鯉科大吻鱥屬魚類的分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系與我國東部地區(qū)冷水性淡水魚類的親緣生物地理

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1、 鯉科大吻鱥屬魚類的分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系與我國東部地區(qū)冷水性 淡水魚類的親緣生物地理 鯉科 Cyprinidae 雅羅魚亞科 Leuciscinae 包括雅羅魚族 Leuciscin 與鱥族 Phoxinin 兩大類群 , 分布于歐洲、亞洲與北美洲。其中 , 鱗族包括北美洲除美鳊 屬 Notemigonus 外的所有雅羅魚亞科魚類和歐亞分布的鱥屬 Phoxinus 以及主要 分布在東亞的大吻鱥屬 Rhynchocypris 、擬赤梢魚屬 Pseudaspius 、三塊魚屬 Tribolodon 與山雅羅魚屬 Or

2、eoleuciscus 。 大吻鱥屬魚類的系統(tǒng)位置與系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系是雅羅魚亞科魚類系統(tǒng)學(xué)中長期 存在爭議的科學(xué)問題之一?；诰€粒體基因和核基因分子證據(jù) , 本論文重建鯉科 大吻鱥屬魚類及其近親類群的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系 , 聚焦于解決三個問題： (1) 前人研究 中定義的大吻鱥屬魚類是否形成單系群； (2) 確定大吻鱥屬的系統(tǒng)位置； (3) 明確 大吻鱥屬物種之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。 另外 , 本論文亦開展了我國東部地區(qū)冷水性淡水魚類的親緣生物地理研究。 選擇我國東部地區(qū)尖頭大吻鱥 Rhynchocypris oxycephal

3、us 、拉氏大吻鱥 Rhynchocypris lagowskii 和葛氏鱸塘鱧 Perccottus glenii 三種典型冷水性淡 水魚類作為代表 , 使用線粒體基因和核基因作為分子證據(jù) , 通過系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系重 建及分子鐘估算 , 結(jié)合地質(zhì)學(xué)證據(jù)以及古氣候信息 , 聚焦于：1) 描述我國東部地區(qū) 冷水性淡水魚類的親緣生物地理格局； 2) 揭示我國東部地區(qū)冷水性淡水魚類的親 緣生物地理格局的主要驅(qū)動因子。 主要研究結(jié)果如下： 1、鯉科大吻鱥屬魚類的分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究基于線 粒體 16S與 Cytb 基因以及核基因

4、位點 Rag1與 Rag2基因數(shù)據(jù) , 通過整個東亞取樣 策略 , 本研究重建了鯉科大吻鱥屬魚類的分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。結(jié)果表明： 1) 大吻 鱥屬是多系群 , 重新定義的大吻鱥屬魚類包括尖頭大吻鱥、拉氏大吻鱥、拉氏大 吻鱥相似種 Rhynchocypris cf. lagowskii 、湖大吻鱥 Rhynchocypris percnurus 與花江大吻鱥 Rhynchocypris czekanowskii;2) 重新定義的大吻鱗屬與山雅羅魚 屬魚類形成姊妹群； 3) 黑星大吻鱥 Rhynchocypris semo

5、tilus 是山雅羅魚屬 +重 新定義的大吻鱥屬的姊妹群 , 而斑鰭大吻 (?)Rhynchocypris kumgangensis 是三 塊魚屬 +擬赤梢魚屬的姊妹群。 黑星大吻鱥與斑鰭大吻鱥的分類地位需要重新校訂； 4) 在重新定義的大吻鱥 屬內(nèi)部 , 湖大吻鱥與花江大吻鱥是姊妹群 , 它們一起和尖頭大吻鱥形成姊妹群。 拉 氏大吻鱥相似種占據(jù)重新定義的大吻鱗屬的基部位置 , 而拉氏大吻鱥與湖大吻鱥 +花江大吻鱗 +尖頭大吻鱥形成姊妹群； 5) 尖頭大吻鱥是物種復(fù)合體 , 應(yīng)進(jìn)一步分 為尖頭大吻鱥 Rhynchocypr

6、is oxycephalus sensu stricto 與焦氏大吻鱥 Rhynchocypris jouyi (=Phoxinus oxycephalus jouyi) 兩物種。 2、圖們鱥和拉氏大吻鱥相似種的線粒體基因組全序列本研究首次測定了圖 們鱥 (Phoxinus tumensis) 與拉氏大吻鱥相似種的線粒體基因組全序列 , 并對拉 氏大吻鱥相似種與拉氏大吻鱥已發(fā)表的線粒體基因組全序列進(jìn)行了比較。 這一分 子數(shù)據(jù)將為基于線粒體基因組證據(jù)重建鱥屬和大吻鱥魚類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系做出 貢獻(xiàn)。 圖們鱥的線粒體基因組全

7、序列長 17050bp, 包含了 13 個蛋白質(zhì)編碼基因、 22 個轉(zhuǎn)運(yùn) RNA基因、 2 個核糖體 RNA基因和 1 段控制區(qū)。除了 ND6和 8 個轉(zhuǎn)運(yùn) RNA 基因以外所有的基因都編碼在重鏈上。 總的堿基組成為 27.9%的 A、25.5%的 C、28.4%的 T 和 18.2%的 G?？刂茀^(qū)中 存在串聯(lián)重復(fù)序列。 拉氏大吻鱥相似種與拉氏大吻鱥線粒體基因排列順序完全一致并同樣具有 重鏈 A+T含量大于 G+C含量的現(xiàn)象 , 兩物種間線粒體全序列的核苷酸相似性為 91.8%,COI 基因

