第三章 遺傳的染色體學(xué)說(shuō)

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1、第三章 遺傳的染色體學(xué)說(shuō)孟德?tīng)柕姆治鲋?，是因?yàn)閺碾s交試驗(yàn)得到的資料，可以用分離定律和自由組合定律來(lái)說(shuō)明；而且還可根據(jù)這兩個(gè)定律，預(yù)測(cè)另一些雜交實(shí)驗(yàn)的結(jié)果。孟德?tīng)柕姆治龆加眉僭O(shè)的遺傳因子或基因來(lái)表示，但沒(méi)有談到基因的物質(zhì)基礎(chǔ)或基因在細(xì)胞中的位置。盡管孟德?tīng)柖稍诤芏嗌镏械玫阶C實(shí)，但下一個(gè)問(wèn)題顯然是：細(xì)胞中什么結(jié)構(gòu)可以和基因相對(duì)應(yīng)？早在1900年以前，生物學(xué)家就仔細(xì)地記錄了細(xì)胞分裂時(shí)顯微鏡下可以觀察到的一系列變化。他們注意到細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞核（nucleus）和細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）的顯明區(qū)別，也在分裂時(shí)看到叫做染色體（chromosomes）的細(xì)胞器的出現(xiàn)，并且詳細(xì)地描述了細(xì)胞分裂和受精過(guò)

2、程中染色體的行為。孟德?tīng)柖稍?900年重新發(fā)現(xiàn)后，Sutton和Boveri就注意到雜交試驗(yàn)中基因的行為跟配子形成和受精過(guò)程中染色體的行為完全平行，因而他們?cè)?903年提出假設(shè)，認(rèn)為孟德?tīng)栠z傳因子是在染色體上。我們要懂得這個(gè)假設(shè)，想先說(shuō)明細(xì)胞的一般結(jié)構(gòu)，進(jìn)而詳細(xì)地說(shuō)明細(xì)胞分裂中的染色體行為。第一節(jié) 細(xì)胞生命的單位是細(xì)胞。細(xì)胞主要可分細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核，細(xì)胞核位于細(xì)胞質(zhì)之中（圖31）。動(dòng)植物細(xì)胞質(zhì)周?chē)屑?xì)胞膜（cell membrane），植物細(xì)胞的細(xì)胞膜外面還有細(xì)胞壁（cell wall）。細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)是粘稠的膠體，周?chē)屑?xì)胞膜。細(xì)胞膜由內(nèi)外兩分子層構(gòu)成，其成分是脂質(zhì)，兩層之間嵌有蛋白質(zhì)。細(xì)胞膜

3、把細(xì)胞分為內(nèi)外兩側(cè)，它的功能是維持細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)濃度和電化學(xué)梯度，調(diào)節(jié)代謝物質(zhì)的出入等。細(xì)胞質(zhì)中含有：中心粒（centrioles）主要見(jiàn)于動(dòng)物，由27條很短的微管（microtubules）組成；從橫切面看，是9個(gè)三聯(lián)微管（93=27）盤(pán)繞成的環(huán)狀結(jié)構(gòu)?？赡芘c細(xì)胞分裂有關(guān)，確切作用還不清楚。線粒體（mitochondria）是雙膜構(gòu)造，外層是外壁，里面是內(nèi)壁。內(nèi)壁向內(nèi)突出形成很多褶疊，內(nèi)含有產(chǎn)生能量的酶系，包括三磷酸腺苷（ATP）的合成和還原，碳素化合物的氧化。它的位置往往是在進(jìn)行吸能過(guò)程（endergonic process）的結(jié)構(gòu)附近，如靠近收縮單位。核糖體（ribosomes）核糖體常存在

4、于由膜組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmic reticulum）上。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)主要分顆粒型和非顆粒型兩種，核糖體存在于顆粒型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。它是由大小兩個(gè)亞單位構(gòu)成的小顆粒。蛋白質(zhì)的合成在核糖體上進(jìn)行。溶酶體（lysosomes）一種微小顆粒，呈球形或長(zhǎng)圓形，也有雙層的膜。內(nèi)含蛋白酶、核酸酶和其它水解酶（hydrolase），但大都是一些原酶（proenzymes），處于失活狀態(tài)。在高等生物中，當(dāng)細(xì)胞停止執(zhí)行功能時(shí)，這些酶參與細(xì)胞的加水降解（hydrolytic degradation）。高爾基體（golgi bodies）見(jiàn)于某些細(xì)胞，可能由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)展而成?？磥?lái)有分泌，貯藏和排泄各種物質(zhì)的作用

5、。質(zhì)體（plastids）僅見(jiàn)于植物，其中最重要的是葉綠體。葉綠體的表面是雙層的膜，內(nèi)部為無(wú)色的基質(zhì)，基質(zhì)內(nèi)有綠色基粒（grana），基粒中含有與光合作用有關(guān)的酶和色素，光合作用即在基粒中進(jìn)行。已經(jīng)知道，中心粒、線粒體和質(zhì)體內(nèi)含有脫氧核糖核酸（DNA），核糖體內(nèi)含有豐富的核糖核酸（RNA）。細(xì)菌細(xì)胞中有核糖體，但沒(méi)有線粒體、高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等。細(xì)胞核 在細(xì)菌和藍(lán)綠藻（bluegreen algae）中，核物質(zhì)并不和細(xì)胞質(zhì)分開(kāi)，看不到核的結(jié)構(gòu)，所以它們屬于原核類(lèi)（prokaryotes）。大多數(shù)現(xiàn)存的種和多細(xì)胞生物中，有一核膜（nuclearmembrane）把核質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)分開(kāi)，可以看到核的結(jié)構(gòu)

