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1、第2章 上皮組織,Epithelial Tissue,概 述,上皮組織(epithelial tissue)由形態(tài)規(guī)則排列密集的上皮細胞和少量細胞外基質(zhì)組成,主要覆蓋于人體外表面或鋪襯在體內(nèi)各種管、腔及囊的內(nèi)表面,具有極性(polarity),即上皮細胞的兩端在結(jié)構(gòu)和功能上具有明顯的差別;絕大部分上皮組織內(nèi)沒有血管,有豐富的游離神經(jīng)末梢。,一、被 覆 上 皮,(一)被覆上皮的結(jié)構(gòu)和分類 被覆上皮(covering epithelium):根據(jù)上皮細胞的層數(shù),將其分為單層上皮(simple epithelium)和復(fù)層上皮(stratified epithelium)。單層上皮又根據(jù)其細胞形狀特
2、點進一步分為扁平上皮、立方上皮和柱狀上皮,而復(fù)層上皮根據(jù)最表層細胞的形狀特點分為復(fù)層扁平上皮和復(fù)層柱狀上皮等多種類型,被覆上皮的類型和主要分布,上皮類型 主要分布 單層上皮 單層扁平上皮 內(nèi)皮: 心、心血管和淋巴管 間皮:胸膜、腹膜和心包膜 單層立方上皮 腎、甲狀腺等 單層柱狀上皮 胃、腸、子宮等 假復(fù)層纖毛柱狀上皮 呼吸管道 復(fù)層上皮 復(fù)層扁平上皮 口腔、食管和陰道(未角化) 皮膚 (角化) 復(fù)層柱狀上皮 眼瞼結(jié)膜和男性尿道 變移上皮 腎盂、輸尿管和膀胱,,,,1.單層扁平(鱗狀)上皮 (simple
3、 squamous epithelium),僅由一層扁平細胞組成。從表面看,細胞呈多邊形,細胞邊緣呈鋸齒狀,相鄰細胞彼此嵌合;核扁圓形,位于細胞中央。在垂直切面上,細胞核呈扁形,胞質(zhì)非常薄,僅含核部分略厚。,襯于心臟、血管和淋巴管腔面的單層扁平上皮稱為內(nèi)皮(endothelium),表面光滑,有利于血液和淋巴流動,也有利于內(nèi)皮細胞內(nèi)、外的物質(zhì)交換。襯于胸膜、腹膜和心包膜表面的單層扁平上皮稱間皮(mesothelium)。,4假復(fù)層纖毛柱狀上皮Pseudostratified Ciliated Columnar Epithelium,由高矮不等的柱狀細胞、梭形細胞、錐體細胞和杯狀細胞組成,其中只
4、有柱狀細胞和杯狀細胞的頂端能達到上皮的游離面,但所有細胞的基底部均附著于基膜上。由于這幾種細胞形態(tài)和高矮不同,細胞核的位置也不在同一平面上,故從垂直切面看,似復(fù)層上皮,實為單層上皮。又因柱狀細胞游離面有纖毛,故稱假復(fù)層纖毛柱狀上皮,主要分布在呼吸管道的內(nèi)表面,有重要保護功能。,5復(fù)層扁平上皮Stratified Squamous Epithelium,由多層細胞組成,緊靠基膜的一層基底細胞呈立方形或矮柱狀,具有較強的分裂增殖能力,而表面的數(shù)層細胞為扁平狀,中間數(shù)層細胞為多邊形 。 分布在體表的復(fù)層扁平上皮稱角化的復(fù)層扁平上皮,鋪襯在口腔、食道、肛管等處的復(fù)層扁平上皮稱未角化的復(fù)層扁平上皮。,6
5、復(fù)層柱狀上皮 stratified columnar epithelium,主要分布于眼瞼結(jié)膜和男性尿道等處,深層為一層或數(shù)層多邊形細胞,淺層為一層排列較整齊的柱狀細胞。,7變移上皮 transitional epithelium,分布于腎盂、腎盞、輸尿管及膀胱的腔面。變移上皮細胞亦為復(fù)層上皮,但其形狀和層數(shù)隨所在器官的功能狀況而發(fā)生變化。當(dāng)膀胱收縮時,上皮變厚,細胞層數(shù)增多,細胞呈立方形;而當(dāng)膀胱充盈擴張時,上皮變薄,細胞層數(shù)變少,細胞形狀變扁。,上皮細胞,游離面,細胞衣 cell coat 微絨毛 microvilli 纖毛 cilia,側(cè)面,緊密連接 tight junction 中間
