胞不分裂，產(chǎn)生的子染色體平行排列，且同源染色體配對細(xì)胞不分裂，產(chǎn)生的子染色體平行排列，且同源染色體配對緊密結(jié)合，從而阻止染色質(zhì)進(jìn)一步聚縮，形成體積很大的多緊密結(jié)合，從而阻止染色質(zhì)進(jìn)一步聚縮，形成體積很大的多緊密結(jié)合，從而阻止染色質(zhì)進(jìn)一步聚縮，形成體積很大的多緊密結(jié)合，從而阻止染色質(zhì)進(jìn)一步聚縮，形成體積很大的多線染色體。光鏡下表現(xiàn)為深淺交替的帶與間帶。線染色體。光鏡下表現(xiàn)為深淺交替的帶與間帶。線染色體。光鏡下表現(xiàn)為深淺交替的帶與間帶。線染色體。光鏡下表現(xiàn)為深淺交替的帶與間帶。果蠅多線染色體：含有210=1024條同源DNA拷貝；膨松的區(qū)域為RNA轉(zhuǎn)錄活性區(qū)。（五）巨大染色體（五）巨大染色體（五）巨大染色體（五）巨大染色體 （giant chromosomegiant chromosome）燈刷染色體燈刷染色體燈刷染色體燈刷染色體 (lampbrushlampbrush chromosome)chromosome)是普遍存在于魚類、是普遍存在于魚類、是普遍存在于魚類、是普遍存在于魚類、兩棲類等動物卵母細(xì)胞中的一類形似燈刷的特殊巨大染色體。兩棲類等動物卵母細(xì)胞中的一類形似燈刷的特殊巨大染色體。兩棲類等動物卵母細(xì)胞中的一類形似燈刷的特殊巨大染色體。兩棲類等動物卵母細(xì)胞中的一類形似燈刷的特殊巨大染色體。通常出現(xiàn)在卵母細(xì)胞減通常出現(xiàn)在卵母細(xì)胞減通常出現(xiàn)在卵母細(xì)胞減通常出現(xiàn)在卵母細(xì)胞減II雙線期。染色粒串聯(lián)形成主軸，向兩雙線期。染色粒串聯(lián)形成主軸，向兩雙線期。染色粒串聯(lián)形成主軸，向兩雙線期。染色粒串聯(lián)形成主軸，向兩側(cè)伸出成對側(cè)環(huán)，側(cè)環(huán)是轉(zhuǎn)錄活性區(qū)。側(cè)伸出成對側(cè)環(huán)，側(cè)環(huán)是轉(zhuǎn)錄活性區(qū)。側(cè)伸出成對側(cè)環(huán)，側(cè)環(huán)是轉(zhuǎn)錄活性區(qū)。側(cè)伸出成對側(cè)環(huán)，側(cè)環(huán)是轉(zhuǎn)錄活性區(qū)。細(xì) 胞 核五、染色體的核型和帶型五、染色體的核型和帶型（一）核型（一）核型（一）核型（一）核型（karyotypekaryotype)是一個體細(xì)胞的全部染色體在有絲分裂中期的表型，是一個體細(xì)胞的全部染色體在有絲分裂中期的表型，是一個體細(xì)胞的全部染色體在有絲分裂中期的表型，是一個體細(xì)胞的全部染色體在有絲分裂中期的表型，包括染色體的數(shù)目、大小和形態(tài)特征。包括染色體的數(shù)目、大小和形態(tài)特征。包括染色體的數(shù)目、大小和形態(tài)特征。包括染色體的數(shù)目、大小和形態(tài)特征。（二）核型分析二）核型分析二）核型分析二）核型分析人類染色體觀察正常男性：正常男性：46，XY正常女性：正常女性：46，XX組序組序 染色體編號染色體編號 大小大小著絲粒位置著絲粒位置隨體隨體次縊痕次縊痕A A1 13 3最大最大1,3:1,3:m;2:smm;2:sm無無1 1常見常見B B4 45 5次大次大smsm無無C C6 612,12,X X中等中等smsm無無9 9常見常見D D13131515中等中等st st有有1313偶見偶見E