第三章 遺傳的染色體學(xué)說

第三章 遺傳的染色體學(xué)說孟德爾的分析之美，是因為從雜交試驗得到的資料，可以用分離定律和自由組合定律來說明；而且還可根據(jù)這兩個定律，預(yù)測另一些雜交實驗的結(jié)果。孟德爾的分析都用假設(shè)的遺傳因子或基因來表示，但沒有談到基因的物質(zhì)基礎(chǔ)或基因在細胞中的位置。盡管孟德爾定律在很多生物中得到證實，但下一個問題顯然是：細胞中什么結(jié)構(gòu)可以和基因相對應(yīng)？早在1900年以前，生物學(xué)家就仔細地記錄了細胞分裂時顯微鏡下可以觀察到的一系列變化。他們注意到細胞內(nèi)的細胞核（nucleus）和細胞質(zhì)（cytoplasm）的顯明區(qū)別，也在分裂時看到叫做染色體（chromosomes）的細胞器的出現(xiàn)，并且詳細地描述了細胞分裂和受精過程中染色體的行為。孟德爾定律在1900年重新發(fā)現(xiàn)后，Sutton和Boveri就注意到雜交試驗中基因的行為跟配子形成和受精過程中染色體的行為完全平行，因而他們在1903年提出假設(shè)，認為孟德爾遺傳因子是在染色體上。我們要懂得這個假設(shè)，想先說明細胞的一般結(jié)構(gòu)，進而詳細地說明細胞分裂中的染色體行為。 第一節(jié) 細胞生命的單位是細胞。細胞主要可分細胞質(zhì)和細胞核，細胞核位于細胞質(zhì)之中（圖31）。動植物細胞質(zhì)周圍有細胞膜（cell membrane），植物細胞的細胞膜外面還有細胞壁（cell wall）。細胞質(zhì)細胞質(zhì)是粘稠的膠體，周圍有細胞膜。細胞膜由內(nèi)外兩分子層構(gòu)成，其成分是脂質(zhì)，兩層之間嵌有蛋白質(zhì)。細胞膜把細胞分為內(nèi)外兩側(cè)，它的功能是維持細胞內(nèi)物質(zhì)濃度和電化學(xué)梯度，調(diào)節(jié)代謝物質(zhì)的出入等。細胞質(zhì)中含有：中心粒（centrioles）主要見于動物，由27條很短的微管（microtubules）組成；從橫切面看，是9個三聯(lián)微管（9×3=27）盤繞成的環(huán)狀結(jié)構(gòu)?？赡芘c細胞分裂有關(guān)，確切作用還不清楚。線粒體（mitochondria）是雙膜構(gòu)造，外層是外壁，里面是內(nèi)壁。內(nèi)壁向內(nèi)突出形成很多褶疊，內(nèi)含有產(chǎn)生能量的酶系，包括三磷酸腺苷（ATP）的合成和還原，碳素化合物的氧化。它的位置往往是在進行吸能過程（endergonic process）的結(jié)構(gòu)附近，如靠近收縮單位。核糖體（ribosomes）核糖體常存在于由膜組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmic reticulum）上。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)主要分顆粒型和非顆粒型兩種，核糖體存在于顆粒型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。它是由大小兩個亞單位構(gòu)成的小顆粒。蛋白質(zhì)的合成在核糖體上進行。溶酶體（lysosomes）一種微小顆粒，呈球形或長圓形，也有雙層的膜。內(nèi)含蛋白酶、核酸酶和其它水解酶（hydrolase），但大都是一些原酶（proenzymes），處于失活狀態(tài)。在高等生物中，當(dāng)細胞停止執(zhí)行功能時，這些酶參與細胞的加水降解（hydrolytic degradation）。高爾基體（golgi bodies）見于某些細胞，可能由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)展而成?？磥碛蟹置冢A藏和排泄各種物質(zhì)的作用。質(zhì)體（plastids）僅見于植物，其中最重要的是葉綠體。葉綠體的表面是雙層的膜，內(nèi)部為無色的基質(zhì)，基質(zhì)內(nèi)有綠色基粒（grana），基粒中含有與光合作用有關(guān)的酶和色素，光合作用即在基粒中進行。已經(jīng)知道，中心粒、線粒體和質(zhì)體內(nèi)含有脫氧核糖核酸（DNA），核糖體內(nèi)含有豐富的核糖核酸（RNA）。