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1、單擊此處編輯母版標(biāo)題樣式,單擊此處編輯母版文本樣式,第二級(jí),第三級(jí),第四級(jí),第五級(jí),*,第十章_倍性育種,一 多倍體的種類(lèi)、起源及特點(diǎn),多倍體,（,polyploid,）,：是指體細(xì)胞中有,3,個(gè)或,3,個(gè)以上,染色體,組的植物個(gè)體。,廣泛分布于植物界；,被子植物中有,50%,以上、禾本科有,75%,物種是多倍體；,很多農(nóng)作物、蔬菜、果樹(shù)為多倍體，如小麥（六倍體）、棉花（四倍體）、油菜（四倍體）、花生（四倍體）、馬鈴薯（四倍體）等。,多倍體的發(fā)展階段：,兩性細(xì)胞的受精結(jié)合；,細(xì)胞分裂時(shí)，染色體不分離。,(1),多倍體的來(lái)源,由二倍體染色體數(shù)目加倍形成，途徑,包括：,a,合子染色體數(shù)目加倍,b,
2、分生組織染色體加倍,c,不減數(shù)配子的受精結(jié)合,二倍體種（,2X=14,）野生一粒小麥,擬斯卑爾脫山羊草,(AA)(BB)(AB),染色體加倍,四倍體種（,4X=28,）野生二粒小麥,粗山羊草,(AABB)(DD)(ABD),染色體加倍,六倍體種（,6X=42,）普通小麥 （,AABBDD,）,圖 小麥可能的進(jìn)化途徑,(2),多倍體的類(lèi)別,a,同源多倍體,：,指體細(xì)胞中染色體組相同的多倍,體，如同源四倍體黑麥（,RRRR,）。,自然界發(fā)生頻率很低。,來(lái) 源,AA,（,2n)AAAA,（,4n,）同源四倍體,AAAA,（,4n,）,AA,（,2n,）,AAA,（,3n,）同源三倍體,人工加倍,同源
3、多倍體,與二倍體相比，具有如下特征：,無(wú)性繁殖、多年生的；,基因型種類(lèi)比二倍體多；,育性差，結(jié)實(shí)率低；,達(dá)到遺傳平衡的時(shí)間長(zhǎng)；,生物學(xué)性狀的巨型化。,基因型復(fù)雜,二,倍體基因型,三倍體基因型 四倍體基因型,減數(shù)分裂形成多價(jià)體導(dǎo)致染色體行為異常，形成不育配子。,基因劑量大,玉米同源四倍體的籽實(shí)蛋白質(zhì)含量比二倍體原種增加,43%,；,大麥同源四倍體的籽實(shí)蛋白質(zhì)含量比二倍體原種提高,10-12%,；,三倍體甜菜產(chǎn)量高，含糖量高。,高度不育,尤其是奇數(shù)倍多倍體培育無(wú)籽瓜果。,2 N,4 N,二倍體與同源多倍體細(xì)胞核比較,4 N 2 N,特點(diǎn)：個(gè)體巨型、根系發(fā)達(dá)、葉大色深、,花粉粒大、花瓣大、果實(shí)大,巨
4、型化,四倍體大粒葡萄,四倍體巨型草莓,b,異源多倍體,：由,兩個(gè)或兩個(gè)以上,不同染色體組所形,成的可育雜種后代。,來(lái)源,不同種屬間個(gè)體雜交得到的,F,1,經(jīng)染色體加倍而成；,天然異源多倍體是由二倍體天然雜交進(jìn)化而來(lái)；,（如六倍體普通小麥和四倍體油菜等）,通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交。,特點(diǎn)：減數(shù)分裂時(shí)，染色體能正常配對(duì)，,形成的,配子是可育的，結(jié)實(shí)率高,。,c,區(qū)段異源多倍體,：如,B,1,B,1,B,2,B,2,，馬鈴薯。,d,同源異源多倍體,：如,AAAABB,，梯牧草。,二 多倍體的誘導(dǎo)與育種,1,人工誘導(dǎo)多倍體的途徑,(1),物理因素誘導(dǎo),指利用溫度激變、機(jī)械創(chuàng)傷、電離輻射、,非電離輻射等方法誘導(dǎo)染色