E16161818小小16:16:m;17,18:smm;17,18:sm無無1616常見常見F F19192020次小次小mm無無G G212122,22,Y Y小小st st有有,Y Y無無人類染色體分組及形態(tài)特征細(xì) 胞 核五、染色體的核型和帶型五、染色體的核型和帶型（一）核型（一）核型（一）核型（一）核型（karyotypekaryotype)是一個體細(xì)胞的全部染色體在有絲分裂中期的表型，是一個體細(xì)胞的全部染色體在有絲分裂中期的表型，是一個體細(xì)胞的全部染色體在有絲分裂中期的表型，是一個體細(xì)胞的全部染色體在有絲分裂中期的表型，包括染色體的數(shù)目、大小和形態(tài)特征。包括染色體的數(shù)目、大小和形態(tài)特征。包括染色體的數(shù)目、大小和形態(tài)特征。包括染色體的數(shù)目、大小和形態(tài)特征。（二）核型分析二）核型分析二）核型分析二）核型分析（三）染色體顯帶技術(shù)（三）染色體顯帶技術(shù)（三）染色體顯帶技術(shù)（三）染色體顯帶技術(shù)將染色體經(jīng)過一定處理，用特定染料染色后，染將染色體經(jīng)過一定處理，用特定染料染色后，染將染色體經(jīng)過一定處理，用特定染料染色后，染將染色體經(jīng)過一定處理，用特定染料染色后，染色體沿長軸顯示深淺各異、寬窄不等的條紋，構(gòu)色體沿長軸顯示深淺各異、寬窄不等的條紋，構(gòu)色體沿長軸顯示深淺各異、寬窄不等的條紋，構(gòu)色體沿長軸顯示深淺各異、寬窄不等的條紋，構(gòu)成染色體的帶型。成染色體的帶型。成染色體的帶型。成染色體的帶型。染色體顯帶技術(shù)顯帶染色體：顯帶染色體：用特殊的染色方法使用特殊的染色方法使染色體沿其長軸顯示染色體沿其長軸顯示出深淺各異、寬窄不出深淺各異、寬窄不等的條帶，如等的條帶，如Q帶、帶、G帶、帶、C帶、帶、N帶等。帶等。qp3211234正正常常人人體體細(xì)細(xì)胞胞染染色色體體帶帶型型模模式式圖圖脆性X染色體綜合癥frm1CGG/CCG攜帶脆性X 染色體的男性通常在年少的時候不表現(xiàn)出明顯的癥狀，隨著年齡的增加，這些人通常表現(xiàn)為長條面型，耳朵外凸，大睪丸，智力發(fā)育障礙，語言出現(xiàn)障礙，對外界刺激反映遲鈍，行為障礙等影響。正常正常 患者患者 6-50 20-2000細(xì) 胞 核真核細(xì)胞內(nèi)形成核糖體的非膜相結(jié)構(gòu)真核細(xì)胞內(nèi)形成核糖體的非膜相結(jié)構(gòu)核仁隨細(xì)胞分裂發(fā)生周期性變化核仁隨細(xì)胞分裂發(fā)生周期性變化核核 仁仁(nucleolus)單一或多個勻質(zhì)的球形小體；大小、形狀和數(shù)目隨生物種類、細(xì)胞類型和代謝狀態(tài)變化（代謝旺盛，核仁大）；隨細(xì)胞周期發(fā)生動態(tài)變化；“核仁趨邊”現(xiàn)象。細(xì) 胞 核核核 仁仁(nucleolus)細(xì) 胞 核一、核仁的亞微結(jié)構(gòu)一、核仁的亞微結(jié)構(gòu)一、核仁的亞微結(jié)構(gòu)一、核仁的亞微結(jié)構(gòu) 核仁主要化學(xué)組成為RNA、DNA、蛋白質(zhì)和酶類等；電鏡下核仁包括：纖維中心、致密纖維組分、顆粒成分、核仁相隨染色質(zhì)以及核仁基質(zhì)；核仁的超微結(jié)構(gòu)（一）由致密纖維包一）由致密纖維包一）由致密纖維包一）由致密纖維包圍的纖維中心（圍的纖維中心（圍的纖維中心（圍的纖維中心（FCFC）：）：）：）：FC