細菌細胞中有核糖體，但沒有線粒體、高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等。細胞核 在細菌和藍綠藻（bluegreen algae）中，核物質(zhì)并不和細胞質(zhì)分開，看不到核的結(jié)構(gòu)，所以它們屬于原核類（prokaryotes）。大多數(shù)現(xiàn)存的種和多細胞生物中，有一核膜（nuclearmembrane）把核質(zhì)和細胞質(zhì)分開，可以看到核的結(jié)構(gòu)，所以它們屬于真核類（eukaryotes）。真核類的核膜也是雙層的膜，而且跟內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細胞膜緊密地聯(lián)系著。細胞核中大多數(shù)地方充滿了核液（nuclear sap）其中有一種很容易被堿性染料染上顏色的物質(zhì)，稱為染色質(zhì)（chromatin），這是細胞核的主要成分之一。在細胞分裂時，染色質(zhì)呈現(xiàn)為形狀清晰的染色體。核中還有一個到幾個核仁（nucleolus，復(fù)數(shù)nucleoli）。核仁中富有DNA和RNA，是核糖體RNA合成的地方，也是核糖體裝配的地方。染色體 因為基因是在染色體上，所以我們把染色體另立一項，詳細地談一談。每一種生物的染色體數(shù)是恒定的。多數(shù)高等動植物是二倍體（diploid），也就是說，每一身體細胞中有兩組同樣的染色體（有時與性別直接有關(guān)的染色體，即性染色體，可以不成對）。親本的每一配子帶有一組染色體，叫做單倍體（haploid），用n來表示。兩個配子結(jié)合后，具有兩組染色體，叫做二倍體，用2n表示。例如玉米的二倍體染色體數(shù)是20（2n=20），即有10對染色體（圖32）。人的染色體數(shù)是46（2n=46），即有23對染色體（圖33）。但多數(shù)微生物的營養(yǎng)體是單倍體，例如鏈孢霉的單倍體染色體數(shù)是7。現(xiàn)在把各種生物的染色體數(shù)擇要列出（表31）。表31各種生物的染色體數(shù)通名學(xué)名二倍體數(shù)動物人類Homo sapiens 46金絲猴Rhinopithecus rhinopithecusroxellanae44彌猴Macacamalatta42黃牛Bostaurus60豬Susscrofa40狗Cantis familiaris78貓Felis domesticus8馬Equus Calibus4驢Equus asinus62山羊Capara hircus 60綿羊Ovis aries54小家鼠Mus musculus 40大家鼠Rattus norvegicus 42水貂Mustela vison 30豚鼠Cavia cobaya 64兔Oryctolagus cuniculus 44家鴿Columba livia domesticus約80雞Gallus domesticus約78火雞Meleagris gallopavo約80鴨Anas platyrhyncho 約80家蠶Bombyx mori 56家蠅Musca domestica 12果蠅Drosophila melanogaster8蜜蜂Apis mellifera 3216蚊Culex pipiens 6佛蝗Phlaeobainfumata 2423淡水水螅Hydra vulgaris attenuata 32植物洋蔥Alliumcepa16大麥Hordeum uulgare 14水稻Oryza sativa 24小麥Triticum vulgare42玉米Zea mays 20金魚草Antirrhinum majus 16陸地棉Gossypium hirsutum 52中棉Gossypium arboreum26豌豆Pisum sativum 14香豌豆Lathyrus odoratus14蠶豆Vicia faba12菜豆phaseolus vulgaris22向日葵Helianthusannuus 34煙草Nicotiana taldcum 48番茄Solanum lycopersicum 24松Pinus species 24青菜Brassica chinensis 20甘藍Brassica oleracea 18月見草Oenothera biennis 14單倍體數(shù)鏈孢霉Neurospora crassa 7青霉菌Penicillium species 4曲霉Aspergillus nidulans 8衣藻Chlamydomonas reinhardi 16面包酵母Saccharomyces cerevisiae 17染色體在復(fù)制以后，含有縱向并列的兩個染色單體（chromatids），只有在著絲粒（centromere）區(qū)域仍聯(lián)在一起。