植物生呼吸作用

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1、1光合反應(yīng)過程：光合反應(yīng)過程：光反應(yīng)光反應(yīng)暗反應(yīng)暗反應(yīng)（光下進(jìn)行，基粒上完成）（光下進(jìn)行，基粒上完成）（不需光，（不需光， 基質(zhì)中完成）基質(zhì)中完成）光合作用光合作用 ( Photosynthesis )綠色植物吸收太陽(yáng)的光能，利用光能將水分解，放出綠色植物吸收太陽(yáng)的光能，利用光能將水分解，放出氧氣，并將氧氣，并將CO2還原為有機(jī)物，將光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能還原為有機(jī)物，將光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能并貯藏在有機(jī)物中。這樣一個(gè)過程被稱為光合作用。并貯藏在有機(jī)物中。這樣一個(gè)過程被稱為光合作用。 2光反應(yīng)光反應(yīng)光能的吸收和傳遞，水的光解釋放氧氣，光能轉(zhuǎn)化光能的吸收和傳遞，水的光解釋放氧氣，光能轉(zhuǎn)化成電能，電能轉(zhuǎn)化成活

2、潑化學(xué)能（成電能，電能轉(zhuǎn)化成活潑化學(xué)能（NADPH和和 ATP的形成）的形成）3Formation of proton gradient is light-dependent 451. 非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化2. 環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化6三類三類C3途徑途徑還原磷酸戊糖途徑（卡爾文循環(huán)）還原磷酸戊糖途徑（卡爾文循環(huán)）C4二羧酸途徑二羧酸途徑景天科植物酸代謝途徑（景天科植物酸代謝途徑（CAM途徑）途徑）基本途徑基本途徑暗反應(yīng)暗反應(yīng) CO2的同化的同化-葉綠體利用光反應(yīng)形成的活潑化學(xué)能（葉綠體利用光反應(yīng)形成的活潑化學(xué)能（ATP，NADP）將將CO2固定、還原成有機(jī)物的過程。固定、還

3、原成有機(jī)物的過程。7計(jì)算同化力：1分子CO2固定還原，消耗：3 ATP、2 NADPH3CO2+ 9ATP+ 6NADPH+6H+ - C3糖-磷酸+ 9ADP + 8Pi+ 6NADP+小結(jié)小結(jié)：8第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念生物體內(nèi)進(jìn)行有機(jī)物的氧化，釋放能量的過程。生物體內(nèi)進(jìn)行有機(jī)物的氧化，釋放能量的過程。第一節(jié)第一節(jié) 呼吸作用的概念及意義呼吸作用的概念及意義 有氧呼吸有氧呼吸 生活細(xì)胞在生活細(xì)胞在O2參與下，將有機(jī)物參與下，將有機(jī)物徹底氧化徹底氧化，同，同時(shí)釋放能量的過程。時(shí)釋放能量的過程。C6H12O66O2 6CO26H2O能量（能量

4、（ATP）呼吸基質(zhì)：碳水化合物、脂肪、有機(jī)酸、蛋白質(zhì)等呼吸基質(zhì)：碳水化合物、脂肪、有機(jī)酸、蛋白質(zhì)等 主要碳水化合物（主要碳水化合物（G、F、Sucrose, Starch）二種類型二種類型9二、意義二、意義1. 為植物生命活動(dòng)提供能量；為植物生命活動(dòng)提供能量；2. 為其它各種有機(jī)物合成提供原料。為其它各種有機(jī)物合成提供原料。 無氧呼吸無氧呼吸 在無在無O2條件下，生活細(xì)胞將有機(jī)物分解成條件下，生活細(xì)胞將有機(jī)物分解成不徹底不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過程。的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過程。(微生物微生物-發(fā)酵發(fā)酵)C6H12O6 2CO2 2C2H5OH 能量能量(ATP)C6H12O6 2C