FC是電鏡下包埋于顆粒組分內(nèi)部的低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)，是電鏡下包埋于顆粒組分內(nèi)部的低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)，是電鏡下包埋于顆粒組分內(nèi)部的低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)，是電鏡下包埋于顆粒組分內(nèi)部的低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)，rDNArDNA存在部位。存在部位。存在部位。存在部位。由由由由rRNArRNA基因串聯(lián)排列的基因串聯(lián)排列的基因串聯(lián)排列的基因串聯(lián)排列的DNADNA袢環(huán)（袢環(huán)（袢環(huán)（袢環(huán)（rDNArDNA），從染色體上伸展，從染色體上伸展，從染色體上伸展，從染色體上伸展出來，高速轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生出來，高速轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生出來，高速轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生出來，高速轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生rRNArRNA，組織形成核仁。這些，組織形成核仁。這些，組織形成核仁。這些，組織形成核仁。這些rRNArRNA基因所共基因所共基因所共基因所共同構(gòu)成的區(qū)域稱為同構(gòu)成的區(qū)域稱為同構(gòu)成的區(qū)域稱為同構(gòu)成的區(qū)域稱為核仁組織區(qū)核仁組織區(qū)核仁組織區(qū)核仁組織區(qū)（nucleolarnucleolar organization region organization region，NORNOR）。）。）。）。（二）由致密的細(xì)纖維構(gòu)成的（二）由致密的細(xì)纖維構(gòu)成的（二）由致密的細(xì)纖維構(gòu)成的（二）由致密的細(xì)纖維構(gòu)成的致密纖維組分（致密纖維組分（致密纖維組分（致密纖維組分（DFCDFC）DFC DFC是核仁內(nèi)部電子密度最高的區(qū)域，由致密纖維形成環(huán)形或是核仁內(nèi)部電子密度最高的區(qū)域，由致密纖維形成環(huán)形或是核仁內(nèi)部電子密度最高的區(qū)域，由致密纖維形成環(huán)形或是核仁內(nèi)部電子密度最高的區(qū)域，由致密纖維形成環(huán)形或半月形包圍半月形包圍半月形包圍半月形包圍FCFC。主要含有正在轉(zhuǎn)錄的。主要含有正在轉(zhuǎn)錄的。主要含有正在轉(zhuǎn)錄的。主要含有正在轉(zhuǎn)錄的rRNArRNA分子，核糖體蛋白和特分子，核糖體蛋白和特分子，核糖體蛋白和特分子，核糖體蛋白和特異的異的異的異的RNARNA結(jié)合蛋白。結(jié)合蛋白。結(jié)合蛋白。結(jié)合蛋白。（三）由核糖核蛋白構(gòu)成（三）由核糖核蛋白構(gòu)成（三）由核糖核蛋白構(gòu)成（三）由核糖核蛋白構(gòu)成的顆粒成分（的顆粒成分（的顆粒成分（的顆粒成分（GCGC）GC GC由正在加工、成熟的核糖體亞單位前體顆粒構(gòu)成，多位于核由正在加工、成熟的核糖體亞單位前體顆粒構(gòu)成，多位于核由正在加工、成熟的核糖體亞單位前體顆粒構(gòu)成，多位于核由正在加工、成熟的核糖體亞單位前體顆粒構(gòu)成，多位于核仁外周。