著絲粒在染色體上的位置是固定的。由于著絲粒位置的不同，把染色體分成大致相等或長短不等的兩臂（arms）。著絲粒的位置在染色體中間或中間附近時，染色體兩臂的長度差不多，這著絲粒叫做中間著絲?；騺喼虚g著絲粒。著絲粒的位置靠近染色體的一端時，根據(jù)著絲粒離開端部的遠近，這著絲粒叫做近端部著絲?；蚨瞬恐z粒。著絲粒所在的地方往往表現(xiàn)為一個縊痕，所以著絲粒又稱初級縊痕（primary constriction）。有些染色體上除了初級縊痕以外，還有一個次級縊痕（secondary constriction），連上一個叫做隨體（satellite）的遠端染色體小段。次級縊痕的位置也是固定的。在細胞分裂將結(jié)束時，核內(nèi)出現(xiàn)一個到幾個核仁，核仁總是出現(xiàn)在次級縊痕的地方，所以次級縊痕也叫做核仁形成區(qū)（nucleolar organizer）（圖34）。染色體主要由DNA和蛋白質(zhì)這兩類化學(xué)物質(zhì)所組成。每一染色單體的骨架是一個連續(xù)的DNA大分子，許多蛋白質(zhì)分子結(jié)合在這DNA骨架上，成為DNA蛋白質(zhì)纖絲。一般認為細胞分裂中期（見本章第二節(jié)）時看到的染色單體就是由一條DNA蛋白質(zhì)纖絲重復(fù)折疊而成的（圖35）。染色體上的蛋白質(zhì)有兩類：一類是低分子量的堿性蛋白即組蛋白（histones），另一類是酸性蛋白質(zhì)，即非組蛋白蛋白質(zhì)（non-histone proteins）。非組蛋白蛋白質(zhì)的種類和含量不十分恒定，而組蛋白的種類和含量都很恒定，其含量大致與DNA相等。所以人們早就猜測，組蛋白在DNA·蛋白質(zhì)纖絲的形成上起著重要作用。Kornberg根據(jù)生化資料，特別是根據(jù)電鏡照相，最先在1974年提出繩珠模型（beads onastring model），用來說明DNA·蛋白質(zhì)纖絲的結(jié)構(gòu)（圖36）。他認為纖絲的結(jié)構(gòu)單位是核體（nucleosome）。每個核體的核心由8個組蛋白分子，即H2A，H3B，H3和H4各兩個分子組成，呈調(diào)扁圓形。間有DNA連絲珠，也就是DNA·蛋白質(zhì)纖絲（linker），連絲約有5060個核苷酸對，連絲上另有一個組蛋白分子H1。核心外周的DNA和相應(yīng)的連絲DNA約共有200個核苷酸對。核體與核體以一定間隔相連，成為一串珠子，所以這模型稱為繩珠模型。但以后知道，繩珠模型是制備染色質(zhì)樣品時，DNA連絲上H1丟失的結(jié)果。在活細胞中核體與核體是相互緊靠的，由于連絲上不同H1的相互作用，核體鍵又可卷曲盤旋，呈現(xiàn)螺線管狀（solenoidal structure）（圖36）結(jié)構(gòu)，這可能是間期核染色質(zhì)的原有結(jié)構(gòu)。關(guān)于這兒提到的DNA和蛋白質(zhì)的化學(xué)性質(zhì)和功能，留待第十一章說明。第二節(jié) 細胞分裂細胞是靠分裂而增殖的。象細菌這樣的原核類，體細胞和生殖細胞不分，細胞的分裂就是個體的增殖。而在高等生物中，由兩個配子結(jié)合而成的合子是單個細胞，單個細胞長成胚，最后長成一個成熟的個體，就是由一個細胞分成兩個，兩個分為4個，最后成為具有億萬細胞的個體。例如成人身體的1014個細胞就是由單一細胞受精卵分裂而來的。細胞的增殖是通過有絲分裂（mitosis）來達成的。有絲分裂的結(jié)果，把一個細胞的整套染色體均等地分向兩個子細胞，所以新形成的兩個子細胞在遺傳物質(zhì)上跟原來的細胞是相同的。細菌的有絲分裂細菌屬原核類（prokaryote）。原核類細胞與真核類細胞不同：原核類細胞缺少某些細胞器，如真核類細胞中含有的線粒體，葉綠體等。細菌染色體位于細胞內(nèi)的核區(qū)（nuclear area）中，核區(qū)外面沒有核膜，所以有原核之稱。