6、，所以它們屬于真核類(lèi)（eukaryotes）。真核類(lèi)的核膜也是雙層的膜，而且跟內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞膜緊密地聯(lián)系著。細(xì)胞核中大多數(shù)地方充滿(mǎn)了核液（nuclear sap）其中有一種很容易被堿性染料染上顏色的物質(zhì)，稱(chēng)為染色質(zhì)（chromatin），這是細(xì)胞核的主要成分之一。在細(xì)胞分裂時(shí)，染色質(zhì)呈現(xiàn)為形狀清晰的染色體。核中還有一個(gè)到幾個(gè)核仁（nucleolus，復(fù)數(shù)nucleoli）。核仁中富有DNA和RNA，是核糖體RNA合成的地方，也是核糖體裝配的地方。染色體 因?yàn)榛蚴窃谌旧w上，所以我們把染色體另立一項(xiàng)，詳細(xì)地談一談。每一種生物的染色體數(shù)是恒定的。多數(shù)高等動(dòng)植物是二倍體（diploid），也就是說(shuō)，

7、每一身體細(xì)胞中有兩組同樣的染色體（有時(shí)與性別直接有關(guān)的染色體，即性染色體，可以不成對(duì)）。親本的每一配子帶有一組染色體，叫做單倍體（haploid），用n來(lái)表示。兩個(gè)配子結(jié)合后，具有兩組染色體，叫做二倍體，用2n表示。例如玉米的二倍體染色體數(shù)是20（2n=20），即有10對(duì)染色體（圖32）。人的染色體數(shù)是46（2n=46），即有23對(duì)染色體（圖33）。但多數(shù)微生物的營(yíng)養(yǎng)體是單倍體，例如鏈孢霉的單倍體染色體數(shù)是7?，F(xiàn)在把各種生物的染色體數(shù)擇要列出（表31）。表31各種生物的染色體數(shù)通名學(xué)名二倍體數(shù)動(dòng)物人類(lèi)Homo sapiens 46金絲猴Rhinopithecus rhinopithecusro

8、xellanae44彌猴Macacamalatta42黃牛Bostaurus60豬Susscrofa40狗Cantis familiaris78貓F(tuán)elis domesticus8馬Equus Calibus4驢Equus asinus62山羊Capara hircus 60綿羊Ovis aries54小家鼠Mus musculus 40大家鼠Rattus norvegicus 42水貂Mustela vison 30豚鼠Cavia cobaya 64兔Oryctolagus cuniculus 44家鴿Columba livia domesticus約80雞Gallus domesticus

9、約78火雞Meleagris gallopavo約80鴨Anas platyrhyncho 約80家蠶Bombyx mori 56家蠅Musca domestica 12果蠅Drosophila melanogaster8蜜蜂Apis mellifera 3216蚊Culex pipiens 6佛蝗Phlaeobainfumata 2423淡水水螅Hydra vulgaris attenuata 32植物洋蔥Alliumcepa16大麥Hordeum uulgare 14水稻Oryza sativa 24小麥Triticum vulgare42玉米Zea mays 20金魚(yú)草Antirrhin

10、um majus 16陸地棉Gossypium hirsutum 52中棉Gossypium arboreum26豌豆Pisum sativum 14香豌豆Lathyrus odoratus14蠶豆Vicia faba12菜豆phaseolus vulgaris22向日葵Helianthusannuus 34煙草Nicotiana taldcum 48番茄Solanum lycopersicum 24松Pinus species 24青菜Brassica chinensis 20甘藍(lán)Brassica oleracea 18月見(jiàn)草Oenothera biennis 14單倍體數(shù)鏈孢霉Neuros

11、pora crassa 7青霉菌Penicillium species 4曲霉Aspergillus nidulans 8衣藻Chlamydomonas reinhardi 16面包酵母Saccharomyces cerevisiae 17染色體在復(fù)制以后，含有縱向并列的兩個(gè)染色單體（chromatids），只有在著絲粒（centromere）區(qū)域仍聯(lián)在一起。著絲粒在染色體上的位置是固定的。由于著絲粒位置的不同，把染色體分成大致相等或長(zhǎng)短不等的兩臂（arms）。著絲粒的位置在染色體中間或中間附近時(shí)，染色體兩臂的長(zhǎng)度差不多，這著絲粒叫做中間著絲粒或亞中間著絲粒。著絲粒的位置靠近染色體的一端時(shí)，根

12、據(jù)著絲粒離開(kāi)端部的遠(yuǎn)近，這著絲粒叫做近端部著絲粒或端部著絲粒。著絲粒所在的地方往往表現(xiàn)為一個(gè)縊痕，所以著絲粒又稱(chēng)初級(jí)縊痕（primary constriction）。有些染色體上除了初級(jí)縊痕以外，還有一個(gè)次級(jí)縊痕（secondary constriction），連上一個(gè)叫做隨體（satellite）的遠(yuǎn)端染色體小段。次級(jí)縊痕的位置也是固定的。在細(xì)胞分裂將結(jié)束時(shí)，核內(nèi)出現(xiàn)一個(gè)到幾個(gè)核仁，核仁總是出現(xiàn)在次級(jí)縊痕的地方，所以次級(jí)縊痕也叫做核仁形成區(qū)（nucleolar organizer）（圖34）。染色體主要由DNA和蛋白質(zhì)這兩類(lèi)化學(xué)物質(zhì)所組成。每一染色單體的骨架是一個(gè)連續(xù)的DNA大分子，許多蛋白

