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1、第二章第二章 多細胞動物的胚胎發(fā)育多細胞動物的胚胎發(fā)育一、動物發(fā)育的一般規(guī)律（一）發(fā)育 在動物的生活史中或演化過程中，形態(tài)、結構和機能由簡單到復雜的變化過程叫發(fā)育。 個體發(fā)育：是指多細胞動物從受精卵開始，經(jīng)過 細胞分裂、組織分化、器官形成，直 到子代個體形成、成長、性成熟直到 死亡的全過程。(胚前期、胚胎期、胚后期) 系統(tǒng)發(fā)育：即種族發(fā)展史，也可稱為系統(tǒng)發(fā)生。 生物發(fā)生律生物發(fā)生律（law of biogenesis） 德國學者?？藸柡？藸枺℉aeckel, E. 1866） 個體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)展史的簡單而迅速的重演。 青蛙：受精卵囊胚原腸胚三胚層胚無腿蝌蚪有腿蝌蚪青蛙 單細胞單細胞球狀群體腔
2、腸動物原始三胚層動物魚類兩棲類胚胎發(fā)育：從受精卵形成開始到幼體形成破卵而出或離開母體之前的階段。 動物胚胎發(fā)育階段包括：動物胚胎發(fā)育階段包括： 受精（受精（fertilizationfertilization） 卵裂（卵裂（cleavagecleavage） 囊胚形成（囊胚形成（blastulationblastulation） 原腸胚形成（原腸胚形成（gastrulationgastrulation） 分化（分化（differentiationdifferentiation）1.1.卵裂卵裂(1)(1)卵細胞的極性：內(nèi)部非均向，不對稱。卵細胞的極性：內(nèi)部非均向，不對稱。動物極：極體釋放的位點
3、（卵黃少的一端）動物極：極體釋放的位點（卵黃少的一端）植物極：卵黃相對多的一端植物極：卵黃相對多的一端 卵黃的含量及其分布情況； 卵黃卵黃是使胚胎在沒有外源食物的情況下得以發(fā)育的進化上的一種適應性選擇； 卵黃的量、分布決定卵裂發(fā)生的位置和分裂球的大小。 各種動物卵內(nèi)的卵黃物質含量與分布不同：各種動物卵內(nèi)的卵黃物質含量與分布不同： 均黃卵（isolecithal）文昌魚； 中黃卵（centro）昆蟲； 端黃卵（telolethal）如鳥類。 卵裂定義： 受精卵分裂，卵裂形成的細胞為分裂球，分裂結果形成一個多細胞的實心幼胚，大小基本和受精卵一樣，早期的卵裂不伴隨細胞的生長。不同動物的受精卵有不同的
4、卵裂方式。 第一次卵裂第二次卵裂第三次卵裂32個細胞的胚囊胚方式卵裂的方式取決于：卵裂的方式取決于： 卵黃的含量和卵黃在卵內(nèi)的分布。卵黃的含量和卵黃在卵內(nèi)的分布。卵裂方式：完全卵裂不完全卵裂等裂：海膽、文昌魚不等裂：海綿動物、蛙類盤裂：烏賊、魚、爬行、 鳥類表裂：昆蟲2.囊胚形成囊胚:卵裂的結果，分裂球形成中空的球狀，稱囊胚，中央的空腔稱囊胚腔，囊胚壁上的細胞層稱為囊胚層 。2.囊胚形成囊胚:卵裂的結果，分裂球形成中空的球狀，稱囊胚，中央的空腔稱囊胚腔，囊胚壁上的細胞層稱為囊胚層 。3.原腸胚的形成 囊胚進一步發(fā)育，形成雙胚層或三胚層的原腸胚，進入原腸胚期。 胚胎分化出內(nèi)、外胚層，形成原腸腔（
5、將來消化腔）。原腸胚的形成方式 原腸的形成模式往往在多數(shù)動物中綜合發(fā)生。 內(nèi)陷和外包同時進行， 分層與內(nèi)移一起發(fā)生。 原腸期出現(xiàn)了原腸腔、內(nèi)胚層、（中胚層）、外胚層和原口。原口動物：在胚胎發(fā)育過程中，原口形成成體口的動物。包括扁形動物，線形動物，環(huán)節(jié)動物，軟體動物，節(jié)肢動物。后口動物：在胚胎發(fā)育過程中，原口形成動物的肛門或封閉，在相反方向的一端由內(nèi)胚層內(nèi)陷形成口的動物。如棘皮動物、半索動物和脊索動物。4.中胚層及體腔的形成 三胚層動物在內(nèi)外兩胚層形成之后繼續(xù)發(fā)育，在內(nèi)外胚層之間形成中胚層(mesoderm)。在中胚層之間形成的空腔即體腔(真體腔)。三個胚層繼續(xù)發(fā)育，而生成各種細胞、組織和器官。