每一原核類細胞中通常只有一個染色體。這染色體結(jié)構(gòu)簡單，是一個裸露的DNA分子。有時單一細菌細胞中可以含有兩個或兩個以上的染色體，但位于各自核區(qū)中。根據(jù)電鏡觀察，細菌染色體附著在一個稱為間體（mesomere）的圓形結(jié)構(gòu)上，這結(jié)構(gòu)是由細胞質(zhì)膜內(nèi)陷而成的（圖3-7）。染色體分裂為二后，原有染色體和新復(fù)制的染色體分別附著在與膜相連的間體上。細菌分裂時，細胞延長，帶著原有染色體的細胞膜部分與帶著新復(fù)制的染色體的另一細胞膜部分彼此遠離，當(dāng)兩染色體充分分開時，中間發(fā)生凹陷，細菌細胞分成兩個，這樣每一染色體處在各別的細胞中。真核類細胞分裂真核類的細胞分裂更為復(fù)雜，因為染色體數(shù)目往往較多。真核類染色體的移動是通過紡錘體（spindle body）的作用；紡錘體由微小管構(gòu)成，它在染色體移動中的作用相當(dāng)于細菌的細胞膜。有絲分裂過程是一個連續(xù)的過程，但為說明方便起見，通常分為間期、前期、中期、后期和末期。（1）間期（interphase）通常講的細胞核的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，都是指的間期核。間期是指兩次分裂的中間時期。間期時細胞核中一般看不到染色體結(jié)構(gòu)，這時細胞核在生長增大，所以代謝很旺盛，貯備了細胞分裂時所需的物質(zhì)。很多實驗證明，DNA在間期進行復(fù)制合成。因而以DNA為主體的染色體也由原來的一條成為兩條并列的染色單體。間期又可細分為三個時期，即合成前期（G1），這時DNA沒有合成；進入合成期（S）時DNA才開始合成，也就是說染色體開始復(fù)制；然后是合成后期（G2）。這三個時期的長短因各種生物而不同（表32），如蠶豆（Vicia faba）的根尖細胞，合成前期是5.0小時，合成期是7.5小時，合成后期是5.0小時，間期共長17.5小時（圖38）。間期結(jié)束后，進入分裂期（M）的前期（圖39）。（2）前期（prophase）間期核內(nèi)的染色體細絲開始螺旋化。染色體縮短變粗。染色體逐漸清晰起來，著絲粒區(qū)域也變得相當(dāng)清楚了。每一染色體含有縱向并列的兩條染色單體。在動物和低等植物細胞中，核旁的兩個中心粒向相反方向移動，在兩中心粒間形成紡錘體（spindle）。高等植物細胞內(nèi)看不到中心粒，但仍可看到紡錘體的出現(xiàn)。到了前期快結(jié)束時，染色體縮得很短。同時，核仁逐漸消失，核膜開始崩解。（3）中期（metaphase）中期開始時，核膜崩解，核質(zhì)（nu-cleoplasm）與胞質(zhì)混和。紡錘體的細絲紡錘絲（spindle fib-ers）與染色體的著絲粒區(qū)域連接。染色體向赤道面移動，著絲粒區(qū)域排列在赤道板上。這時計算染色體數(shù)目最為容易，特別是從極的方向計算（圖 39E）（4）后期（anaphase）每一染色體的著絲粒已分裂為二，相互離開。著絲粒離開后，即被紡錘絲拉向兩極，同時并列的染色單體也跟著分開，分別向兩極移動。這時染色體又是單條了，也可叫做子染色體。（5）末期（telophase）兩組子染色體到達兩極，染色體的螺旋結(jié)構(gòu)逐漸消失，一方面又出現(xiàn)核的重建過程。這正是前期的倒轉(zhuǎn)。最后兩個子核的膜重新形成，核旁的中心粒又成為兩個，核仁重新出現(xiàn)，紡錘體也跟著消失。從前期到末期合稱分裂期。分裂期經(jīng)過的時間，也隨生物的種類而異。蠶豆根尖細胞的分裂期約需2小時。（6）胞質(zhì)分割（cytokinesis）兩個子核形成后，接著便發(fā)生細胞質(zhì)的分割過程。動物細胞在赤道區(qū)域收縮，以后收縮深化，最后把細胞分成兩個。至于植物細胞，由兩個子核中間殘留的紡錘絲形成細胞板，最后成為細胞膜，把母細胞分隔成兩個子細胞。這樣細胞分裂結(jié)束。有絲分裂前期時，每個染色體的兩條染色單體在體積和形態(tài)上一模一樣，所以末期時兩個子細胞內(nèi)的染色體在數(shù)目和形態(tài)上也完全一樣。由于這個緣故，有絲分裂是保證細胞內(nèi)染色體精確地分配到子細胞的機理。成熟分裂 成熟分裂是一種特殊方式的細胞分裂，在配子形成過程中發(fā)生。