6、連接 intermediate junction 橋粒 desmosome 縫隙連接 gap junction,基底面,基膜 basement membrane 質(zhì)膜內(nèi)褶 plasma membrane infolding 半橋粒 hemidesmosome,,,,,(二)上皮組織的特殊結(jié)構(gòu),1. 細胞衣,細胞衣(cell coat) 是構(gòu)成細胞膜的糖蛋白和糖脂向外伸出的糖鏈部分以及表面吸附的物質(zhì)。在小腸吸收細胞的細胞衣中含有磷酸酶、雙糖酶和氨基肽酶以及吸附的胰蛋白酶和胰淀粉酶等,發(fā)揮黏著、保護、消化吸收及物質(zhì)識別等功能。,2. 微絨毛,微絨毛 (microvillus)為上皮細胞游離面細胞
7、膜和部分胞質(zhì)共同伸出的細小指狀突起,可擴大細胞的表面積。電鏡下微絨毛直徑約100nm,其表面為細胞膜,內(nèi)為細胞質(zhì),胞質(zhì)中有許多縱行的微絲(microfilament)。微絲的一端附著于微絨毛尖端,另一端與細胞質(zhì)中的終末網(wǎng)(terminal web)相連 。,3. 纖毛,纖毛 (cilium) 是上皮細胞游離面的胞膜和部分胞質(zhì)共同伸向腔面,形成能擺動的細長突起。 電鏡下,纖毛內(nèi)胞質(zhì)中含有縱行排列的微管(microtubule)。微管的排列具有一定的規(guī)律性,中央為2條單獨的微管,周圍為9組成對的二聯(lián)微管。纖毛的根部有一致密顆粒,稱基體(basal body),位于細胞頂部的胞質(zhì)內(nèi),其結(jié)構(gòu)與中心?;?/p>
8、本相同,纖毛的微管與基體的微管相連。微管與纖毛的擺動有關(guān)。許多纖毛的協(xié)調(diào)擺動,狀如風(fēng)吹麥浪起伏,可將黏附在上皮表面的分泌物和顆粒物等向一定方向推送。,4. 緊密連接(tight junction),緊密連接也稱閉鎖小帶(zonula occludens),切片上呈點狀、斑狀或帶狀。常見于單層柱狀上皮相鄰細胞的側(cè)面頂端,立體圖像呈帶狀環(huán)繞細胞周圍。電鏡下,此處兩相鄰細胞膜的外層呈間斷融合,融合處,細胞間隙消失。非融合處存在1015nm間隙 。,用冷凍蝕刻技術(shù)結(jié)合電鏡觀察,可見在緊密連接的相鄰細胞的胞膜內(nèi),蛋白顆粒排列成24條線性結(jié)構(gòu),交錯形成一些網(wǎng)格狀的嵴,相鄰細胞的嵴彼此緊密相貼,蛋白顆粒與蛋
9、白顆粒對接,相互吻合,環(huán)繞細胞周圍,形成封閉索(sealing strand),封閉細胞間隙。緊密連接將相鄰上皮細胞頂部的細胞間隙封閉,具有屏障作用,可防止大分子物質(zhì)通過細胞間隙進入深部組織,并阻止組織液外溢。,5. 中間連接,中間連接 (intermediate junction) 又稱黏著小帶(zonula adherens)。常位于緊密連接的下方,立體圖像呈連續(xù)帶狀環(huán)繞上皮細胞。相鄰細胞間存在1520nm寬的間隙,內(nèi)有中等電子密度的絲狀物連接相鄰的細胞膜。在胞膜的內(nèi)面,有薄層致密物質(zhì)并有微絲附著,微絲構(gòu)成終末網(wǎng)。中間連接具有黏著作用,并具有保持細胞形狀和傳遞細胞收縮力的作用。,6. 橋粒
10、,橋粒 (desmosome) 又稱黏著斑(macula adherens)。呈斑塊狀,大小不等,位于中間連接的深部。相鄰細胞間隙為2030nm,內(nèi)有電子密度較低的絲狀物,在間隙中央有一條與細胞膜平行的致密線,稱中間線,是由絲狀物質(zhì)交織而成。在胞膜內(nèi)面有由致密物質(zhì)構(gòu)成的盤狀結(jié)構(gòu),稱附著板(attachment plaque)。胞質(zhì)中有許多直徑約10nm的張力絲附著于附著板上,并呈袢狀返回胞質(zhì),發(fā)揮固定和支持作用。附著板處可見一些較細的跨膜細絲 伸入細胞間隙,與中間線的細絲網(wǎng)相連。通過這些細絲物的機械性連接,使橋粒成為一種非常牢固的細胞連接。通常存在于易受機械摩擦的組織,以皮膚和食管等上皮最為豐