5、H3CHOHCOOH 能量能量 (ATP)10 第二節(jié)第二節(jié) 呼吸作用的代謝途徑呼吸作用的代謝途徑呼吸代謝主要途徑三個(gè)環(huán)節(jié)：呼吸代謝主要途徑三個(gè)環(huán)節(jié)： 1. 糖酵解（糖酵解（EMP） 2. 三羧酸循環(huán)（三羧酸循環(huán)（TCA） 3. 電子傳遞和氧化磷酸化電子傳遞和氧化磷酸化11一、糖酵解一、糖酵解 EMP途徑途徑 （ Embden, Meyerhof and Parnus）1. 概念概念 呼吸過程中呼吸過程中糖糖的逐步分解，轉(zhuǎn)化成的逐步分解，轉(zhuǎn)化成丙酮酸丙酮酸的過程；的過程； 不需要氧。不需要氧。 是有氧呼吸與無氧呼吸共同具有的糖分解途徑。是有氧呼吸與無氧呼吸共同具有的糖分解途徑。122. 過程過

6、程（1）準(zhǔn)備階段（磷酸化階段）準(zhǔn)備階段（磷酸化階段） 磷酸己糖激酶磷酸己糖激酶G G -6- P ATP ADP 磷酸己糖異構(gòu)酶磷酸己糖異構(gòu)酶G -6- P F-6- P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶F-6- P F-1，6-2P ATP ADP關(guān)鍵步驟限速酶消耗2 ATP13（2）裂解階段）裂解階段CH2O P| | C=O| | CHOH| | （CHOH）2 CHO P 果糖果糖1，6二磷酸二磷酸| |醛縮酶醛縮酶CH2O P| | C=O| | CH2OH磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮+ CHO| | CHOH CHO P3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛| |磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶14（3）氧化階

7、段）氧化階段磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶COO P| | CHOH| | CH2O P1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 CHO| | CHOH CHO P3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛| |NAD+ Pi NADH+H+磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶ADP ATPCOO H| | CHOH| | CH2O P3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸COO H| | CHO P| | CH2OH 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶烯醇化酶烯醇化酶COO H| | CHO P| CH2 PEP丙酮酸激酶丙酮酸激酶COO H| | C=O| | CH3 丙酮酸丙酮酸ATP ADP形成形成4 ATP

8、 2NADH+ H+H2O1516COO H| | 2 C=O| | CH3 丙酮酸丙酮酸CHO| | CHOH| | CHOH| | （CHOH）2 CH2OH 葡萄糖葡萄糖 | |2NAD+ 2 NADH +2H+ 2ADP+2Pi 2 ATP C6H12O6+ 2NAD+ 2ADP+Pi 2C3H4O3+ 2 NADH +2H+ + 2 ATP 糖酵解（糖酵解（EMP）總反應(yīng)概括總反應(yīng)概括特點(diǎn)：特點(diǎn)：1.無氧的參與，無二氧化碳釋放無氧的參與，無二氧化碳釋放 2. G氧化不徹底，大部分能量?jī)?chǔ)存在丙酮酸中氧化不徹底，大部分能量?jī)?chǔ)存在丙酮酸中17 3. 意義意義： 1. 將糖轉(zhuǎn)化成丙酮酸，將進(jìn)

9、入線粒體，徹底氧化生成將糖轉(zhuǎn)化成丙酮酸，將進(jìn)入線粒體，徹底氧化生成 ATP； 2. 生成中間產(chǎn)物，與其他代謝建立聯(lián)系；生成中間產(chǎn)物，與其他代謝建立聯(lián)系； 3. 生成生成NADH，可在線粒體中氧化，生成可在線粒體中氧化，生成ATP； 4. 生成生成ATP進(jìn)入線粒體氧化進(jìn)入線粒體氧化有氧呼吸有氧呼吸O2無無O22C3H4O32 NADH +2H+發(fā)酵發(fā)酵無氧呼吸無氧呼吸（乳酸發(fā)酵、（乳酸發(fā)酵、 酒精發(fā)酵）酒精發(fā)酵）18COO H| | C=O| | CH3 丙酮酸丙酮酸CO2 HC=O| | CH3 乙醛乙醛NADH+H + NAD+H2COHCH3 酒精酒精NADH+H + NAD+COOHCH