這一過程的特點是，連續(xù)進行兩次核分裂，而染色體只復(fù)制一次，結(jié)果形成四個核，每個核只含有單倍數(shù)的染色體，即染色體數(shù)減少一半，所以又叫做減數(shù)分裂（meiosis）。另外一個特點是，前期特別長，而且變化復(fù)雜，其中包括相同染色體的配對、交換與分離等。兩個經(jīng)過減數(shù)的配子（n）結(jié)合成合子后，染色體數(shù)恢復(fù)為2n。整個過程可分為下列各個時期（圖310）第一次減數(shù)分裂前期細線期（leptotene）偶線期（zygotene）粗線期（pachytene）雙線期（diplotene）濃縮期（diakinesis）中期后期末期間期第二次減數(shù)分裂前期中期后期末期圖310即為減數(shù)分裂過程的圖解。下面談?wù)劯鱾€時期的變化，把注意力放在染色體上。（1）細線期 第一次分裂開始時，染色質(zhì)濃縮為幾條細而長的細線，但相互間往往難以區(qū)分。雖然染色體已在上一間期時復(fù)制，每一染色體已含有兩染色單體，但在細線期的染色體上還看不出雙重性，要在粗線期時才看得清楚。（2）偶線期 染色體的形態(tài)與細線期沒有多大變化。兩個相同染色體，即同源染色體（homologous chromosomes）開始配對，在兩端先行靠攏配對，或者在染色體全長的各個不同部位開始配對。這種配對是專一性的，同源染色體才會配對，配對最后擴展到染色體的全長上。（3）粗線期 染色體繼續(xù)縮短變粗。兩條同源染色體配對完畢。因此原來是2n條染色體，經(jīng)配對后形成n組染色體，每一組含有兩條同源染色體，這種配對的染色體叫做雙價體（bivalent）。同源染色體配對或聯(lián)合過程中，出現(xiàn)聯(lián)會復(fù)合體（senaptone-mal complex）。這是雙價體之間的亞顯微結(jié)構(gòu)，包括兩個側(cè)體（lateral elements）和一個中體（central element）（圖311），主要由蛋白質(zhì)組成。這結(jié)構(gòu)到雙線期和濃縮期時消失。它的形成可能與同源染色體配對和染色體交換有關(guān)。到了粗線期的最后，雙價體除更加粗短外，已可看到每一染色體的雙重性。這時除著絲粒的地方仍舊相連（圖310），每一染色體含有兩條染色單體（即姊妹染色單體sister chromatids），因此，雙價體就含有4條染色單體了。每一雙價體中4條染色單體相互絞扭在一起。（4）雙線期 雙價體中的兩條同源染色體開始分開，但分開又不完全，并不形成兩個獨立的單價體，而是在兩個同源染色體之間仍有若干處發(fā)生交叉而相互連接。后經(jīng)實驗知道，交叉的地方是染色單體發(fā)生了交換的結(jié)果，而且交換發(fā)生在兩條非姐妹染色單體之間（圖312）。在雙線期中，交叉數(shù)目逐漸減少，在著絲粒兩側(cè)的交叉向兩端移動。這個現(xiàn)象稱為交叉端化（terminalization of chiasmata），或簡稱端化。同時，染色體也跟著縮短變粗，螺旋化程度加深，那也就是DNA·蛋白質(zhì)纖絲的折疊程度不斷加強。（5）濃縮期 又叫終變期，兩條同源染色體仍有交叉聯(lián)系著，所以仍為n個雙價體。染色體變得更為粗短，螺旋化達到最高度，以致有時每一染色體中的兩條染色單體都看不清了。交叉的端化仍舊繼續(xù)進行。這時核仁和核膜開始消失，雙價體開始向赤道面移動，紡錘體開始形成。分裂進入第一次中期。（6）中期 各個雙價體排列在赤道面上。紡錘體形成，紡錘絲把著絲粒連向兩極。兩個同源染色體上的著絲粒逐漸遠離，雙價體開始分離，但仍有交叉聯(lián)系著，不過交叉數(shù)目已大為減少，一般都移向端部。（7）后期 雙價體中的兩條同源染色體分開，分別向兩極移動，每一染色體有兩染色單體，在著絲粒區(qū)相連（相當(dāng)于有絲分裂前期的一條染色體）。這樣，每一極得到n條染色體，所以說在后期時染色體發(fā)生減數(shù)了。至于雙價體中那一條染色體移向那一極，則完全是隨機的。（8）末期核膜重建，核仁重新形成，接著進行胞質(zhì)分裂，成為兩個子細胞。染色體漸漸解開螺旋，纖絲折疊程度降低，又變成細絲狀。這里要注意到，末期與有絲分裂末期的區(qū)別：末期的染色體只有n個，但每個染色體具有兩條染色單體，而有絲分裂末期的染色體有2n個，每個只有一條染色單體（子染色體）。