仁外周。仁外周。仁外周。（四）核仁相隨染色質(zhì)（四）核仁相隨染色質(zhì)（四）核仁相隨染色質(zhì)（四）核仁相隨染色質(zhì)（nucleolarnucleolar-associated chromatin)-associated chromatin)核仁周圍染色質(zhì)（包圍在核仁周圍的異染色質(zhì)）與含核仁周圍染色質(zhì)（包圍在核仁周圍的異染色質(zhì)）與含核仁周圍染色質(zhì)（包圍在核仁周圍的異染色質(zhì)）與含核仁周圍染色質(zhì)（包圍在核仁周圍的異染色質(zhì)）與含rDNArDNA的常的常的常的常染色質(zhì)統(tǒng)稱為核仁相隨染色質(zhì)。染色質(zhì)統(tǒng)稱為核仁相隨染色質(zhì)。染色質(zhì)統(tǒng)稱為核仁相隨染色質(zhì)。染色質(zhì)統(tǒng)稱為核仁相隨染色質(zhì)。核仁相隨染色質(zhì)人類rRNA基因位于13、14、15、21、22號染色體（三）由核糖核蛋白構(gòu)成（三）由核糖核蛋白構(gòu)成（三）由核糖核蛋白構(gòu)成（三）由核糖核蛋白構(gòu)成的顆粒成分（的顆粒成分（的顆粒成分（的顆粒成分（GCGC）GC GC由正在加工、成熟的核糖體亞單位前體顆粒構(gòu)成，多位于核由正在加工、成熟的核糖體亞單位前體顆粒構(gòu)成，多位于核由正在加工、成熟的核糖體亞單位前體顆粒構(gòu)成，多位于核由正在加工、成熟的核糖體亞單位前體顆粒構(gòu)成，多位于核仁外周。仁外周。仁外周。仁外周。（四）核仁相隨染色質(zhì)（四）核仁相隨染色質(zhì)（四）核仁相隨染色質(zhì)（四）核仁相隨染色質(zhì)（nucleolarnucleolar-associated chromatin)-associated chromatin)核仁周圍染色質(zhì)（包圍在核仁周圍的異染色質(zhì)）與含核仁周圍染色質(zhì)（包圍在核仁周圍的異染色質(zhì)）與含核仁周圍染色質(zhì)（包圍在核仁周圍的異染色質(zhì)）與含核仁周圍染色質(zhì)（包圍在核仁周圍的異染色質(zhì)）與含rDNArDNA的常的常的常的常染色質(zhì)統(tǒng)稱為核仁相隨染色質(zhì)。染色質(zhì)統(tǒng)稱為核仁相隨染色質(zhì)。染色質(zhì)統(tǒng)稱為核仁相隨染色質(zhì)。染色質(zhì)統(tǒng)稱為核仁相隨染色質(zhì)。（五）核仁基質(zhì)（五）核仁基質(zhì)（五）核仁基質(zhì)（五）核仁基質(zhì)（nucleolarnucleolar matrix)matrix)核仁區(qū)內(nèi)的無定形物質(zhì)，核仁區(qū)內(nèi)的無定形物質(zhì)，核仁區(qū)內(nèi)的無定形物質(zhì)，核仁區(qū)內(nèi)的無定形物質(zhì)，F(xiàn)CFC、DFCDFC和和和和GCGC均存在于核仁基質(zhì)中。均存在于核仁基質(zhì)中。均存在于核仁基質(zhì)中。均存在于核仁基質(zhì)中。核仁基質(zhì)與核基質(zhì)相通，有人認(rèn)為是同一物質(zhì)。核仁基質(zhì)與核基質(zhì)相通，有人認(rèn)為是同一物質(zhì)。核仁基質(zhì)與核基質(zhì)相通，有人認(rèn)為是同一物質(zhì)。核仁基質(zhì)與核基質(zhì)相通，有人認(rèn)為是同一物質(zhì)。