10、OHCH3 乳酸乳酸酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵無氧呼吸的意義：無氧呼吸的意義： 1. 缺乏氧氣植物通過發(fā)生無氧呼吸，獲得能量。缺乏氧氣植物通過發(fā)生無氧呼吸，獲得能量。 2. 消耗多余的丙酮酸、消耗多余的丙酮酸、NADH； 3. NAD+再生，保證再生，保證EMP繼續(xù)進(jìn)行繼續(xù)進(jìn)行1920二、三羧酸循環(huán)（二、三羧酸循環(huán)（TCA環(huán)）環(huán)） （Tricarboxylic acid cycle ）英國(guó)化學(xué)家英國(guó)化學(xué)家Hans Krebs 在在1937年提出年提出Krebs循環(huán)循環(huán)獲得獲得1953年諾貝爾獎(jiǎng)年諾貝爾獎(jiǎng)1. 定義：定義： 糖酵解到丙酮酸以后，有氧的情況下丙酮酸進(jìn)入糖酵解到丙酮酸以后，有氧

11、的情況下丙酮酸進(jìn)入線粒體線粒體，逐步氧化分解，形成，逐步氧化分解，形成CO2和水。將這一過和水。將這一過程稱為程稱為三羧酸循環(huán)。三羧酸循環(huán)。 中間重要產(chǎn)物為檸檬酸中間重要產(chǎn)物為檸檬酸 檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)2. 途徑途徑 由于由于丙酮酸丙酮酸不能直接進(jìn)入不能直接進(jìn)入TCA環(huán)，首先要進(jìn)行氧化環(huán)，首先要進(jìn)行氧化脫羧脫羧乙酰乙酰CoA（CH3COSCoA）TCA環(huán)。環(huán)。21（1）乙酰）乙酰CoA的形成（丙酮酸脫羧氧化）的形成（丙酮酸脫羧氧化） 脫羧、脫氫氧化脫羧、脫氫氧化丙酮酸丙酮酸- 形成已酰形成已酰-CoA O O | + HS-CoA 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系 | CH3-C-COOH CH

12、3C-S-CoA +CO2 NAD+ NADH +H+ 多種酶：多種酶： 丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶E1； 雙氫硫辛酸乙?；D(zhuǎn)移雙氫硫辛酸乙酰基轉(zhuǎn)移E2； 雙氫硫辛酸脫氫酶雙氫硫辛酸脫氫酶E3。 多個(gè)輔酶：多個(gè)輔酶：TPP、CoA、NAD、FAD、SSL丙酮酸脫氫酶系多酶體系（酶復(fù)合體）：丙酮酸脫氫酶系多酶體系（酶復(fù)合體）：22（2）三羧酸循環(huán)）三羧酸循環(huán)檸檬酸草酰乙酸草酰乙酸蘋果酸蘋果酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰輔酶琥珀酰輔酶A異檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸23245次脫氫氧化，三次脫羧次脫氫氧化，三次脫羧 酶酶 輔酶輔酶 脫羧脫羧 生成物生成物 1. 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系

13、NADH * 已酰已酰CoA 2.異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶 NADH * -酮戊二酸酮戊二酸 3.-酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系 NADH * 琥珀酰琥珀酰CoA 4.琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶 FADH 蘋果酸蘋果酸 5.蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶 NADH 草酰乙酸草酰乙酸 底物氧化磷酸化底物氧化磷酸化 1分子分子ATP 琥珀酰琥珀酰CoA + ADP+Pi -琥珀酸琥珀酸 +ATP+HS-CoA經(jīng)過經(jīng)過TCA，1分子丙酮酸徹底氧化為分子丙酮酸徹底氧化為3CO2TCA（丙酮酸氧化）丙酮酸氧化）25C6H12O6+ 2NAD+ 2ADP+Pi 2C3H4O3+ 2 NADH +H+ +