13、質(zhì)分子結(jié)合在這DNA骨架上，成為DNA蛋白質(zhì)纖絲。一般認(rèn)為細(xì)胞分裂中期（見(jiàn)本章第二節(jié)）時(shí)看到的染色單體就是由一條DNA蛋白質(zhì)纖絲重復(fù)折疊而成的（圖35）。染色體上的蛋白質(zhì)有兩類(lèi)：一類(lèi)是低分子量的堿性蛋白即組蛋白（histones），另一類(lèi)是酸性蛋白質(zhì)，即非組蛋白蛋白質(zhì)（non-histone proteins）。非組蛋白蛋白質(zhì)的種類(lèi)和含量不十分恒定，而組蛋白的種類(lèi)和含量都很恒定，其含量大致與DNA相等。所以人們?cè)缇筒聹y(cè)，組蛋白在DNA蛋白質(zhì)纖絲的形成上起著重要作用。Kornberg根據(jù)生化資料，特別是根據(jù)電鏡照相，最先在1974年提出繩珠模型（beads onastring model），用來(lái)

14、說(shuō)明DNA蛋白質(zhì)纖絲的結(jié)構(gòu)（圖36）。他認(rèn)為纖絲的結(jié)構(gòu)單位是核體（nucleosome）。每個(gè)核體的核心由8個(gè)組蛋白分子，即H2A，H3B，H3和H4各兩個(gè)分子組成，呈調(diào)扁圓形。間有DNA連絲珠，也就是DNA蛋白質(zhì)纖絲（linker），連絲約有5060個(gè)核苷酸對(duì)，連絲上另有一個(gè)組蛋白分子H1。核心外周的DNA和相應(yīng)的連絲DNA約共有200個(gè)核苷酸對(duì)。核體與核體以一定間隔相連，成為一串珠子，所以這模型稱(chēng)為繩珠模型。但以后知道，繩珠模型是制備染色質(zhì)樣品時(shí)，DNA連絲上H1丟失的結(jié)果。在活細(xì)胞中核體與核體是相互緊靠的，由于連絲上不同H1的相互作用，核體鍵又可卷曲盤(pán)旋，呈現(xiàn)螺線管狀（solenoida

15、l structure）（圖36）結(jié)構(gòu)，這可能是間期核染色質(zhì)的原有結(jié)構(gòu)。關(guān)于這兒提到的DNA和蛋白質(zhì)的化學(xué)性質(zhì)和功能，留待第十一章說(shuō)明。第二節(jié) 細(xì)胞分裂細(xì)胞是靠分裂而增殖的。象細(xì)菌這樣的原核類(lèi)，體細(xì)胞和生殖細(xì)胞不分，細(xì)胞的分裂就是個(gè)體的增殖。而在高等生物中，由兩個(gè)配子結(jié)合而成的合子是單個(gè)細(xì)胞，單個(gè)細(xì)胞長(zhǎng)成胚，最后長(zhǎng)成一個(gè)成熟的個(gè)體，就是由一個(gè)細(xì)胞分成兩個(gè)，兩個(gè)分為4個(gè)，最后成為具有億萬(wàn)細(xì)胞的個(gè)體。例如成人身體的1014個(gè)細(xì)胞就是由單一細(xì)胞受精卵分裂而來(lái)的。細(xì)胞的增殖是通過(guò)有絲分裂（mitosis）來(lái)達(dá)成的。有絲分裂的結(jié)果，把一個(gè)細(xì)胞的整套染色體均等地分向兩個(gè)子細(xì)胞，所以新形成的兩個(gè)子細(xì)胞在遺傳

16、物質(zhì)上跟原來(lái)的細(xì)胞是相同的。細(xì)菌的有絲分裂細(xì)菌屬原核類(lèi)（prokaryote）。原核類(lèi)細(xì)胞與真核類(lèi)細(xì)胞不同：原核類(lèi)細(xì)胞缺少某些細(xì)胞器，如真核類(lèi)細(xì)胞中含有的線粒體，葉綠體等。細(xì)菌染色體位于細(xì)胞內(nèi)的核區(qū)（nuclear area）中，核區(qū)外面沒(méi)有核膜，所以有原核之稱(chēng)。每一原核類(lèi)細(xì)胞中通常只有一個(gè)染色體。這染色體結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，是一個(gè)裸露的DNA分子。有時(shí)單一細(xì)菌細(xì)胞中可以含有兩個(gè)或兩個(gè)以上的染色體，但位于各自核區(qū)中。根據(jù)電鏡觀察，細(xì)菌染色體附著在一個(gè)稱(chēng)為間體（mesomere）的圓形結(jié)構(gòu)上，這結(jié)構(gòu)是由細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷而成的（圖3-7）。染色體分裂為二后，原有染色體和新復(fù)制的染色體分別附著在與膜相連的間體上。

17、細(xì)菌分裂時(shí)，細(xì)胞延長(zhǎng)，帶著原有染色體的細(xì)胞膜部分與帶著新復(fù)制的染色體的另一細(xì)胞膜部分彼此遠(yuǎn)離，當(dāng)兩染色體充分分開(kāi)時(shí)，中間發(fā)生凹陷，細(xì)菌細(xì)胞分成兩個(gè)，這樣每一染色體處在各別的細(xì)胞中。真核類(lèi)細(xì)胞分裂真核類(lèi)的細(xì)胞分裂更為復(fù)雜，因?yàn)槿旧w數(shù)目往往較多。真核類(lèi)染色體的移動(dòng)是通過(guò)紡錘體（spindle body）的作用；紡錘體由微小管構(gòu)成，它在染色體移動(dòng)中的作用相當(dāng)于細(xì)菌的細(xì)胞膜。有絲分裂過(guò)程是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程，但為說(shuō)明方便起見(jiàn)，通常分為間期、前期、中期、后期和末期。（1）間期（interphase）通常講的細(xì)胞核的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，都是指的間期核。間期是指兩次分裂的中間時(shí)期。間期時(shí)細(xì)胞核中一般看不到染色體結(jié)構(gòu)，