5、體加倍。,早期多倍體育種主要采用該誘導(dǎo)技術(shù)。,例：用,43-45,處理玉米結(jié)合子，獲得四倍體。,(2),化學(xué)因素誘導(dǎo),指利用,秋水仙堿、富民隆,等誘導(dǎo)處理正在,分裂的細(xì)胞誘導(dǎo)染色體加倍產(chǎn)生多倍體，目前,最常用。,秋水仙堿,秋水仙,秋水仙堿,：淡黃色粉末；具麻醉作用；誘導(dǎo)效應(yīng)比,物理因素大得多。,處理對(duì)象,：植物,莖端分生組織,和發(fā)育初期的,幼胚,為,主，也有分生組織。,影響秋水仙堿誘發(fā)多倍體成功的因素：,處理時(shí)間：,24h,以上,；,誘導(dǎo)濃度：,0.01-0.50%,，以,0.2%,左右,應(yīng)用最多；,處理時(shí)的溫度：,18-25,；,處理方式：,水溶液,或制成,羊毛脂膏、瓊脂及凡士林,；,處理方
6、法：浸漬法、滴液法、涂抹法等。,(3),生物因素誘導(dǎo),指利用胚乳培養(yǎng)、,體細(xì)胞雜交,等技術(shù)產(chǎn)生多倍體。這一技術(shù)尚處于探索階段，有待進(jìn)一步研究。,體細(xì)胞雜交,2,多倍體育種,(1),多倍體育種的意義,：,多倍體在表現(xiàn)型上有,巨大型效應(yīng),，生理特性上也有可利用的,優(yōu)良性狀,，因此，開(kāi)展多倍體育種，對(duì)于農(nóng)作物品種改良具有重要意義。,（,2,）多倍體育種的要點(diǎn),a.,選用合適的,二倍體,原始材料誘導(dǎo)產(chǎn)生多倍體；,擴(kuò)大誘導(dǎo)范圍,，選擇優(yōu)良類(lèi)型；,c.,采用有效的,誘導(dǎo)方法,；,d,選擇適宜的,倍性水平,；,e,解決,嵌合體,問(wèn)題；,f,確定多倍體群體的,選育方法,。,三 人工多倍體在生產(chǎn)上的應(yīng)用,1,同
7、源多倍體,(1),谷類(lèi)作物,同源四倍體結(jié)實(shí)率低，不飽滿，分蘗差。,同源四倍體高粱已在四倍體水平完成三系配套；,用秋水仙堿已誘導(dǎo)出水稻的四倍體，從中選出,不育株，正開(kāi)展三系配套的選育。,其他：,同源四倍體黑麥、四倍體蕎麥、四倍體芝,麻、四倍體飼料玉米、四倍體亞洲棉等。,四倍體蕎麥,(2),同源三倍體,三倍體甜菜,二倍體加倍成,四倍體與二倍體雜交,；,染色體不平衡，,完全不育或育性很低,；,生長(zhǎng)繁茂，塊根,產(chǎn)量高,，,含糖量高,；,育成,雙豐,303,、雙豐,304,、雙豐,305,（面積最大）等品種。,三倍體西瓜,三倍體開(kāi)花時(shí)，授給二倍體花粉，,子房發(fā)育成果實(shí)，胚珠不發(fā)育成種子,，形成,無(wú)籽西瓜
8、,。,三倍體毛白楊人工林,三倍體松樹(shù),三倍體桑葚,二倍體,三倍體,2,異源多倍體,人工合成的異源多倍體,小黑麥。,主要類(lèi)型：,六倍體小黑麥（,AABBRR,）,：國(guó)外栽培多，由四,倍體和二倍體雜交而成。,八倍體小黑麥,（,AABBDDRR,）,：,在云貴高 原和黑龍江、內(nèi)蒙交界推廣。,普通小麥 黑麥,P,配子,子代,高度不育,秋水仙素處理幼苗,異源八倍體小黑麥,四 單倍體育種,1,單倍體產(chǎn)生的途徑,單倍體,(haploid),：指具有配子染色體組的,個(gè)體。,類(lèi)型：,一倍體：由二倍體植物產(chǎn)生，僅有,一個(gè),染色,體組；,多元單倍體：由異源多倍體植物產(chǎn)生，有,幾,個(gè)不同的,染色體組。,產(chǎn)生單倍體的途