14、2 ATP TCA循環(huán)總反應(yīng)概括：循環(huán)總反應(yīng)概括：EMP+TCA+10NADH+ 10H+ C6H12O66H2O6CO210NAD +4ADP+Pi4ATPEMP2C3H4O3+ 6H2O6CO210NAD +8NADH+ 8H+ 2 FADH22ADP+Pi2ATP2 FAD2 FADH226三羧酸循環(huán)意義：三羧酸循環(huán)意義：1. 徹底氧化丙酮酸；徹底氧化丙酮酸；2.生成生成ATP；3.生成了生成了NADH、FADH2，進(jìn)一步氧化可生成，進(jìn)一步氧化可生成ATP；4.通過中間產(chǎn)物與其他代謝聯(lián)系。通過中間產(chǎn)物與其他代謝聯(lián)系。 EMPTCA是有氧呼吸的主要途徑是有氧呼吸的主要途徑呼吸干路呼吸干路但

15、不是唯一的途徑。但不是唯一的途徑。27三、磷酸戊糖途徑三、磷酸戊糖途徑（Pentose Phosphate Pathway）EMPTCA是有氧呼吸的主要途徑，但不是唯一的途徑。在植物體內(nèi)還存在另一條重要的途徑，通常稱PPP途徑，葡萄糖直接氧化途徑磷酸己糖支路CHO| | CHOH| | CHOH| |( CHOH)2 CH2OH | |CHO| | CHOH| | CHOH| | (CHOH)2 CH2O P | |ATPADPCOOH| | CHOH| | CHOH| | (CHOH)2 CH2O P | |CO2CH2OH| | C=O| | CHOH| | CHOH CH2O P | |

16、 G G-6-P 6P G RU-5-PNADP+H2ONADPH+H+NADP+NADPH+H+每1分子葡萄糖氧化成核酮糖-5-磷酸： 形成 1 分子CO2 2 分子NADPH 消耗 1分子ATP 1 過程過程286次反應(yīng)分解次反應(yīng)分解1分子分子G： 6 G-6 -P 12 NADP+ 6 H2O 6 CO2 6 Ru-5-P + 12 NADPH12 H+ 2. 特點(diǎn)特點(diǎn) （1）G直接氧化；直接氧化； （2）脫氫酶的輔酶為）脫氫酶的輔酶為NADP ； （3）中間產(chǎn)物與光合代謝相仿，活躍地轉(zhuǎn)入合成代謝；中間產(chǎn)物與光合代謝相仿，活躍地轉(zhuǎn)入合成代謝； （4）反應(yīng)是在）反應(yīng)是在細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。

17、中進(jìn)行。6 Ru-5-P 5 G-6-P + Pi G- 6-P 12NADP+ 6H2O 6 CO2 Pi + 12NADPH12H+29 3. 生理意義生理意義（1）當(dāng)呼吸干線受阻后，代替正常的有氧呼吸提供能量。）當(dāng)呼吸干線受阻后，代替正常的有氧呼吸提供能量。（2）中間產(chǎn)物十分活躍，可以溝通各個(gè)代謝反應(yīng)。）中間產(chǎn)物十分活躍，可以溝通各個(gè)代謝反應(yīng)。5P核酮糖核酮糖 核糖核糖 C7、C3、C4、C6、C5 （與光合作用中間產(chǎn)物相同）與光合作用中間產(chǎn)物相同） 核酸、輔酶、核酸、輔酶、ATP等等 1，5RuBP（參與光合作用）參與光合作用）（3）抗病方面有特殊作用：）抗病方面有特殊作用：PPP活性

