生物技術(shù)專業(yè) 03 多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育

第二章第二章 多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育一、動(dòng)物發(fā)育的一般規(guī)律（一）發(fā)育 在動(dòng)物的生活史中或演化過程中，形態(tài)、結(jié)構(gòu)和機(jī)能由簡單到復(fù)雜的變化過程叫發(fā)育。 個(gè)體發(fā)育：是指多細(xì)胞動(dòng)物從受精卵開始，經(jīng)過 細(xì)胞分裂、組織分化、器官形成，直 到子代個(gè)體形成、成長、性成熟直到 死亡的全過程。(胚前期、胚胎期、胚后期) 系統(tǒng)發(fā)育：即種族發(fā)展史，也可稱為系統(tǒng)發(fā)生。 生物發(fā)生律生物發(fā)生律（law of biogenesis） 德國學(xué)者海克爾?？藸枺℉aeckel, E. 1866） 個(gè)體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)展史的簡單而迅速的重演。 青蛙：受精卵囊胚原腸胚三胚層胚無腿蝌蚪有腿蝌蚪青蛙 單細(xì)胞單細(xì)胞球狀群體腔腸動(dòng)物原始三胚層動(dòng)物魚類兩棲類胚胎發(fā)育：從受精卵形成開始到幼體形成破卵而出或離開母體之前的階段。 動(dòng)物胚胎發(fā)育階段包括：動(dòng)物胚胎發(fā)育階段包括： 受精（受精（fertilizationfertilization） 卵裂（卵裂（cleavagecleavage） 囊胚形成（囊胚形成（blastulationblastulation） 原腸胚形成（原腸胚形成（gastrulationgastrulation） 分化（分化（differentiationdifferentiation）1.1.卵裂卵裂(1)(1)卵細(xì)胞的極性：內(nèi)部非均向，不對(duì)稱。卵細(xì)胞的極性：內(nèi)部非均向，不對(duì)稱。動(dòng)物極：極體釋放的位點(diǎn)（卵黃少的一端）動(dòng)物極：極體釋放的位點(diǎn)（卵黃少的一端）植物極：卵黃相對(duì)多的一端植物極：卵黃相對(duì)多的一端 卵黃的含量及其分布情況； 卵黃卵黃是使胚胎在沒有外源食物的情況下得以發(fā)育的進(jìn)化上的一種適應(yīng)性選擇； 卵黃的量、分布決定卵裂發(fā)生的位置和分裂球的大小。 各種動(dòng)物卵內(nèi)的卵黃物質(zhì)含量與分布不同：各種動(dòng)物卵內(nèi)的卵黃物質(zhì)含量與分布不同： 均黃卵（isolecithal）文昌魚； 中黃卵（centro）昆蟲； 端黃卵（telolethal）如鳥類。 卵裂定義： 受精卵分裂，卵裂形成的細(xì)胞為分裂球，分裂結(jié)果形成一個(gè)多細(xì)胞的實(shí)心幼胚，大小基本和受精卵一樣，早期的卵裂不伴隨細(xì)胞的生長。不同動(dòng)物的受精卵有不同的卵裂方式。 第一次卵裂第二次卵裂第三次卵裂32個(gè)細(xì)胞的胚囊胚方式卵裂的方式取決于：卵裂的方式取決于： 卵黃的含量和卵黃在卵內(nèi)的分布。卵黃的含量和卵黃在卵內(nèi)的分布。卵裂方式：完全卵裂不完全卵裂等裂：海膽、文昌魚不等裂：海綿動(dòng)物、蛙類盤裂：烏賊、魚、爬行、 鳥類表裂：昆蟲2.囊胚形成囊胚:卵裂的結(jié)果，分裂球形成中空的球狀，稱囊胚，中央的空腔稱囊胚腔，囊胚壁上的細(xì)胞層稱為囊胚層 。2.囊胚形成囊胚:卵裂的結(jié)果，分裂球形成中空的球狀，稱囊胚，中央的空腔稱囊胚腔，囊胚壁上的細(xì)胞層稱為囊胚層 。3.原腸胚的形成 囊胚進(jìn)一步發(fā)育，形成雙胚層或三胚層的原腸胚，進(jìn)入原腸胚期。 胚胎分化出內(nèi)、外胚層，形成原腸腔（將來消化腔）。原腸胚的形成方式 原腸的形成模式往往在多數(shù)動(dòng)物中綜合發(fā)生。 內(nèi)陷和外包同時(shí)進(jìn)行， 分層與內(nèi)移一起發(fā)生。 原腸期出現(xiàn)了原腸腔、內(nèi)胚層、（中胚層）、外胚層和原口。原口動(dòng)物：在胚胎發(fā)育過程中，原口形成成體口的動(dòng)物。包括扁形動(dòng)物，線形動(dòng)物，環(huán)節(jié)動(dòng)物，軟體動(dòng)物，節(jié)肢動(dòng)物。后口動(dòng)物：在胚胎發(fā)育過程中，原口形成動(dòng)物的肛門或封閉，在相反方向的一端由內(nèi)胚層內(nèi)陷形成口的動(dòng)物。如棘皮動(dòng)物、半索動(dòng)物和脊索動(dòng)物。