9、徑：,（,1,）自然發(fā)生：,包括孤雌生殖,(0.1%),、孤雄生殖,(0.01%),和無(wú)配子生殖等方式。,發(fā)現(xiàn)單倍體的植物：,曼陀羅、玉米、小麥、水稻、煙草、棉花、黑,麥、亞麻、油菜等,70,個(gè)屬、,206,種植物。,（,2,）人工誘導(dǎo)途徑,細(xì)胞和組織離體培養(yǎng),a,花粉（花藥）離體培養(yǎng),小麥單倍體花藥培養(yǎng),原理：細(xì)胞全能型；,我國(guó)在,小麥、水稻、玉米、煙草、甜菜、油菜等,40,多種植物中獲得花粉單倍體植株，其中,19,種首創(chuàng)。,b,未受精子房（胚珠）培養(yǎng),首例為大麥，水稻、煙草均成功。,遠(yuǎn)緣雜交,通過(guò)不同種、屬間植物雜交來(lái)誘發(fā)孤雌生殖是產(chǎn)生單倍體的有效途徑。,例：,四倍體馬鈴薯（,4X=48,
10、）,富瑞亞薯（,2X=24,）；,甘藍(lán)型油菜,白菜型油菜（,0.83-1.25%,）,。,利用球莖大麥體細(xì)胞染色體消失法產(chǎn)生大麥的單倍體,染色體消失,大麥 球莖大麥,利用半配合生殖,精核進(jìn)入卵細(xì)胞后，不與雌核結(jié)合，,分別進(jìn)行分裂,，所形成的胚是由雌、雄核同時(shí)各自分裂發(fā)育而成。長(zhǎng)成的植株，多為,嵌合體的單倍體,。,特點(diǎn)：簡(jiǎn)單易行，性狀穩(wěn)定。,例如：,海島棉,Pimas-1,種發(fā)現(xiàn)單倍體，經(jīng)加倍后獲得加,倍單倍體,D.H.57-4,，其自交后代可獲得,31-60%,的,單倍體。,從雙生苗種選擇,1,粒種子上長(zhǎng)出,2,株苗或多株苗成為,雙胚苗,或,多胚苗,。,類(lèi)型：,n/n,、,n/2n,、,n/3
11、n,、,2n/2n,。,例如：小麥屬（雙生苗率為,0.034%,）、玉米（雙生苗率,為,0.1%,）。,輻射以及化學(xué)誘導(dǎo),父本花粉經(jīng),x,射線處理后，再授粉，可產(chǎn)生單倍體；,化學(xué)藥物刺激卵細(xì)胞，如,2,，,4-D,、,NAA,、,6BA,等。,2,單倍體的鑒定方法,（,1,）細(xì)胞學(xué)鑒定：即檢查,體細(xì)胞,中的染色體數(shù)及,花粉母細(xì)胞,中的染色體數(shù)目及配對(duì)情況。,（,2,）形態(tài)特征進(jìn)行鑒定：與正常植株相比，單倍體有明顯的,“小型化”,特征。,（,3,）單倍體的育性鑒定,單倍體,高度不育,，可鑒定花粉育性。,例：密穗小麥,普通小麥，單倍體花粉,95-99%,敗,育，二倍體僅有,3-7%,。,3,單倍體
12、在育種上的應(yīng)用價(jià)值,（,1,）克服雜種分離，縮短育種年限,可縮短,3-4,個(gè)世代。,（,2,）克服遠(yuǎn)緣雜交的不親和性,例：馬鈴薯的栽培品種的單倍體與野生種雜交相對(duì)容易。,（,3,）提高誘變育種的效率,單倍體較易發(fā)生變異；,變異后當(dāng)代即表現(xiàn)，便于識(shí)別。,（,4,）合成育種新材料,遠(yuǎn)緣雜種產(chǎn)生多元單倍體，加倍獲得異源多倍體。,4,單倍體育種的主要步驟,選擇材料 獲得單倍體 染色體加倍 后代選育,單倍體育性低，本身沒(méi)有直接利用價(jià)值，必須在轉(zhuǎn)入有性世代前，進(jìn)行加倍；,加倍方法：,自然加倍：玉米約,10%,單倍體通過(guò)自然加倍產(chǎn)生自交種；,人工加倍：秋水仙堿加倍（時(shí)間短、危害小、效果好）。,5,單倍體育種的問(wèn)題與展望,（,1,）不同雜交組合之間誘導(dǎo)頻率有差異,例：,小麥用,MS,培養(yǎng)基培養(yǎng)，（新曙光,1,號(hào),8189)F,2,形成愈傷,組織的頻率為,3.2%,，而（新曙光,1,號(hào),毛阿夫,),卻為,0,。,（,2,）愈傷組織及綠苗的誘導(dǎo)頻率偏低,例：,水稻、小麥花粉愈傷組織的誘導(dǎo)頻率比較低，水稻平均,為,16.29%,，且并不全能成苗。,聲明：本章圖片均源于網(wǎng)路,
第十章倍性育種課件