18、強(qiáng)，抗病性強(qiáng)。活性強(qiáng)，抗病性強(qiáng)。3031第三節(jié)第三節(jié) 生物氧化生物氧化 呼吸代謝的生化過程中底物上脫下的氫進(jìn)一呼吸代謝的生化過程中底物上脫下的氫進(jìn)一步與氧結(jié)合的過程叫生物氧化步與氧結(jié)合的過程叫生物氧化。一、呼吸電子傳遞系統(tǒng)一、呼吸電子傳遞系統(tǒng)電子傳遞主路電子傳遞主路 二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化三、呼吸電子傳遞支路三、呼吸電子傳遞支路抗氰呼吸抗氰呼吸32一、呼吸電子傳遞系統(tǒng)一、呼吸電子傳遞系統(tǒng) 電子傳遞主路電子傳遞主路概念概念： 呼吸代謝中間產(chǎn)物氧化脫下質(zhì)子呼吸代謝中間產(chǎn)物氧化脫下質(zhì)子H（H+ e）或電或電子，沿著按一定順序排列的呼吸傳遞體傳遞到分子氧的總子，沿著按一定順序排列的呼吸傳遞體傳遞

19、到分子氧的總軌道。軌道。氫傳遞體氫傳遞體：NAD、FMN、FAD、UQ，傳遞傳遞H（ H+ e ）電子傳遞體電子傳遞體：細(xì)胞色素體系（：細(xì)胞色素體系（b、c、aa3 ），），只傳遞只傳遞 e33NADH + H+ NAD +FMNFMNH2CoQH2CoQFe3+Fe2+Fe2+Fe3+Cyt bCyt aa3 H 2O1/2 O2Cyt CFe3+Fe2+NADH-CoQ氧化還原酶氧化還原酶CoQ-細(xì)胞色素氧細(xì)胞色素氧 氧化還原酶氧化還原酶細(xì) 胞 色 素 氧細(xì) 胞 色 素 氧化酶化酶NADH氧化氧化34FADFADH2CoQH2CoQFe3+Fe2+Fe2+Fe3+Cyt bCyt aa3

20、H 2O1/2 O2Cyt CFe3+Fe2+FAD-CoQ氧化還原酶氧化還原酶FADH氧化氧化35361、NADH 脫氫酶（復(fù)合體脫氫酶（復(fù)合體I） 含有含有FMN和幾個(gè)鐵和幾個(gè)鐵-硫蛋白，催化硫蛋白，催化NADH+H+的的2個(gè)個(gè)H+經(jīng)經(jīng)FMN轉(zhuǎn)運(yùn)到膜間空間，同時(shí)經(jīng)轉(zhuǎn)運(yùn)到膜間空間，同時(shí)經(jīng)Fe-S中心將中心將2個(gè)個(gè)電子傳遞到泛醌。電子傳遞到泛醌。37多種脫氫酶的輔酶，多種脫氫酶的輔酶， 傳遞電子和氫傳遞電子和氫FMN+2H（2H+2e） FMNH2氧化型氧化型 還原型還原型382.琥珀酸琥珀酸-泛醌氧化還原酶（復(fù)合體泛醌氧化還原酶（復(fù)合體II） 含有琥珀酸脫氫酶、含有琥珀酸脫氫酶、FAD和和3

21、個(gè)鐵個(gè)鐵-硫蛋白硫蛋白 FAD（核素腺嘌呤二核苷酸）核素腺嘌呤二核苷酸）FAD + 2 H（2 H+2 e） FADH2 氧化型氧化型 還原型還原型39黃素蛋白酶黃素蛋白酶 以以FAD、FMN為輔酶、含有為輔酶、含有Fe-S中心中心如琥珀酸脫氫酶：大亞基如琥珀酸脫氫酶：大亞基 1FAD 、1Fe-S 小亞基小亞基2 Fe-S3. UQ（泛醌）泛醌）9-10個(gè)異戊二烯單位組成，個(gè)異戊二烯單位組成， 唯一非蛋白成員。唯一非蛋白成員。 與線粒體內(nèi)外質(zhì)子傳遞相關(guān)。與線粒體內(nèi)外質(zhì)子傳遞相關(guān)。UQUQH2404. 細(xì)胞色素細(xì)胞色素bc1復(fù)合體（復(fù)合體復(fù)合體（復(fù)合體III）與細(xì)胞色素）與細(xì)胞色素CCty a