18、這時(shí)細(xì)胞核在生長(zhǎng)增大，所以代謝很旺盛，貯備了細(xì)胞分裂時(shí)所需的物質(zhì)。很多實(shí)驗(yàn)證明，DNA在間期進(jìn)行復(fù)制合成。因而以DNA為主體的染色體也由原來(lái)的一條成為兩條并列的染色單體。間期又可細(xì)分為三個(gè)時(shí)期，即合成前期（G1），這時(shí)DNA沒(méi)有合成；進(jìn)入合成期（S）時(shí)DNA才開(kāi)始合成，也就是說(shuō)染色體開(kāi)始復(fù)制；然后是合成后期（G2）。這三個(gè)時(shí)期的長(zhǎng)短因各種生物而不同（表32），如蠶豆（Vicia faba）的根尖細(xì)胞，合成前期是5.0小時(shí)，合成期是7.5小時(shí)，合成后期是5.0小時(shí)，間期共長(zhǎng)17.5小時(shí)（圖38）。間期結(jié)束后，進(jìn)入分裂期（M）的前期（圖39）。（2）前期（prophase）間期核內(nèi)的染色體細(xì)絲開(kāi)始

19、螺旋化。染色體縮短變粗。染色體逐漸清晰起來(lái)，著絲粒區(qū)域也變得相當(dāng)清楚了。每一染色體含有縱向并列的兩條染色單體。在動(dòng)物和低等植物細(xì)胞中，核旁的兩個(gè)中心粒向相反方向移動(dòng)，在兩中心粒間形成紡錘體（spindle）。高等植物細(xì)胞內(nèi)看不到中心粒，但仍可看到紡錘體的出現(xiàn)。到了前期快結(jié)束時(shí)，染色體縮得很短。同時(shí)，核仁逐漸消失，核膜開(kāi)始崩解。（3）中期（metaphase）中期開(kāi)始時(shí)，核膜崩解，核質(zhì)（nu-cleoplasm）與胞質(zhì)混和。紡錘體的細(xì)絲紡錘絲（spindle fib-ers）與染色體的著絲粒區(qū)域連接。染色體向赤道面移動(dòng)，著絲粒區(qū)域排列在赤道板上。這時(shí)計(jì)算染色體數(shù)目最為容易，特別是從極的方向計(jì)算（

20、圖 39E）（4）后期（anaphase）每一染色體的著絲粒已分裂為二，相互離開(kāi)。著絲粒離開(kāi)后，即被紡錘絲拉向兩極，同時(shí)并列的染色單體也跟著分開(kāi)，分別向兩極移動(dòng)。這時(shí)染色體又是單條了，也可叫做子染色體。（5）末期（telophase）兩組子染色體到達(dá)兩極，染色體的螺旋結(jié)構(gòu)逐漸消失，一方面又出現(xiàn)核的重建過(guò)程。這正是前期的倒轉(zhuǎn)。最后兩個(gè)子核的膜重新形成，核旁的中心粒又成為兩個(gè)，核仁重新出現(xiàn)，紡錘體也跟著消失。從前期到末期合稱(chēng)分裂期。分裂期經(jīng)過(guò)的時(shí)間，也隨生物的種類(lèi)而異。蠶豆根尖細(xì)胞的分裂期約需2小時(shí)。（6）胞質(zhì)分割（cytokinesis）兩個(gè)子核形成后，接著便發(fā)生細(xì)胞質(zhì)的分割過(guò)程。動(dòng)物細(xì)胞在赤道

21、區(qū)域收縮，以后收縮深化，最后把細(xì)胞分成兩個(gè)。至于植物細(xì)胞，由兩個(gè)子核中間殘留的紡錘絲形成細(xì)胞板，最后成為細(xì)胞膜，把母細(xì)胞分隔成兩個(gè)子細(xì)胞。這樣細(xì)胞分裂結(jié)束。有絲分裂前期時(shí)，每個(gè)染色體的兩條染色單體在體積和形態(tài)上一模一樣，所以末期時(shí)兩個(gè)子細(xì)胞內(nèi)的染色體在數(shù)目和形態(tài)上也完全一樣。由于這個(gè)緣故，有絲分裂是保證細(xì)胞內(nèi)染色體精確地分配到子細(xì)胞的機(jī)理。成熟分裂 成熟分裂是一種特殊方式的細(xì)胞分裂，在配子形成過(guò)程中發(fā)生。這一過(guò)程的特點(diǎn)是，連續(xù)進(jìn)行兩次核分裂，而染色體只復(fù)制一次，結(jié)果形成四個(gè)核，每個(gè)核只含有單倍數(shù)的染色體，即染色體數(shù)減少一半，所以又叫做減數(shù)分裂（meiosis）。另外一個(gè)特點(diǎn)是，前期特別長(zhǎng)，而且

22、變化復(fù)雜，其中包括相同染色體的配對(duì)、交換與分離等。兩個(gè)經(jīng)過(guò)減數(shù)的配子（n）結(jié)合成合子后，染色體數(shù)恢復(fù)為2n。整個(gè)過(guò)程可分為下列各個(gè)時(shí)期（圖310）第一次減數(shù)分裂前期細(xì)線期（leptotene）偶線期（zygotene）粗線期（pachytene）雙線期（diplotene）濃縮期（diakinesis）中期后期末期間期第二次減數(shù)分裂前期中期后期末期圖310即為減數(shù)分裂過(guò)程的圖解。下面談?wù)劯鱾€(gè)時(shí)期的變化，把注意力放在染色體上。（1）細(xì)線期 第一次分裂開(kāi)始時(shí)，染色質(zhì)濃縮為幾條細(xì)而長(zhǎng)的細(xì)線，但相互間往往難以區(qū)分。雖然染色體已在上一間期時(shí)復(fù)制，每一染色體已含有兩染色單體，但在細(xì)線期的染色體上還看不出雙