（9）減數(shù)間期 在第一次分裂之末，兩個子細胞進入間期，這時細胞核的形態(tài)與有絲分裂間期相似。但有許多生物，例如大多數(shù)動物進行減數(shù)分裂時，沒有第一次末期和隨后的間期，后期染色體直接進入第二次減數(shù)分裂的晚前期（late prophase），染色體仍舊保持原來的濃縮狀態(tài)。不過不論有沒有一個間期，在兩次減數(shù)分裂之間都沒有DNA合成的S期，自然也沒有染色體的復(fù)制。所以減數(shù)分裂間期跟有絲分裂間期是很不相同的。（10）前期前期的情況完全和有絲分裂前期一樣，也是每一染色體具有兩條染色單體，所不同的是只有n個染色體了。（11）中期末期 接著是中期、后期和末期，它們的過程完全和有絲分裂一樣，因此不再細述了。所不同的就是染色體在第一次分裂過程中已經(jīng)減數(shù)，所以第二次分裂時只有n個染色體。一次成熟分裂結(jié)果形成四個子細胞，每個子細胞中只有n個染色體，因為細胞分裂兩次，染色體只復(fù)制一次。第三節(jié) 染色體周史動物的生活史 多細胞動物的性腺中有許多性原細胞（go-nia）。在雄性性腺（即睪丸）中有精原細胞（spermatogonia），在雌性性腺（即卵巢）中有卵原細胞（oogonia），它們的染色體數(shù)目與一般細胞一樣，因為它們也是通過有絲分裂而產(chǎn)生的。性原細胞經(jīng)過多次有絲分裂后停止分裂，開始長大，分別成為初級母細胞，在雄性稱為初級精母細胞（primary spermatocyte），在雌性稱為初級卵母細胞（primary oocyte）。初級精母細胞（2n）通過第一次減數(shù)分裂而產(chǎn)生兩個次級精母細胞（secondary spermatocyte）（n），再通過第二次減數(shù)分裂而產(chǎn)生4個精細胞（spermatids）（n）。精細胞通過一系列的變化，包括細胞質(zhì)和細胞器的變化，細胞核不再變化而形成精子，這個過程叫做精子形成（spermatogenesis）。初級卵母細胞（2n）經(jīng)過第一次分裂，產(chǎn)生兩個細胞，它們在體積上大小懸殊，大的一個叫做次級卵母細胞（secondary oocy-te）（n），小的一個叫做第一極體（first polar body）（n）。次級卵母細胞再經(jīng)過一次分裂，也產(chǎn)生兩個大小懸殊的細胞，大的叫卵細胞（n），小的叫第二極體（second polar body）（n）。第一極體也有再分裂一次的，也有不分裂的，跟第二極體在一起，都退化了。所以每個初級卵母細胞經(jīng)過兩次減數(shù)分裂，只產(chǎn)生一個有效的配子卵細胞（n）。在受精時，精子進入卵細胞內(nèi)，使卵細胞成為受精卵，也就是合子。精子的細胞核和卵子的核融合，成為合子的細胞核。精細胞核內(nèi)的單倍體染色體數(shù)和卵細胞內(nèi)的單倍體染色體數(shù)相加而成為合子核內(nèi)的二倍體染色體數(shù)。合子經(jīng)過有絲分裂而產(chǎn)生下一代個體的全身細胞，這些細胞也都是雙倍體細胞。有了上面這些說明，我們可以用家蠶（Bombyx mori）為例，來看一看動物的生活史。家蠶的性細胞形成和受精過程幾乎象所有動物一樣，都是由種系細胞（germ-line cell）進行的。在胚胎發(fā)育的早期，種系細胞就分化出來，只有這些細胞能進行減數(shù)分裂，并形成配子。但是這種可能性的實現(xiàn)一定要在身體的體細胞部分經(jīng)過無數(shù)次的有絲分裂達到成熟的時候（圖313）。植物的生活史 植物的生活史比動物復(fù)雜。現(xiàn)在以玉米為例說明（圖314）。玉米的同一植株上著生雄花序和雌花序，它們分別產(chǎn)生小孢子和大孢子，所以玉米植株是雌雄同株的，是孢子體。雄花序著生在莖的端部。在雄花里，雄蕊花藥的表皮下出現(xiàn)孢原細胞。孢原細胞經(jīng)過幾次分裂，成為小孢子母細胞（micros-porocytes）（2n）。小孢子母細胞經(jīng)過兩次減數(shù)分裂，形成四個小孢子花粉粒（n）。小孢子經(jīng)過一次有絲分裂，產(chǎn)生兩個單倍體核。其中一個核不再分裂，成為管核或營養(yǎng)核（n），另一核再進行有絲分裂一次，成為兩個雄核（n）。這樣，雄配子體成熟花粉粒含有三個單倍體核。在玉米植株上部葉腋間著生幾個雌花序。