22、 、Cty b 、Cty c三類，在三類，在500-600nm有最大吸收有最大吸收電子傳遞：電子傳遞：UQ- Cty b - Cty c1 - Cty c （1） Cty b b556、b560、b565 Cty C1 膜結(jié)合膜結(jié)合 C552 組成組成b-c1復(fù)合物復(fù)合物（2） Cty c C 可溶性可溶性 C550 作用：作用： 傳遞電子、轉(zhuǎn)移傳遞電子、轉(zhuǎn)移 H415 細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶 （復(fù)合體（復(fù)合體IV）-末端氧化酶末端氧化酶含兩個(gè)含兩個(gè)Cu2+中心及中心及Cty a、 Cty a3 作用：傳遞電子與質(zhì)子，將作用：傳遞電子與質(zhì)子，將Ctyc中電子傳給分子氧，激活的氧結(jié)中電子傳

23、給分子氧，激活的氧結(jié)合基質(zhì)中的氫反應(yīng)生成水，將兩個(gè)合基質(zhì)中的氫反應(yīng)生成水，將兩個(gè)H+轉(zhuǎn)移到膜間空間轉(zhuǎn)移到膜間空間抑制劑：抑制劑：CO、CN-、N3-426. 呼吸抑制劑呼吸抑制劑魚藤酮魚藤酮NADH還原泛醌還原泛醌抗霉素抗霉素Ab-c電子傳遞電子傳遞CN、COaa3活性活性43二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化 與呼吸鏈上的電子傳遞相偶聯(lián)，通過與呼吸鏈上的電子傳遞相偶聯(lián)，通過NADH、FADH2的氧化過程形成的氧化過程形成ATP的過程的過程氧化磷酸化（兩個(gè)過程相氧化磷酸化（兩個(gè)過程相互偶聯(lián)）互偶聯(lián)）4445ATPaseATP的合成過程的合成過程46FADH2 2ATP P/O=2 H2O1/2 O2

24、NADH+ H+ 3 ATP P/O=3 H2O1/2 O24748C6H12O6 + 6H2O+38ADP +38Pi +6O2 6CO2 + 12 H2O + 38 ATP + 熱熱 EMP+TCAC6H12O6+ 6H2O6CO210NAD + 2 FAD10NADH+ 10H+ 2 FADH24ADP+4Pi4ATP EMP： 2NADH、2ATP、丙酮酸丙酮酸+ +TCA：8NADH 、2FADH2、2ATP能量總利用率：能量總利用率：1159 kJ/ 2870kJ = 42%49 G- 6-P 12NADP+ 6H2O 6 CO2 Pi + 12NADPH12H+磷酸戊糖途徑：磷酸

25、戊糖途徑： 12336ATP 減去吸收的減去吸收的1分子分子ATP 凈得凈得35ATP。C6H12O6 + 6H2O+35ADP +35Pi +6O2 6CO2 + 12 H2O + 35 ATP50三、呼吸電子傳遞支路三、呼吸電子傳遞支路抗氰呼吸抗氰呼吸天南星科植物佛焰花序天南星科植物佛焰花序 特點(diǎn)：氰化物（特點(diǎn)：氰化物（KCN）不能抑制呼吸不能抑制呼吸NADH UQ ctyb ctyc ctyaa3 O2魚藤酮魚藤酮抗霉素抗霉素AKCN交替氧化酶交替氧化酶交替途徑：交替途徑： 魚藤酮抑制呼吸電子傳遞魚藤酮抑制呼吸電子傳遞 抗霉素抗霉素A、KCN不能抑制呼吸電子傳遞不能抑制呼吸電子傳遞末端氧