11、富。,7. 縫隙連接,縫隙連接(gap junction)又稱通訊連接(communication junction),,常呈斑塊狀。縫隙連接處的細胞間隙僅23nm,此間隙內(nèi)有許多間隔大致相等的連接點。 冷凍蝕刻技術(shù)結(jié)合電鏡觀察,可見連接部位相鄰兩細胞膜上有許多排列規(guī)律的柱狀顆粒,稱連接小體(connexon)。每個連接小體由6個亞單位環(huán)繞而成,其中央為直徑約2nm的小管腔。亞單位稱為接合素(connexin) ,其一端嵌入單位膜內(nèi),另一端露在細胞外表面,使相鄰兩細胞膜上的柱狀顆粒彼此對接,形成細胞間直接交通的管道 。相鄰細胞間可借縫隙連接彼此進行一些小分子物質(zhì)和離子交換,傳遞化學(xué)信息。小管的
12、電阻低,有利于細胞間傳遞電沖動,如電突觸。,8. 基膜,基膜(basement membrane)是位于上皮細胞的基底面與深部結(jié)締組織間的一層薄膜。光鏡下常用PAS染色或鍍銀染色顯示,而HE染色難以辨認。電鏡下基膜可分三層:靠近上皮基底面的一層為透明板(1amina lucida) ;深面為電子致密度較高的致密板(lamina densa),又稱基板(basal lamina),由細絲狀物質(zhì)和無定形基質(zhì)組成,系上皮細胞所分泌;第三層稱網(wǎng)織板(lamina fibroreticularis),也稱網(wǎng)板(reticular lamina),較厚,由網(wǎng)狀纖維和基質(zhì)構(gòu)成,系結(jié)締組織的成纖維細胞產(chǎn)生,部
13、分基膜不含此層。 基膜的主要化學(xué)成分為糖蛋白。基膜不僅對上皮細胞具有支持、連接和固著等作用,其對細胞的增殖、分化、遷移以及細胞代謝、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)亦具有重要意義?;け旧硎且环N半透膜,對上皮與結(jié)締組織之間的物質(zhì)交換亦有重要的調(diào)控作用。,9. 質(zhì)膜內(nèi)褶,質(zhì)膜內(nèi)褶(plasma membrane infolding)是上皮細胞基底面的細胞膜折向胞質(zhì)內(nèi)形成的許多質(zhì)膜褶,褶兩側(cè)的胞質(zhì)內(nèi)含有較多的線粒體。質(zhì)膜內(nèi)褶可擴大細胞基底面的表面積,增強離子和水分的轉(zhuǎn)運,在此過程中,線粒體提供所需能量。,10. 半橋粒,半橋粒(hemidesmosome)可見于上皮細胞的基底面與基膜之間,即半個橋粒結(jié)構(gòu),有固著上皮細胞在
14、基膜上的作用。,二、腺上皮與腺,以分泌功能為主的上皮稱腺上皮(glandular epithelium) 以腺上皮為主要成分所構(gòu)成的器官稱為腺(gland)。,(一) 腺的發(fā)生,首先由腺上皮細胞分裂增殖形成細胞索,向深層的結(jié)締組織內(nèi)凹陷,分支或不分支,繼而在細胞索內(nèi)出現(xiàn)腔,逐漸分化為腺。在演變過程中,若細胞索與表層上皮的聯(lián)系被保存下來,并發(fā)育成導(dǎo)管,腺的分泌物經(jīng)導(dǎo)管排出至體表或器官的腔面者,稱外分泌腺(exocrine gland),如汗腺、乳腺和唾液腺等;若細胞索與表層上皮的聯(lián)系消失,無導(dǎo)管存在,其分泌物直接進入腺細胞周圍的毛細血管和淋巴管者,稱內(nèi)分泌腺(endocrine gland),如
15、甲狀腺、腎上腺和垂體等。,外分泌腺,單細胞腺,多細胞腺,分泌部,,,分泌物性質(zhì),形狀,漿液性腺 黏液性腺 混合性腺,管狀腺 泡狀腺 管泡狀腺,,導(dǎo)管部,,是否分支,單腺 復(fù)腺,,,,,,,(二)外分泌腺的結(jié)構(gòu)與分類,1分泌部,一般由單層細胞圍成,中央為腺腔。一些腺體的分泌部與基膜間存在一種胞體扁平,有突起的細胞,稱肌上皮細胞(myoepithelial cell)。 根據(jù)腺細胞分泌物的性質(zhì),可將外分泌腺分為漿液腺(serous gland),黏液腺(mucous gland)和混合腺(mixed gland)。 外分泌腺的分泌部有的為管狀,有的為泡狀,有的為管泡狀。據(jù)此,可將外分泌腺分為管狀腺