6、 主要有兩種方式形成中胚層及體腔：主要有兩種方式形成中胚層及體腔： 1. 1. 端細胞法（裂體腔法）：在胚孔的兩側，內(nèi)端細胞法（裂體腔法）：在胚孔的兩側，內(nèi)外胚層交界處各有一個細胞分裂成很多細胞，伸外胚層交界處各有一個細胞分裂成很多細胞，伸入內(nèi)、外胚層之間，成為中胚層。并在中胚層內(nèi)入內(nèi)、外胚層之間，成為中胚層。并在中胚層內(nèi)形成空腔，即為體腔（真體腔）。形成空腔，即為體腔（真體腔）。 原口動物和高等脊索動物原口動物和高等脊索動物 2. 2. 體腔囊法（腸腔法）：在原腸胚背部兩體腔囊法（腸腔法）：在原腸胚背部兩側，內(nèi)胚層向外突出成對的囊狀突起稱體側，內(nèi)胚層向外突出成對的囊狀突起稱體腔囊。體腔囊和內(nèi)
7、胚層脫離后，在內(nèi)外胚腔囊。體腔囊和內(nèi)胚層脫離后，在內(nèi)外胚層之間逐步擴展成為中胚層，由中胚層包層之間逐步擴展成為中胚層，由中胚層包圍的空腔稱為體腔。圍的空腔稱為體腔。 棘皮動物、半索動物、原索動物等棘皮動物、半索動物、原索動物等5、神經(jīng)胚 脊索動物原腸胚形成后，胚胎背部沿中線的外胚層細胞下陷，形成神經(jīng)板，神經(jīng)板兩側向上卷起成縱褶，為神經(jīng)褶。神經(jīng)褶逐漸向背中線靠攏、愈合，形成中空的神經(jīng)管，同時進入胚胎內(nèi)部并與外胚層分離。 在神經(jīng)管的上方，外胚層重新愈合。以后神經(jīng)管擴展的前端將形成腦，后端將延伸形成脊髓。 在神經(jīng)管形成的同時，原腸腔背壁中央出現(xiàn)一條縱行隆起，形成脊索中胚層，最終與原腸脫落，形成脊索，
8、與此同時，也形成了成對的體腔囊。 6、胚層的分化和器官的形成 三胚層形成之后，動物體的組織和器官開始分化。 脊椎動物器官發(fā)生的第一階段是神經(jīng)胚形成，最終導致中樞神經(jīng)系統(tǒng)形成。 胚胎發(fā)育中三個胚層的變化以內(nèi)胚層最為簡單，中胚層最為復雜，而外胚層則最為特異。 內(nèi)胚層：變化大部分涉及膜的外凸和內(nèi)凹，分化為消化道中腸上皮，消化道衍生物、肝臟、胰臟（內(nèi)層）、鰾、肺、甲狀腺（內(nèi)層）、甲狀旁腺，胸腺、膀胱、呼吸道和尿道的上皮。 中胚層：分化為肌肉，結締組織、生殖和排泄器官的大部分； 中胚層變化最大，形成的器官也最多 骨胳、肌肉、結締和上皮四種基本組織沒有一樣不是由中胚層參與形成的。 中胚層介于內(nèi)、外胚層之間
9、，與內(nèi)胚層結合形成臟壁，與外胚層結合形成體壁。 中胚層的生骨節(jié)和生肌節(jié)，又形成骨骼和骨肉組織。 外胚層：細胞分化是多種多樣的 分化為皮膚上皮，包括皮膚腺和其他皮膚衍生物， 神經(jīng)組織、感覺器官和消化管的兩端。 胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向進一步分化，并對周圍的組織起誘導作用，使有關組織能協(xié)調(diào)地發(fā)育并進一步相互結合形成器官。（一） 文昌魚的胚胎發(fā)育 文昌魚隸屬于脊索動物門、頭索動物亞門。 胚胎發(fā)育簡單而且典型。受精卵卵裂（等裂）原腸胚期（內(nèi)陷形成）出現(xiàn)中胚層（前部以腸體腔法形成體腔、后面的節(jié)以裂體腔法形成體腔）器官系統(tǒng)囊胚期受精卵卵裂（不等裂）囊胚期原腸胚期 其個體發(fā)育由受精卵開始，經(jīng)囊胚、原腸胚、三胚層胚、無腿蝌蚪、有腿蝌蚪，變態(tài)成為蛙。 這個過程反映了系統(tǒng)發(fā)展所經(jīng)歷了的單細胞、單細胞群體、腔腸動物、原始三胚層動物、低等脊椎動物、魚類到兩棲類的基本過程。 蛙的個體發(fā)育重演了其祖先的進化過程。
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