23、重性，要在粗線期時(shí)才看得清楚。（2）偶線期 染色體的形態(tài)與細(xì)線期沒(méi)有多大變化。兩個(gè)相同染色體，即同源染色體（homologous chromosomes）開(kāi)始配對(duì)，在兩端先行靠攏配對(duì)，或者在染色體全長(zhǎng)的各個(gè)不同部位開(kāi)始配對(duì)。這種配對(duì)是專(zhuān)一性的，同源染色體才會(huì)配對(duì)，配對(duì)最后擴(kuò)展到染色體的全長(zhǎng)上。（3）粗線期 染色體繼續(xù)縮短變粗。兩條同源染色體配對(duì)完畢。因此原來(lái)是2n條染色體，經(jīng)配對(duì)后形成n組染色體，每一組含有兩條同源染色體，這種配對(duì)的染色體叫做雙價(jià)體（bivalent）。同源染色體配對(duì)或聯(lián)合過(guò)程中，出現(xiàn)聯(lián)會(huì)復(fù)合體（senaptone-mal complex）。這是雙價(jià)體之間的亞顯微結(jié)構(gòu)，包括兩個(gè)

24、側(cè)體（lateral elements）和一個(gè)中體（central element）（圖311），主要由蛋白質(zhì)組成。這結(jié)構(gòu)到雙線期和濃縮期時(shí)消失。它的形成可能與同源染色體配對(duì)和染色體交換有關(guān)。到了粗線期的最后，雙價(jià)體除更加粗短外，已可看到每一染色體的雙重性。這時(shí)除著絲粒的地方仍舊相連（圖310），每一染色體含有兩條染色單體（即姊妹染色單體sister chromatids），因此，雙價(jià)體就含有4條染色單體了。每一雙價(jià)體中4條染色單體相互絞扭在一起。（4）雙線期 雙價(jià)體中的兩條同源染色體開(kāi)始分開(kāi)，但分開(kāi)又不完全，并不形成兩個(gè)獨(dú)立的單價(jià)體，而是在兩個(gè)同源染色體之間仍有若干處發(fā)生交叉而相互連接。后經(jīng)

25、實(shí)驗(yàn)知道，交叉的地方是染色單體發(fā)生了交換的結(jié)果，而且交換發(fā)生在兩條非姐妹染色單體之間（圖312）。在雙線期中，交叉數(shù)目逐漸減少，在著絲粒兩側(cè)的交叉向兩端移動(dòng)。這個(gè)現(xiàn)象稱(chēng)為交叉端化（terminalization of chiasmata），或簡(jiǎn)稱(chēng)端化。同時(shí)，染色體也跟著縮短變粗，螺旋化程度加深，那也就是DNA蛋白質(zhì)纖絲的折疊程度不斷加強(qiáng)。（5）濃縮期 又叫終變期，兩條同源染色體仍有交叉聯(lián)系著，所以仍為n個(gè)雙價(jià)體。染色體變得更為粗短，螺旋化達(dá)到最高度，以致有時(shí)每一染色體中的兩條染色單體都看不清了。交叉的端化仍舊繼續(xù)進(jìn)行。這時(shí)核仁和核膜開(kāi)始消失，雙價(jià)體開(kāi)始向赤道面移動(dòng)，紡錘體開(kāi)始形成。分裂進(jìn)入第一

26、次中期。（6）中期 各個(gè)雙價(jià)體排列在赤道面上。紡錘體形成，紡錘絲把著絲粒連向兩極。兩個(gè)同源染色體上的著絲粒逐漸遠(yuǎn)離，雙價(jià)體開(kāi)始分離，但仍有交叉聯(lián)系著，不過(guò)交叉數(shù)目已大為減少，一般都移向端部。（7）后期 雙價(jià)體中的兩條同源染色體分開(kāi)，分別向兩極移動(dòng)，每一染色體有兩染色單體，在著絲粒區(qū)相連（相當(dāng)于有絲分裂前期的一條染色體）。這樣，每一極得到n條染色體，所以說(shuō)在后期時(shí)染色體發(fā)生減數(shù)了。至于雙價(jià)體中那一條染色體移向那一極，則完全是隨機(jī)的。（8）末期核膜重建，核仁重新形成，接著進(jìn)行胞質(zhì)分裂，成為兩個(gè)子細(xì)胞。染色體漸漸解開(kāi)螺旋，纖絲折疊程度降低，又變成細(xì)絲狀。這里要注意到，末期與有絲分裂末期的區(qū)別：末期的

27、染色體只有n個(gè)，但每個(gè)染色體具有兩條染色單體，而有絲分裂末期的染色體有2n個(gè)，每個(gè)只有一條染色單體（子染色體）。（9）減數(shù)間期 在第一次分裂之末，兩個(gè)子細(xì)胞進(jìn)入間期，這時(shí)細(xì)胞核的形態(tài)與有絲分裂間期相似。但有許多生物，例如大多數(shù)動(dòng)物進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)，沒(méi)有第一次末期和隨后的間期，后期染色體直接進(jìn)入第二次減數(shù)分裂的晚前期（late prophase），染色體仍舊保持原來(lái)的濃縮狀態(tài)。不過(guò)不論有沒(méi)有一個(gè)間期，在兩次減數(shù)分裂之間都沒(méi)有DNA合成的S期，自然也沒(méi)有染色體的復(fù)制。所以減數(shù)分裂間期跟有絲分裂間期是很不相同的。（10）前期前期的情況完全和有絲分裂前期一樣，也是每一染色體具有兩條染色單體，所不同的是只