26、化酶末端氧化酶P/O=151特點(diǎn)：特點(diǎn)： 1）交替氧化酶與氧氣親和力低，電子傳遞速率低）交替氧化酶與氧氣親和力低，電子傳遞速率低 2）形成）形成ATP少，大部分能量以熱能形式消失少，大部分能量以熱能形式消失 熱呼吸熱呼吸 提高花序溫度：促進(jìn)氣體揮發(fā)、有利于傳粉；提高花序溫度：促進(jìn)氣體揮發(fā)、有利于傳粉； 有利于花序發(fā)育、種子萌發(fā)。有利于花序發(fā)育、種子萌發(fā)。 3）當(dāng)植物糖含量高、）當(dāng)植物糖含量高、EMP-TCA迅速進(jìn)行，交替迅速進(jìn)行，交替氧化酶活性上升。氧化酶活性上升。 主路電子飽和，支路起電子溢流、能量溢流作用。主路電子飽和，支路起電子溢流、能量溢流作用?？骨韬粑骨韬粑?2四、末端氧化酶四、末

27、端氧化酶：定義：在生物氧化中催化底物脫下來的定義：在生物氧化中催化底物脫下來的H或者或者e與與分子氧結(jié)合，將分子氧進(jìn)行還原的酶。分子氧結(jié)合，將分子氧進(jìn)行還原的酶。1. 存在于線粒體內(nèi)：交替氧化酶、細(xì)胞色素氧化酶存在于線粒體內(nèi)：交替氧化酶、細(xì)胞色素氧化酶2. 存在于線粒體外：（自學(xué)）存在于線粒體外：（自學(xué)） （1）多酚氧化酶）多酚氧化酶 （2）抗壞血酸氧化酶）抗壞血酸氧化酶 （3）過氧化物酶）過氧化物酶 （4）過氧化氫酶）過氧化氫酶 （5）超氧化物歧化酶）超氧化物歧化酶53第三節(jié)第三節(jié) 呼吸作用的測(cè)定方法及指標(biāo)呼吸作用的測(cè)定方法及指標(biāo)1. 呼吸速率的測(cè)定：呼吸速率的測(cè)定：C6H12O6 6O2

28、6CO26H2OG一、主要方法一、主要方法 （一）測(cè)氧的吸收（一）測(cè)氧的吸收 1減壓法：密閉系統(tǒng)中用堿液將減壓法：密閉系統(tǒng)中用堿液將CO2吸收，則可測(cè)吸收，則可測(cè)出出O2的減少，（瓦氏呼吸計(jì)、比重呼吸計(jì)）的減少，（瓦氏呼吸計(jì)、比重呼吸計(jì)） 2氧電極法：是在極譜法的基礎(chǔ)上加以改進(jìn)的電極氧電極法：是在極譜法的基礎(chǔ)上加以改進(jìn)的電極裝置。用電極可直接探測(cè)空氣中和溶液中的氧含量。裝置。用電極可直接探測(cè)空氣中和溶液中的氧含量。一般測(cè)定溶液中的溶解氧的變化。一般測(cè)定溶液中的溶解氧的變化。54 （二）測(cè)（二）測(cè)CO2的釋放的釋放 1酸堿滴定法：酸堿滴定法： CO2Ba（OH）2 BaCO3 OH用酸滴定剩余的