在雌花里，雌蕊基部的子房中出現(xiàn)孢原細胞，這孢原細胞發(fā)育成為大孢子母細胞（macrosporocytes）（2n）。大孢子母細胞經(jīng)過兩次減數(shù)分裂，產(chǎn)生四個單倍體核（n），其中三個退化。留下來的大孢子又經(jīng)過三次有絲分裂，形成有8個單倍體核的胚囊（雌配子體）。在這8個核中，位于頂端的三個核繼續(xù)分裂，為反足細胞（antipodal cells），兩個核移至中部，成為極核（endosperm nuclei），還有三個核移至胚囊底部，構(gòu)成兩個助核和一個卵核（female gametic nucleus）。授粉后，花粉發(fā)芽，花粉管沿著花柱長到胚囊。在那里，一個雄核跟卵核結(jié)合，產(chǎn)生二倍體核（2n），另一雄核跟兩個極核結(jié)合，產(chǎn)生一個三倍體核（3n）。兩個雄核分別跟胚囊中的卵核和極核結(jié)合的過程，叫做雙重受精（double fertilization）。通過很多次的有絲分裂，二倍體核形成了胚，三倍體核成了胚乳。胚和胚乳合在一起，就構(gòu)成種子。種子萌芽，長成新的植株。動植物生活史的比較 講了動物和植物的生活史后，現(xiàn)在把動物和植物的性細胞各個時期作一對照表（表33）。通過比較，使大家對于動物和植物的生活史有一個更為清晰的概念。真菌類的生活史 真菌的生活史是單倍體世代占優(yōu)勢，雙倍體世代時間較短?，F(xiàn)在以鏈孢霉（Neurospora crassa）為例加以說明（圖315）。鏈孢霉的孢子或菌絲的片段落在面包等營養(yǎng)物上面。孢子萌發(fā)，菌絲生長。菌絲相互交織在一起，形成菌絲體。菌絲的細胞壁間隔不完全，所以菌絲的細胞質(zhì)是連續(xù)的，每一菌絲細胞是多核的，但每個核的染色體數(shù)是單倍的（n）。有性繁殖時，需要兩個不同交配型（mating types）的菌絲體參加。一個交配型的單倍體核（n）通過另一相對交配型的子實體的受精絲，進入子實體中，在那里有絲分裂多次，產(chǎn)生若干單倍體核。這些單倍體核跟子實體中的單倍體核相互結(jié)合，形成二倍體核（2n）。鏈孢霉只有在這個短暫時間內(nèi)是雙倍體世代。每一個二倍體核經(jīng)過兩次減數(shù)分裂，產(chǎn)生四個單倍體核（n），再經(jīng)過一次有絲分裂，出現(xiàn)了8個核（n）。最后這些核成為子囊孢子，順序地排列在一個子囊中，所以一個子囊中的8個孢子是單一減數(shù)分裂的產(chǎn)物。子囊孢子在適宜環(huán)境中萌發(fā)，通過連續(xù)的有絲分裂，產(chǎn)生了新的菌絲體。第四節(jié) 遺傳的染色體學(xué)說染色體和基因之間有平行現(xiàn)象，例如配子形成和受精時染色體的行為，跟雜交試驗中基因的行為平行。兩者行為間的平行現(xiàn)象表現(xiàn)在下列幾點：（1）染色體可在顯微鏡下看到，有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)?；蚴沁z傳學(xué)的單位，每對基因在雜交中仍保持它們的完整性和獨立性。（2）染色體成對存在，基因也是成對的。在配子中每對基因只有一個，而每對同源染色體也只有一個。（3）個體中成對的基因一個來自母本，一個來自父本，染色體也是如此，兩個同源染色體也是分別來自父本和母本。（4）不同對基因在形成配子時的分離與不同對染色體在減數(shù)分裂后期的分離，都是獨立分配的。因此自1900年重新發(fā)現(xiàn)孟德爾的著作后，Sutton和Boveri就在1903年提出遺傳的染色體學(xué)說（chromosome theory of in-heritance），認為基因是在染色體上。Sutton指出，如果假定基因在染色體上，那么就可十分圓滿地解釋孟德爾的分離定律和自由組合定律。分離定律，即一對基因雜合體的配子分離為11。假定控制豌豆子葉的黃綠顏色的一對基因Y和y在某對染色體上。我們現(xiàn)在把注意力集中在這對染色體上，把豌豆的7對染色體中的其余6對置之不理（圖316）。這樣，親代黃子葉豆粒長成的植株中，每個細胞內(nèi)這一對染色體的兩個成員都帶有Y，經(jīng)過減數(shù)分裂而產(chǎn)生的每個配子中只有一個這種染色體，所有配子在這個染色體上都帶有基因Y。親代綠子葉植株的所有配子在這個染色體上都帶有基因y。