28、有n個(gè)染色體了。（11）中期末期 接著是中期、后期和末期，它們的過(guò)程完全和有絲分裂一樣，因此不再細(xì)述了。所不同的就是染色體在第一次分裂過(guò)程中已經(jīng)減數(shù)，所以第二次分裂時(shí)只有n個(gè)染色體。一次成熟分裂結(jié)果形成四個(gè)子細(xì)胞，每個(gè)子細(xì)胞中只有n個(gè)染色體，因?yàn)榧?xì)胞分裂兩次，染色體只復(fù)制一次。第三節(jié) 染色體周史動(dòng)物的生活史 多細(xì)胞動(dòng)物的性腺中有許多性原細(xì)胞（go-nia）。在雄性性腺（即睪丸）中有精原細(xì)胞（spermatogonia），在雌性性腺（即卵巢）中有卵原細(xì)胞（oogonia），它們的染色體數(shù)目與一般細(xì)胞一樣，因?yàn)樗鼈円彩峭ㄟ^(guò)有絲分裂而產(chǎn)生的。性原細(xì)胞經(jīng)過(guò)多次有絲分裂后停止分裂，開(kāi)始長(zhǎng)大，分別成為初級(jí)

29、母細(xì)胞，在雄性稱(chēng)為初級(jí)精母細(xì)胞（primary spermatocyte），在雌性稱(chēng)為初級(jí)卵母細(xì)胞（primary oocyte）。初級(jí)精母細(xì)胞（2n）通過(guò)第一次減數(shù)分裂而產(chǎn)生兩個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞（secondary spermatocyte）（n），再通過(guò)第二次減數(shù)分裂而產(chǎn)生4個(gè)精細(xì)胞（spermatids）（n）。精細(xì)胞通過(guò)一系列的變化，包括細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器的變化，細(xì)胞核不再變化而形成精子，這個(gè)過(guò)程叫做精子形成（spermatogenesis）。初級(jí)卵母細(xì)胞（2n）經(jīng)過(guò)第一次分裂，產(chǎn)生兩個(gè)細(xì)胞，它們?cè)隗w積上大小懸殊，大的一個(gè)叫做次級(jí)卵母細(xì)胞（secondary oocy-te）（n），小的一個(gè)叫

30、做第一極體（first polar body）（n）。次級(jí)卵母細(xì)胞再經(jīng)過(guò)一次分裂，也產(chǎn)生兩個(gè)大小懸殊的細(xì)胞，大的叫卵細(xì)胞（n），小的叫第二極體（second polar body）（n）。第一極體也有再分裂一次的，也有不分裂的，跟第二極體在一起，都退化了。所以每個(gè)初級(jí)卵母細(xì)胞經(jīng)過(guò)兩次減數(shù)分裂，只產(chǎn)生一個(gè)有效的配子卵細(xì)胞（n）。在受精時(shí)，精子進(jìn)入卵細(xì)胞內(nèi)，使卵細(xì)胞成為受精卵，也就是合子。精子的細(xì)胞核和卵子的核融合，成為合子的細(xì)胞核。精細(xì)胞核內(nèi)的單倍體染色體數(shù)和卵細(xì)胞內(nèi)的單倍體染色體數(shù)相加而成為合子核內(nèi)的二倍體染色體數(shù)。合子經(jīng)過(guò)有絲分裂而產(chǎn)生下一代個(gè)體的全身細(xì)胞，這些細(xì)胞也都是雙倍體細(xì)胞。有了上面

31、這些說(shuō)明，我們可以用家蠶（Bombyx mori）為例，來(lái)看一看動(dòng)物的生活史。家蠶的性細(xì)胞形成和受精過(guò)程幾乎象所有動(dòng)物一樣，都是由種系細(xì)胞（germ-line cell）進(jìn)行的。在胚胎發(fā)育的早期，種系細(xì)胞就分化出來(lái)，只有這些細(xì)胞能進(jìn)行減數(shù)分裂，并形成配子。但是這種可能性的實(shí)現(xiàn)一定要在身體的體細(xì)胞部分經(jīng)過(guò)無(wú)數(shù)次的有絲分裂達(dá)到成熟的時(shí)候（圖313）。植物的生活史 植物的生活史比動(dòng)物復(fù)雜?，F(xiàn)在以玉米為例說(shuō)明（圖314）。玉米的同一植株上著生雄花序和雌花序，它們分別產(chǎn)生小孢子和大孢子，所以玉米植株是雌雄同株的，是孢子體。雄花序著生在莖的端部。在雄花里，雄蕊花藥的表皮下出現(xiàn)孢原細(xì)胞。孢原細(xì)胞經(jīng)過(guò)幾次分裂

32、，成為小孢子母細(xì)胞（micros-porocytes）（2n）。小孢子母細(xì)胞經(jīng)過(guò)兩次減數(shù)分裂，形成四個(gè)小孢子花粉粒（n）。小孢子經(jīng)過(guò)一次有絲分裂，產(chǎn)生兩個(gè)單倍體核。其中一個(gè)核不再分裂，成為管核或營(yíng)養(yǎng)核（n），另一核再進(jìn)行有絲分裂一次，成為兩個(gè)雄核（n）。這樣，雄配子體成熟花粉粒含有三個(gè)單倍體核。在玉米植株上部葉腋間著生幾個(gè)雌花序。在雌花里，雌蕊基部的子房中出現(xiàn)孢原細(xì)胞，這孢原細(xì)胞發(fā)育成為大孢子母細(xì)胞（macrosporocytes）（2n）。大孢子母細(xì)胞經(jīng)過(guò)兩次減數(shù)分裂，產(chǎn)生四個(gè)單倍體核（n），其中三個(gè)退化。留下來(lái)的大孢子又經(jīng)過(guò)三次有絲分裂，形成有8個(gè)單倍體核的胚囊（雌配子體）。在這8個(gè)核中，