16、,泡狀腺和管泡狀腺。,(1)漿液腺,腺泡由漿液腺細胞構(gòu)成,具有蛋白質(zhì)分泌細胞特點,細胞為柱狀或錐體形,核圓位于中央。頂部胞質(zhì)集聚較多的圓形嗜酸性分泌顆粒,稱酶原顆粒,HE染色為紅色。細胞基底部胞質(zhì)嗜堿性,電鏡下可見此處含有較多的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、豐富的線粒體和發(fā)達的高爾基復(fù)合體。漿液性腺細胞的分泌物較稀薄,含不同的酶,如消化酶等。,(2)黏液腺,腺泡由黏液腺細胞構(gòu)成,具有糖蛋白分泌細胞特點,胞體為柱狀或錐體形,頂部胞質(zhì)含較多粗大分泌顆粒,稱黏原顆粒,PAS染色時,顆粒深染,但HE染色時,因分泌顆粒常被溶解,致使分泌顆粒所在部位著色淺;黏液性腺細胞的核較扁,常位于細胞的基底部,核周的細胞質(zhì)呈弱嗜堿性。
17、黏液腺細胞的分泌物較黏稠,主要成分為糖蛋白,分泌后與水結(jié)合形成黏液(mucus),具有潤滑和保護作用。,(3) 混合腺,由兩種腺泡共同組成的混合腺泡(mixed acinus)。大部分混合性腺泡主要由黏液性腺細胞組成,少量漿液性腺細胞位于腺泡的底部或腺泡末端,切片上呈現(xiàn)新月狀排列,稱漿液半月(demilune)。,局漿分泌腺,頂漿分泌腺和全漿分泌腺,根據(jù)腺細胞分泌物排出方式,可將外分泌腺分為:局漿分泌腺(merocrine gland),頂漿分泌腺(apocrine gland)和全漿分泌腺(holocrine gland) 三種。 局漿分泌腺:分泌物以胞吐方式排出或小分子物質(zhì)直接透過細胞膜釋
18、放。特點是腺細胞仍保持結(jié)構(gòu)完整。 頂漿分泌腺:分泌物移向細胞頂部,并向游離面膨出成泡狀,然后連同包裹在其周圍的細胞膜和少量胞質(zhì)一起排出。 全漿分泌腺:腺細胞內(nèi)充滿分泌物,分泌時整個細胞崩潰解體連同分泌物一起排出。,2. 導(dǎo)管,是與分泌部直接通連的上皮性管道,由單層或復(fù)層上皮圍成。導(dǎo)管主要是排出分泌物的結(jié)構(gòu),但也有的導(dǎo)管具有一定的吸收和分泌功能。 外分泌腺根據(jù)導(dǎo)管有無分支分為單腺(simple gland)和復(fù)腺(compound gland)。分泌部的形狀常為管狀、泡狀或管泡狀,故外分泌腺可分為:單管狀腺(simple tubular gland)、單泡狀腺(simple acinar gla
19、nd)、復(fù)泡狀腺(compound acinar gland)和復(fù)管泡狀腺(compound tubuloacinar gland)等。,(三)腺細胞的類型1.蛋白質(zhì)分泌細胞,大多呈錐體形或柱狀,核圓位于中央或略靠基底部。細胞基底部的胞質(zhì)呈強嗜堿性,頂部聚集許多圓形嗜酸性分泌顆粒,稱酶原顆粒(zymogen granule),具有這樣結(jié)構(gòu)特點的蛋白質(zhì)分泌細胞常稱漿液細胞(serous cell)。 蛋白質(zhì)分泌細胞分泌過程:細胞從血液中攝取合成分泌物所需的原料(氨基酸);在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成蛋白質(zhì);將其輸送至高爾基復(fù)合體,經(jīng)加工、濃縮,形成膜包被的分泌顆粒;分泌顆粒聚集,其膜與頂部細胞膜融合,以出胞
20、方式將分泌物釋放出去。,2. 糖蛋白分泌細胞,也稱黏液細胞(mucous cell),多呈錐體形或柱狀,胞質(zhì)內(nèi)含大量黏原顆粒(mucinogen granule),在HE染色切片,因顆粒被溶解而呈泡沫狀或空泡狀。胞核被擠至細胞基底部,常呈扁圓形,核周胞質(zhì)弱嗜堿性。 糖蛋白分泌細胞的分泌過程:由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)運輸至高爾基復(fù)合體內(nèi),與此處合成的多糖結(jié)合成糖蛋白,形成分泌顆粒,聚集在細胞頂部,通過胞吐方式釋放至細胞外。,3. 類固醇分泌細胞及肽分泌細胞,類固醇分泌細胞 分泌物為類固醇激素,為內(nèi)分泌細胞。 肽分泌細胞 為圓形、多邊形或錐形,胞質(zhì)著色淺?;堪|(zhì)內(nèi)含大小不等的分泌顆粒,故也稱基底顆粒細胞(basal granular cell)。切片HE染色顆粒不易辨認,但可被銀鹽或鉻鹽顯示。,Thank you,培養(yǎng)的上皮細胞,