29、用酸滴定剩余的OH便可算出呼吸釋放的便可算出呼吸釋放的CO2的量。的量。 2儀器分析法：紅外儀器分析法：紅外CO2分析法。分析法。 二、呼吸作用的指標(biāo)二、呼吸作用的指標(biāo) （一）呼吸速率：（呼吸強(qiáng)度）（一）呼吸速率：（呼吸強(qiáng)度） 單位時(shí)間，單位重量（葉面積）所消耗的有機(jī)單位時(shí)間，單位重量（葉面積）所消耗的有機(jī)物、吸收的物、吸收的O2或釋放的或釋放的CO2的量來表示。常用的的量來表示。常用的CO2mg / g.hr種子。種子。55（二）呼吸商（呼吸系數(shù)）（二）呼吸商（呼吸系數(shù)）RQ RQ釋放釋放CO2mol數(shù)數(shù) / 吸收吸收O2mol數(shù)數(shù)有氧呼吸：有氧呼吸：碳水化合物碳水化合物 C6H12O6 6

30、O2 6CO26H2O RQ6CO2 / 6O2 =1 無氧呼吸：無氧呼吸： C6H12O6 2C2H5OH2 CO2， RQ無限大。無限大。 與呼吸類型有關(guān)與呼吸類型有關(guān)56與底物類型有關(guān)與底物類型有關(guān)草酸：草酸： 2C2O4 H2O2 4CO22H2O RQ4MCO2 / 1MO2= 4 1脂肪酸：脂肪酸：C18H36O2 26O2 18 CO218 H2O RQ18 / 26 0.69 157第四節(jié)第四節(jié) 影響呼吸作用的因子影響呼吸作用的因子 一、植物內(nèi)部因子的影響一、植物內(nèi)部因子的影響因不同種類、年齡、器官、組織的生理狀況不同而不同因不同種類、年齡、器官、組織的生理狀況不同而不同二、環(huán)

31、境因子的影響二、環(huán)境因子的影響（一）溫度（一）溫度 主要是對(duì)酶活性有很大的影響主要是對(duì)酶活性有很大的影響, 一般最適溫度為一般最適溫度為2535. 最高溫度是最高溫度是35 45溫度的影響受時(shí)間的限制溫度的影響受時(shí)間的限制:溫度超過溫度超過30時(shí)，酶開時(shí)，酶開始變性，對(duì)呼吸不利。始變性，對(duì)呼吸不利。溫度超過溫度超過30時(shí)，呼吸大于光合，消耗大于積累，時(shí)，呼吸大于光合，消耗大于積累，不利于植物的生長(zhǎng)。不利于植物的生長(zhǎng)。58最低溫度：最低溫度：因地區(qū)不同而不同：熱帶：因地區(qū)不同而不同：熱帶：0；寒帶：；寒帶：25。因植物發(fā)育的時(shí)期，含水量不同。因植物發(fā)育的時(shí)期，含水量不同。（二）氧氣（二）氧氣 O

32、2 濃度敏感濃度敏感-三羧酸循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)，電子傳遞三羧酸循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)，電子傳遞鏈鏈 的進(jìn)行與氧有關(guān)。的進(jìn)行與氧有關(guān)。根系可在根系可在5氧濃度下正常呼吸。低于氧濃度下正常呼吸。低于5則降低。則降低。（三）（三）CO2呼吸的產(chǎn)物，必然有影響。呼吸的產(chǎn)物，必然有影響。高濃度的高濃度的CO2抑制呼吸作用的正常進(jìn)行。抑制呼吸作用的正常進(jìn)行。 -果實(shí)貯藏果實(shí)貯藏59（四）水分（四）水分 在一定限度內(nèi)，呼吸速率隨組織的含水量的增加而在一定限度內(nèi)，呼吸速率隨組織的含水量的增加而增加。增加。種子中尤為明顯：種子中尤為明顯： 超過安全含水量，種子呼吸便增加，消耗有機(jī)超過安全含水量，種子呼吸便增加，消耗有機(jī)物，降低品質(zhì)，影響萌發(fā)力。物，降低品質(zhì)，影響萌發(fā)力。（五）機(jī)械損傷（五）機(jī)械損傷 氧化酶與底物接觸；細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織。氧化酶與底物接觸；細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織。