33、位于頂端的三個(gè)核繼續(xù)分裂，為反足細(xì)胞（antipodal cells），兩個(gè)核移至中部，成為極核（endosperm nuclei），還有三個(gè)核移至胚囊底部，構(gòu)成兩個(gè)助核和一個(gè)卵核（female gametic nucleus）。授粉后，花粉發(fā)芽，花粉管沿著花柱長(zhǎng)到胚囊。在那里，一個(gè)雄核跟卵核結(jié)合，產(chǎn)生二倍體核（2n），另一雄核跟兩個(gè)極核結(jié)合，產(chǎn)生一個(gè)三倍體核（3n）。兩個(gè)雄核分別跟胚囊中的卵核和極核結(jié)合的過(guò)程，叫做雙重受精（double fertilization）。通過(guò)很多次的有絲分裂，二倍體核形成了胚，三倍體核成了胚乳。胚和胚乳合在一起，就構(gòu)成種子。種子萌芽，長(zhǎng)成新的植株。動(dòng)植物生活史的

34、比較 講了動(dòng)物和植物的生活史后，現(xiàn)在把動(dòng)物和植物的性細(xì)胞各個(gè)時(shí)期作一對(duì)照表（表33）。通過(guò)比較，使大家對(duì)于動(dòng)物和植物的生活史有一個(gè)更為清晰的概念。真菌類(lèi)的生活史 真菌的生活史是單倍體世代占優(yōu)勢(shì)，雙倍體世代時(shí)間較短?，F(xiàn)在以鏈孢霉（Neurospora crassa）為例加以說(shuō)明（圖315）。鏈孢霉的孢子或菌絲的片段落在面包等營(yíng)養(yǎng)物上面。孢子萌發(fā)，菌絲生長(zhǎng)。菌絲相互交織在一起，形成菌絲體。菌絲的細(xì)胞壁間隔不完全，所以菌絲的細(xì)胞質(zhì)是連續(xù)的，每一菌絲細(xì)胞是多核的，但每個(gè)核的染色體數(shù)是單倍的（n）。有性繁殖時(shí)，需要兩個(gè)不同交配型（mating types）的菌絲體參加。一個(gè)交配型的單倍體核（n）通過(guò)另一

35、相對(duì)交配型的子實(shí)體的受精絲，進(jìn)入子實(shí)體中，在那里有絲分裂多次，產(chǎn)生若干單倍體核。這些單倍體核跟子實(shí)體中的單倍體核相互結(jié)合，形成二倍體核（2n）。鏈孢霉只有在這個(gè)短暫時(shí)間內(nèi)是雙倍體世代。每一個(gè)二倍體核經(jīng)過(guò)兩次減數(shù)分裂，產(chǎn)生四個(gè)單倍體核（n），再經(jīng)過(guò)一次有絲分裂，出現(xiàn)了8個(gè)核（n）。最后這些核成為子囊孢子，順序地排列在一個(gè)子囊中，所以一個(gè)子囊中的8個(gè)孢子是單一減數(shù)分裂的產(chǎn)物。子囊孢子在適宜環(huán)境中萌發(fā)，通過(guò)連續(xù)的有絲分裂，產(chǎn)生了新的菌絲體。第四節(jié) 遺傳的染色體學(xué)說(shuō)染色體和基因之間有平行現(xiàn)象，例如配子形成和受精時(shí)染色體的行為，跟雜交試驗(yàn)中基因的行為平行。兩者行為間的平行現(xiàn)象表現(xiàn)在下列幾點(diǎn)：（1）染色體

36、可在顯微鏡下看到，有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)?；蚴沁z傳學(xué)的單位，每對(duì)基因在雜交中仍保持它們的完整性和獨(dú)立性。（2）染色體成對(duì)存在，基因也是成對(duì)的。在配子中每對(duì)基因只有一個(gè)，而每對(duì)同源染色體也只有一個(gè)。（3）個(gè)體中成對(duì)的基因一個(gè)來(lái)自母本，一個(gè)來(lái)自父本，染色體也是如此，兩個(gè)同源染色體也是分別來(lái)自父本和母本。（4）不同對(duì)基因在形成配子時(shí)的分離與不同對(duì)染色體在減數(shù)分裂后期的分離，都是獨(dú)立分配的。因此自1900年重新發(fā)現(xiàn)孟德?tīng)柕闹骱螅琒utton和Boveri就在1903年提出遺傳的染色體學(xué)說(shuō)（chromosome theory of in-heritance），認(rèn)為基因是在染色體上。Sutton指出，如果假

37、定基因在染色體上，那么就可十分圓滿(mǎn)地解釋孟德?tīng)柕姆蛛x定律和自由組合定律。分離定律，即一對(duì)基因雜合體的配子分離為11。假定控制豌豆子葉的黃綠顏色的一對(duì)基因Y和y在某對(duì)染色體上。我們現(xiàn)在把注意力集中在這對(duì)染色體上，把豌豆的7對(duì)染色體中的其余6對(duì)置之不理（圖316）。這樣，親代黃子葉豆粒長(zhǎng)成的植株中，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)這一對(duì)染色體的兩個(gè)成員都帶有Y，經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂而產(chǎn)生的每個(gè)配子中只有一個(gè)這種染色體，所有配子在這個(gè)染色體上都帶有基因Y。親代綠子葉植株的所有配子在這個(gè)染色體上都帶有基因y。子一代植株的每個(gè)細(xì)胞內(nèi)也有這樣一對(duì)染色體，其中一個(gè)從黃子葉植株來(lái)，帶有Y，另一個(gè)從綠子葉植株來(lái)，帶有y。子一代植株的初級(jí)性母