8、 p 距離為 6.9%。 3、黑龍江與遼河流域葛氏鱸塘鱧的親緣生物地 理學(xué)研究葛氏鱸塘鱧隸屬于鱸形目 Perciformes 、蝦虎魚亞目 Gobioidei 、沙塘 鱧科 Odontobutidae, 是歐洲東部與中部河流系統(tǒng)主要的入侵物種之一 , 然而該 物種自然分布地東北亞種群遺傳學(xué)背景至今不清楚。 本研究在遼河與黑龍江流域取樣 19 個種群 , 使用線粒體 Cyt b 基因作為分子 證據(jù) , 推測葛氏鱸塘鱧的進(jìn)化歷史。 結(jié)果表明： 1) 葛氏鱸塘鱧分為三個主要譜系 , 譜系 A 與譜系 B 共同分布于遼河與黑龍江流域 ,

9、 譜系 C 僅分布于黑龍江流域； 2) 譜系 A、B、C 的譜系分化發(fā)生于早更新世末期至中更新世早期 , 各譜系最近共同 祖先時間出現(xiàn)于中更新世末期至晚更新世早期； 3) 不同種群間具有明顯的遺傳結(jié) 構(gòu)差異 ( ΦST=0.801), 可能與其擴(kuò)散能力低的生活史特點有關(guān) ;4) 部分種群個體 分布于不同譜系中 , 可能反映了冰期后種群擴(kuò)散導(dǎo)致不同種群的二次聯(lián)系； 5) 更 新世氣候振蕩與河流襲奪事件在葛氏鱸塘鱧遺傳分化與進(jìn)化歷史過程中扮演了 重要的角色。 4、拉氏大吻鱥親緣地理格局：地質(zhì)事件與更新世氣候振蕩的影響本研究

10、通 過取樣拉氏大吻鱥 18 個種群 , 使用線粒體 Cyt b 基因與核基因位點 Ragl 作為分 子證據(jù) , 描述拉氏大吻鱥的親緣生物地理格局并探討其成因。結(jié)果表明： 1) 拉氏 大吻鱥分為三個譜系 A、B 與 C,譜系 A 又分為 3 個亞譜系 A1、 A2與 A3； 2) 譜系 A1 分布在黃河流域、譜系 A2 分布在海河和遼河流域、譜系 A3 分布在黑龍江流 域、譜系 B 分布在鴨綠江流域、 譜系 C 分布在日本群島； 3)3) 譜系間的分化發(fā)生 在晚上新世至早更新世中期 , 譜系 A 進(jìn)一步在中更新世分化成 3 個亞譜

11、系； 4) 不 同種群間遺傳結(jié)構(gòu)差異顯著 ( ΦST=0.794,P<0.001), 分子變異分析 (AMOVA)顯 示 86.2%的分子遺傳變異來自于不同的流域種群間 ( Φ CT=0.862,P<0.001) ； 5) 地質(zhì)事件與更新世氣候振蕩在拉氏大吻鱥親緣生物地理格局形成中扮演了重要的作用。 5、河流演化與第四紀(jì)氣候振蕩對尖頭大吻鱥遺傳分化的影響本研究通過取 樣尖頭大吻鱥 32 個種群 , 使用線粒體 16S 與 Cyt b 基因以及核基因位點 Rag1與 Rag2基因作為分子證據(jù) ,

12、 描述尖頭大吻鱥的親緣生物地理格局并探討其成因。 結(jié) 果表明： 1) 尖頭大吻鱥可分為四個譜系 A、B、C 與 D, 譜系 A 分布在甌江、錢塘 江、長江和淮河流域 , 譜系 B 分布在黃河流域中游東側(cè)以及海河、 灤河、大洋河、 鴨綠江和遼河流域 , 譜系 C分布在黃河流域中游西側(cè) , 譜系 D則分布在黑龍江流域 和圖們江流域； 2) 譜系間的分化時間發(fā)生在晚上新世至早更新世； 3) 不同種群間 遺傳結(jié)構(gòu)差異顯著 ( Φ ST=0.938,P<0.001), 分子變異分析 (AMOVA)顯示 56.0% 的分子遺傳變異來自于不同

13、的流域種群間 ( ΦCT=0.560,P<0.001) ；4) 來自東 北地區(qū)黑龍江和圖們江流域的尖頭大吻鱥譜系 D 的線粒體被拉氏大吻鱥線粒體 置換 , 其形成原因可能是線粒體 DNA的適應(yīng)性滲入； 5) 河流演化與第四紀(jì)氣候振 蕩在尖頭大吻鱥親緣生物地理格局形成中扮演了重要的作用。 綜上所述 , 本論文明確了大吻鱥屬的系統(tǒng)位置并提出了大吻鱥屬物種之間的 系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的新觀點。另外 , 本研究指出我國東部地區(qū)冷水性淡水魚類具有強(qiáng) 的親緣地理結(jié)構(gòu) , 地質(zhì)事件、河流演化與更新世氣候振蕩在親緣生物地理格局形 成中扮演了重要的作用。 尖頭大吻鱥與拉氏大吻鱥地理分布區(qū)內(nèi)的每一個流域代表獨立的進(jìn)化遺傳 單位 , 應(yīng)以流域作為保護(hù)單位對它們加以管理。本研究關(guān)于葛氏鱸塘鱧親緣生物 地理學(xué)研究結(jié)果為歐洲東部與中部河流系統(tǒng)入侵物種葛氏鱸塘鱧管理策略的制 定提供了遺傳學(xué)背景。