4.中胚層及體腔的形成 三胚層動(dòng)物在內(nèi)外兩胚層形成之后繼續(xù)發(fā)育，在內(nèi)外胚層之間形成中胚層(mesoderm)。在中胚層之間形成的空腔即體腔(真體腔)。三個(gè)胚層繼續(xù)發(fā)育，而生成各種細(xì)胞、組織和器官。 主要有兩種方式形成中胚層及體腔：主要有兩種方式形成中胚層及體腔： 1. 1. 端細(xì)胞法（裂體腔法）：在胚孔的兩側(cè)，內(nèi)端細(xì)胞法（裂體腔法）：在胚孔的兩側(cè)，內(nèi)外胚層交界處各有一個(gè)細(xì)胞分裂成很多細(xì)胞，伸外胚層交界處各有一個(gè)細(xì)胞分裂成很多細(xì)胞，伸入內(nèi)、外胚層之間，成為中胚層。并在中胚層內(nèi)入內(nèi)、外胚層之間，成為中胚層。并在中胚層內(nèi)形成空腔，即為體腔（真體腔）。形成空腔，即為體腔（真體腔）。 原口動(dòng)物和高等脊索動(dòng)物原口動(dòng)物和高等脊索動(dòng)物 2. 2. 體腔囊法（腸腔法）：在原腸胚背部兩體腔囊法（腸腔法）：在原腸胚背部兩側(cè)，內(nèi)胚層向外突出成對(duì)的囊狀突起稱體側(cè)，內(nèi)胚層向外突出成對(duì)的囊狀突起稱體腔囊。體腔囊和內(nèi)胚層脫離后，在內(nèi)外胚腔囊。體腔囊和內(nèi)胚層脫離后，在內(nèi)外胚層之間逐步擴(kuò)展成為中胚層，由中胚層包層之間逐步擴(kuò)展成為中胚層，由中胚層包圍的空腔稱為體腔。圍的空腔稱為體腔。 棘皮動(dòng)物、半索動(dòng)物、原索動(dòng)物等棘皮動(dòng)物、半索動(dòng)物、原索動(dòng)物等5、神經(jīng)胚 脊索動(dòng)物原腸胚形成后，胚胎背部沿中線的外胚層細(xì)胞下陷，形成神經(jīng)板，神經(jīng)板兩側(cè)向上卷起成縱褶，為神經(jīng)褶。神經(jīng)褶逐漸向背中線靠攏、愈合，形成中空的神經(jīng)管，同時(shí)進(jìn)入胚胎內(nèi)部并與外胚層分離。 在神經(jīng)管的上方，外胚層重新愈合。以后神經(jīng)管擴(kuò)展的前端將形成腦，后端將延伸形成脊髓。 在神經(jīng)管形成的同時(shí)，原腸腔背壁中央出現(xiàn)一條縱行隆起，形成脊索中胚層，最終與原腸脫落，形成脊索，與此同時(shí)，也形成了成對(duì)的體腔囊。 6、胚層的分化和器官的形成 三胚層形成之后，動(dòng)物體的組織和器官開始分化。 脊椎動(dòng)物器官發(fā)生的第一階段是神經(jīng)胚形成，最終導(dǎo)致中樞神經(jīng)系統(tǒng)形成。 胚胎發(fā)育中三個(gè)胚層的變化以內(nèi)胚層最為簡單，中胚層最為復(fù)雜，而外胚層則最為特異。 內(nèi)胚層：變化大部分涉及膜的外凸和內(nèi)凹，分化為消化道中腸上皮，消化道衍生物、肝臟、胰臟（內(nèi)層）、鰾、肺、甲狀腺（內(nèi)層）、甲狀旁腺，胸腺、膀胱、呼吸道和尿道的上皮。 中胚層：分化為肌肉，結(jié)締組織、生殖和排泄器官的大部分； 中胚層變化最大，形成的器官也最多 骨胳、肌肉、結(jié)締和上皮四種基本組織沒有一樣不是由中胚層參與形成的。 中胚層介于內(nèi)、外胚層之間，與內(nèi)胚層結(jié)合形成臟壁，與外胚層結(jié)合形成體壁。 中胚層的生骨節(jié)和生肌節(jié)，又形成骨骼和骨肉組織。 外胚層：細(xì)胞分化是多種多樣的 分化為皮膚上皮，包括皮膚腺和其他皮膚衍生物， 神經(jīng)組織、感覺器官和消化管的兩端。 胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向進(jìn)一步分化，并對(duì)周圍的組織起誘導(dǎo)作用，使有關(guān)組織能協(xié)調(diào)地發(fā)育并進(jìn)一步相互結(jié)合形成器官。（一） 文昌魚的胚胎發(fā)育 文昌魚隸屬于脊索動(dòng)物門、頭索動(dòng)物亞門。 胚胎發(fā)育簡單而且典型。受精卵卵裂（等裂）原腸胚期（內(nèi)陷形成）出現(xiàn)中胚層（前部以腸體腔法形成體腔、后面的節(jié)以裂體腔法形成體腔）器官系統(tǒng)囊胚期受精卵卵裂（不等裂）囊胚期原腸胚期 其個(gè)體發(fā)育由受精卵開始，經(jīng)囊胚、原腸胚、三胚層胚、無腿蝌蚪、有腿蝌蚪，變態(tài)成為蛙。 這個(gè)過程反映了系統(tǒng)發(fā)展所經(jīng)歷了的單細(xì)胞、單細(xì)胞群體、腔腸動(dòng)物、原始三胚層動(dòng)物、低等脊椎動(dòng)物、魚類到兩棲類的基本過程。 蛙的個(gè)體發(fā)育重演了其祖先的進(jìn)化過程。