38、細(xì)胞中的染色體與體細(xì)胞一樣，因?yàn)閺暮献觼?lái)的。在第一次減數(shù)分裂中期，這一對(duì)染色體各有兩條染色單體，相互配對(duì)（圖317）。在第一次后期，這對(duì)同源染色體分別進(jìn)入一個(gè)次級(jí)性母細(xì)胞。一個(gè)次級(jí)性母細(xì)胞帶有Y，而它產(chǎn)生的兩個(gè)配子也帶有Y；另一個(gè)次級(jí)性母細(xì)胞帶有y，由它所產(chǎn)生的兩個(gè)配子也帶有y。子一代植株的每個(gè)初級(jí)母細(xì)胞都產(chǎn)生4個(gè)配子，其中2個(gè)帶有Y，2個(gè)帶有y。n個(gè)初級(jí)母細(xì)胞產(chǎn)生4n個(gè)配子，其中2n帶有Y，2n帶有y，即11。可見(jiàn)基因的分離是由于染色體的分離?，F(xiàn)在再看自由組合定律，就是兩對(duì)基因雜合體的配子分離為1111。圖316表示豌豆中黃圓和綠皺雜交所得的子一代中期兩對(duì)同原染色體配對(duì)后期（左）分向兩極的一

39、種方式（右）分向兩極的另一種方式末期形成兩個(gè)子細(xì)胞連續(xù)兩次減數(shù)分裂結(jié)束。從一個(gè)性母細(xì)胞產(chǎn)生4個(gè)配子。（左）2個(gè)是YR，2個(gè)是yr。（右）2個(gè)是Yr，2個(gè)是yR。YyRr植株中性母細(xì)胞的減數(shù)分裂。設(shè)基因Y和y在一對(duì)較長(zhǎng)的染色體上，而基因R和r在一對(duì)較短的染色體上。就這兩對(duì)染色體而論，初級(jí)性母細(xì)胞的第一次減數(shù)分裂有兩種可能情況，式分裂，每個(gè)細(xì)胞所產(chǎn)生的4個(gè)配子中，2個(gè)是YR，2個(gè)是yr；另一半性母細(xì)胞按316右邊的方式分裂，每個(gè)性母細(xì)胞所產(chǎn)生的4個(gè)配子中，2個(gè)是Yr，2個(gè)是yR。所以4種配子的比數(shù)是1111。可見(jiàn)基因的自由組合就是由于染色體的獨(dú)立分配。所以只要假定基因在染色體上，就可十分圓滿(mǎn)地解釋

40、孟德?tīng)柕膬蓚€(gè)定律。Sutton（1903）這個(gè)假設(shè)自然引起了廣泛的注意，因?yàn)檫@個(gè)假設(shè)十分具體，染色體是細(xì)胞中具體可見(jiàn)的結(jié)構(gòu)。但要證實(shí)這個(gè)假設(shè)，進(jìn)一步自然要把某一特定基因與特定染色體聯(lián)系起來(lái)，首先做到這一點(diǎn)的是美國(guó)實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)家摩爾根（T.H.Morgan，18661945），這要留到以后再討論了。習(xí) 題1.有絲分裂和減數(shù)分裂的區(qū)別在哪里？從遺傳學(xué)角度來(lái)看，這兩種分裂各有什么意義？那么，無(wú)性生殖會(huì)發(fā)生分離嗎？試加說(shuō)明。2.水稻的正常的孢子體組織，染色體數(shù)目是12對(duì)，問(wèn)下列各組織的染色體數(shù)目是多少？（1）胚乳：（2）花粉管的管核；（3）胚囊；（4）葉；（5）根端；（6）種子的胚；（7）穎片；3.用基

41、因型Aabb的玉米花粉給基因型AaBb的玉米雌花授粉，你預(yù)期下一代胚乳的基因型是什么類(lèi)型，比例如何？4.某生物有兩對(duì)同源染色體，一對(duì)染色體是中間著絲粒，另一對(duì)是端部著絲粒，以模式圖方式畫(huà)出：（1）第一次減數(shù)分裂的中期圖。（2）第二次減數(shù)分裂的中期圖5.蠶豆的體細(xì)胞是12個(gè)染色體，也就是6對(duì)同源染色體（6個(gè)來(lái)自父本，6個(gè)來(lái)自母本）。一個(gè)學(xué)生說(shuō)，在減數(shù)分裂時(shí)，只有1/4的配子，它們的6個(gè)染色體完全來(lái)自父本或母本，你認(rèn)為他的回答對(duì)嗎？6.在玉米中：（1）5個(gè)小孢子母細(xì)胞能產(chǎn)生多少配子？（2）5個(gè)大孢子母細(xì)胞能產(chǎn)生多少配子？（3）5個(gè)花粉細(xì)胞能產(chǎn)生多少配子？（4）5個(gè)胚囊能產(chǎn)生多少配子？7.馬的二倍體

42、染色體數(shù)是64，驢的二倍體染色體數(shù)是62。（1）馬和驢的雜種染色體數(shù)是多少？（2）如果馬和驢之間在減數(shù)分裂時(shí)很少或沒(méi)有配對(duì)，你是否能說(shuō)明馬驢雜種是可育還是不育？8.在玉米中，與糊粉層著色有關(guān)的基因很多，其中三對(duì)是Aa，Ii，和Prpr。要糊粉層著色，除其他有關(guān)基因必須存在外，還必須有A基因存在，而且不能有基因存在。如有Pr存在，糊粉層紫色。如果基因型是prpr，糊粉層是紅色。假使在一個(gè)隔離的玉米試驗(yàn)區(qū)中，基因型 Aaprpr的種子種在偶數(shù)行，基因型 aaPrprii的種子種在奇數(shù)行。植株長(zhǎng)起來(lái)時(shí)，允許天然授粉，問(wèn)在偶數(shù)行生長(zhǎng)的植株上的果穗的糊粉層顏色怎樣？在奇數(shù)行上又怎樣？（糊粉層是胚乳一部份，所以是3n）。9.兔子的卵沒(méi)有受精，經(jīng)過(guò)刺激，發(fā)育成兔子。在這種孤雌生殖的兔子中，其中某些兔子對(duì)有些基因是雜合的。你怎樣解釋?zhuān)刻崾荆簶O體受精。