核仁的結(jié)構(gòu)與核仁的結(jié)構(gòu)與核仁的結(jié)構(gòu)與核仁的結(jié)構(gòu)與rRNArRNA的轉(zhuǎn)錄、加工及核糖體亞的轉(zhuǎn)錄、加工及核糖體亞的轉(zhuǎn)錄、加工及核糖體亞的轉(zhuǎn)錄、加工及核糖體亞單位的裝配密切相關(guān)。單位的裝配密切相關(guān)。單位的裝配密切相關(guān)。單位的裝配密切相關(guān)。纖維中心是rDNA的存在區(qū)域，rRNA的轉(zhuǎn)錄發(fā)生于纖維中心與致密纖維組分交界處，rRNA轉(zhuǎn)錄出來后，在致密纖維組分處開始加工，進(jìn)而在顆粒成分處進(jìn)一步加工，rRNA加工完成后，在顆粒成分處與核糖體蛋白裝配成核糖體亞單位。纖維中心、致密纖維組分與顆粒成分共同完成核仁的功能。二、核仁的功能二、核仁的功能二、核仁的功能二、核仁的功能（一一一一）核核核核仁仁仁仁是是是是細(xì)細(xì)細(xì)細(xì)胞胞胞胞核核核核中中中中r r r rR R R RN N N NA A A A合合合合成成成成的的的的中中中中心心心心RNA-polymerase I核糖體核糖體核糖體核糖體RNA(rRNARNA(rRNA)原初轉(zhuǎn)錄本的加工原初轉(zhuǎn)錄本的加工原初轉(zhuǎn)錄本的加工原初轉(zhuǎn)錄本的加工（二二二二）核核核核仁仁仁仁是是是是r r r rR R R RN N N NA A A A加加加加工工工工成成成成熟熟熟熟的的的的區(qū)區(qū)區(qū)區(qū)域域域域（三三三三）核核核核仁仁仁仁是是是是核核核核糖糖糖糖體體體體大大大大小小小小亞亞亞亞基基基基裝裝裝裝配配配配的的的的工工工工廠廠廠廠細(xì) 胞 核三、核三、核 仁仁 周周 期期核仁是一高度動態(tài)的結(jié)構(gòu)核仁是一高度動態(tài)的結(jié)構(gòu)核仁是一高度動態(tài)的結(jié)構(gòu)核仁是一高度動態(tài)的結(jié)構(gòu),在細(xì)胞周在細(xì)胞周在細(xì)胞周在細(xì)胞周期出現(xiàn)一系列結(jié)構(gòu)與功能的周期性期出現(xiàn)一系列結(jié)構(gòu)與功能的周期性期出現(xiàn)一系列結(jié)構(gòu)與功能的周期性期出現(xiàn)一系列結(jié)構(gòu)與功能的周期性變化變化變化變化前期前期前期前期 核仁變小核仁變小核仁變小核仁變小中期中期中期中期 核仁消失核仁消失核仁消失核仁消失末期末期末期末期 核仁重建核仁重建核仁重建核仁重建細(xì)胞核復(fù)習(xí)內(nèi)容細(xì)胞核復(fù)習(xí)內(nèi)容一、名詞解釋：一、名詞解釋：細(xì)胞核細(xì)胞核 核孔復(fù)合體核孔復(fù)合體 核基質(zhì)（核骨架）核基質(zhì)（核骨架）親核蛋白親核蛋白 核定位信號核定位信號 染色質(zhì)染色質(zhì) 染色體染色體 常染色質(zhì)常染色質(zhì) 異染色質(zhì)異染色質(zhì) 組成性異染色質(zhì)組成性異染色質(zhì) 兼性異染色質(zhì)兼性異染色質(zhì) 著絲粒著絲粒 次縊痕次縊痕 隨體隨體 端粒端粒 核型核型 二、思考題：二、思考題：1.1.簡述核孔復(fù)合體的捕魚籠式結(jié)構(gòu)。簡述核孔復(fù)合體的捕魚籠式結(jié)構(gòu)。2.2.簡述核纖層的功能。簡述核纖層的功能。3.3.簡述染色質(zhì)的多級螺旋化模型和袢環(huán)模型。簡述染色質(zhì)的多級螺旋化模型和袢環(huán)模型。4.4.敘述核仁組成、結(jié)構(gòu)、功能及周期性變化。敘述核仁組成、結(jié)構(gòu)、功能及周期性變化。