子一代植株的每個細胞內(nèi)也有這樣一對染色體，其中一個從黃子葉植株來，帶有Y，另一個從綠子葉植株來，帶有y。子一代植株的初級性母細胞中的染色體與體細胞一樣，因為從合子來的。在第一次減數(shù)分裂中期，這一對染色體各有兩條染色單體，相互配對（圖317）。在第一次后期，這對同源染色體分別進入一個次級性母細胞。一個次級性母細胞帶有Y，而它產(chǎn)生的兩個配子也帶有Y；另一個次級性母細胞帶有y，由它所產(chǎn)生的兩個配子也帶有y。子一代植株的每個初級母細胞都產(chǎn)生4個配子，其中2個帶有Y，2個帶有y。n個初級母細胞產(chǎn)生4n個配子，其中2n帶有Y，2n帶有y，即11。可見基因的分離是由于染色體的分離?，F(xiàn)在再看自由組合定律，就是兩對基因雜合體的配子分離為1111。圖316表示豌豆中黃圓和綠皺雜交所得的子一代中期兩對同原染色體配對后期（左）分向兩極的一種方式（右）分向兩極的另一種方式末期形成兩個子細胞連續(xù)兩次減數(shù)分裂結(jié)束。從一個性母細胞產(chǎn)生4個配子。（左）2個是YR，2個是yr。（右）2個是Yr，2個是yR。YyRr植株中性母細胞的減數(shù)分裂。設(shè)基因Y和y在一對較長的染色體上，而基因R和r在一對較短的染色體上。就這兩對染色體而論，初級性母細胞的第一次減數(shù)分裂有兩種可能情況，式分裂，每個細胞所產(chǎn)生的4個配子中，2個是YR，2個是yr；另一半性母細胞按316右邊的方式分裂，每個性母細胞所產(chǎn)生的4個配子中，2個是Yr，2個是yR。所以4種配子的比數(shù)是1111?？梢娀虻淖杂山M合就是由于染色體的獨立分配。所以只要假定基因在染色體上，就可十分圓滿地解釋孟德爾的兩個定律。Sutton（1903）這個假設(shè)自然引起了廣泛的注意，因為這個假設(shè)十分具體，染色體是細胞中具體可見的結(jié)構(gòu)。但要證實這個假設(shè)，進一步自然要把某一特定基因與特定染色體聯(lián)系起來，首先做到這一點的是美國實驗胚胎學(xué)家摩爾根（T.H.Morgan，18661945），這要留到以后再討論了。習(xí) 題1.有絲分裂和減數(shù)分裂的區(qū)別在哪里？從遺傳學(xué)角度來看，這兩種分裂各有什么意義？那么，無性生殖會發(fā)生分離嗎？試加說明。2.水稻的正常的孢子體組織，染色體數(shù)目是12對，問下列各組織的染色體數(shù)目是多少？（1）胚乳：（2）花粉管的管核；（3）胚囊；（4）葉；（5）根端；（6）種子的胚；（7）穎片；3.用基因型Aabb的玉米花粉給基因型AaBb的玉米雌花授粉，你預(yù)期下一代胚乳的基因型是什么類型，比例如何？4.某生物有兩對同源染色體，一對染色體是中間著絲粒，另一對是端部著絲粒，以模式圖方式畫出：（1）第一次減數(shù)分裂的中期圖。（2）第二次減數(shù)分裂的中期圖5.蠶豆的體細胞是12個染色體，也就是6對同源染色體（6個來自父本，6個來自母本）。一個學(xué)生說，在減數(shù)分裂時，只有1/4的配子，它們的6個染色體完全來自父本或母本，你認為他的回答對嗎？6.在玉米中：（1）5個小孢子母細胞能產(chǎn)生多少配子？（2）5個大孢子母細胞能產(chǎn)生多少配子？（3）5個花粉細胞能產(chǎn)生多少配子？（4）5個胚囊能產(chǎn)生多少配子？7.馬的二倍體染色體數(shù)是64，驢的二倍體染色體數(shù)是62。（1）馬和驢的雜種染色體數(shù)是多少？（2）如果馬和驢之間在減數(shù)分裂時很少或沒有配對，你是否能說明馬驢雜種是可育還是不育？8.在玉米中，與糊粉層著色有關(guān)的基因很多，其中三對是Aa，Ii，和Prpr。要糊粉層著色，除其他有關(guān)基因必須存在外，還必須有A基因存在，而且不能有基因存在。如有Pr存在，糊粉層紫色。如果基因型是prpr，糊粉層是紅色。假使在一個隔離的玉米試驗區(qū)中，基因型 Aaprpr的種子種在偶數(shù)行，基因型 aaPrprii的種子種在奇數(shù)行。植株長起來時，允許天然授粉，問在偶數(shù)行生長的植株上的果穗的糊粉層顏色怎樣？在奇數(shù)行上又怎樣？（糊粉層是胚乳一部份，所以是3n）。9.兔子的卵沒有受精，經(jīng)過刺激，發(fā)育成兔子。在這種孤雌生殖的兔子中，其中某些兔子對有些基因是雜合的。你怎樣解釋？提示：極體受精。