《生物化學(xué)課件》8：脂代謝.ppt

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第八章脂類(lèi)代謝,1.奇數(shù)C與不飽和C脂肪酸的β氧化2.酮體的生成與利用,學(xué)習(xí)目的與要求：,重點(diǎn)：,難點(diǎn)：,1.脂肪酸的β氧化2.酮體的生成與利用3.脂肪酸的合成,1.脂肪酸的β氧化2.酮體的生成3脂肪酸的β氧化與脂肪酸的合成的差異,脂類(lèi)是脂肪和類(lèi)脂的總稱，它是有脂肪酸與醇作用生成的酯及其衍生物，統(tǒng)稱為脂質(zhì)或脂類(lèi)，是動(dòng)物和植物體的重要組成成分。脂類(lèi)是廣泛存在與自然界的一大類(lèi)物質(zhì)，它們的化學(xué)組成、結(jié)構(gòu)理化性質(zhì)以及生物功能存在著很大的差異，但它們都有一個(gè)共同的特性，即可用非極性有機(jī)溶劑從細(xì)胞和組織中提取出來(lái)。,第一節(jié)、脂類(lèi)概述,一.脂類(lèi)的概念,種類(lèi)及功能,(一).脂類(lèi)的概念,(二).種類(lèi),(三).脂類(lèi)的功能,1.貯藏能量的物質(zhì),脂肪是機(jī)體內(nèi)代謝燃料的貯存形式，它在體內(nèi)氧化可釋放大量能量以供機(jī)體利用，脂肪氧化提供9.3K卡/g（糖4.1K卡/g,蛋白質(zhì)5.6K卡/g,)，人體40%的能量來(lái)自脂肪氧化。,2.提供營(yíng)養(yǎng)的物質(zhì),（1）必需脂肪酸亞油酸18碳脂肪酸，含兩個(gè)不飽和鍵；亞麻酸18碳脂肪酸，含三個(gè)不飽和鍵；花生四烯酸20碳脂肪酸，含四個(gè)不飽和鍵；（2）生物活性物質(zhì)激素、膽固醇、維生素等。,3.生物體結(jié)構(gòu)物質(zhì),（1）作為細(xì)胞膜的主要成分幾乎細(xì)胞所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜結(jié)構(gòu)的基本組成成分。（2）保護(hù)作用脂肪組織較為柔軟，存在于各重要的器官組織之間，使器官之間減少摩擦，對(duì)器官起保護(hù)作用。,4.藥用物質(zhì),卵磷脂、腦磷脂可用于肝病、神經(jīng)衰弱及動(dòng)脈粥樣硬化的治療等。,二.脂肪的消化,吸收,儲(chǔ)存和動(dòng)用,1.脂肪的消化,脂肪的消化主要在腸中進(jìn)行，胰液和膽汁經(jīng)胰管和膽管分泌到十二指腸，胰液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪成為甘油及游離脂肪酸，但大部分脂肪僅局部水解成甘油一酯，甘油一酯進(jìn)一步由另一種脂酶水解成甘油和脂肪酸。,,2.脂肪的吸收,在動(dòng)物和人體中,小腸既能吸收完全水解的脂肪,也能吸收部分水解或者未經(jīng)水解的脂肪.吸收后,大多由淋巴細(xì)胞系統(tǒng)進(jìn)入血液循環(huán),一小部分直接經(jīng)門(mén)靜進(jìn)肝臟。,未被吸收的脂肪進(jìn)入大腸被細(xì)菌分解.未被水解的脂肪也能直接被吸收.但需高度乳化為脂肪微粒.,完全水解后生成的甘油可以和水溶物一起被腸黏膜吸收.而脂肪酸需與膽汁按比例結(jié)合成可溶于水的復(fù)合物被吸收.而單脂酰甘油和二脂酰甘油可直接被吸收后再合成脂肪通過(guò)淋巴系統(tǒng)進(jìn)入血液循環(huán).,,名稱密度顆粒大小核心脂點(diǎn)功能乳糜微粒0.9680-500nm甘油三脂（食）轉(zhuǎn)運(yùn)外源脂極低密度脂蛋白0.96-1.00625-80內(nèi)源甘油三脂轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)源甘脂低密度脂蛋白1.006-1.06320-25內(nèi)源性固醇脂轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)源固醇脂高密度脂蛋白1.063-1.2105-20內(nèi)源性固醇/磷脂內(nèi)源性固醇/磷脂,3.血脂,血液為運(yùn)輸脂質(zhì)的要道.血漿中所含的脂質(zhì)統(tǒng)稱為血脂.主要有:甘油脂（單、二、三、酰甘油）、磷脂、膽固醇及固醇脂和游離的脂肪酸。血脂含量不如血糖恒定，隨膳食條件和各種生理?xiàng)l件的影響血脂的含量和成分均有一定變化。血漿中的脂類(lèi)并非以游離狀態(tài)存在，常以脂蛋白的形式存在（蛋白質(zhì)部分稱為載脂蛋白）。脂蛋白是運(yùn)輸和儲(chǔ)存脂的主要形式，不同的脂蛋白運(yùn)輸?shù)闹?lèi)不同。,第二節(jié)、脂肪的分解代謝,一.甘油的去路,,(一).脂肪酸的β-氧化,1.β-氧化的概念,長(zhǎng)鏈脂肪酸的β氧化是在肝臟線粒體脂肪酸氧化酶系作用下進(jìn)行的。每次氧化作用發(fā)生在α,β碳原子上,斷去二碳單位生成一分子乙酰CoA，和少二碳的脂肪酸，這種氧化作用稱β氧化。偶數(shù)碳原子的脂肪酸經(jīng)β氧化最終全部生成乙酰CoA。,二.脂肪酸的氧化（β-氧化）,2.偶數(shù)碳原子飽和脂肪酸的β-氧化過(guò)程,（1）脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成,長(zhǎng)鏈脂肪酸氧化前必須進(jìn)行活化，活化在線粒體外進(jìn)行。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體外膜上的脂酰CoA合成酶在ATP、CoASH、Mg2+存在條件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰CoA。,E1,E2,（2）脂酰CoA進(jìn)入線粒體-肉毒堿穿梭,脂肪酸活化在細(xì)胞液中進(jìn)行，而催化脂肪酸氧化的酶系是在線粒體基質(zhì)內(nèi)，因此活化的脂酰CoA必須進(jìn)入線粒體內(nèi)才能代謝。,A.FAD脫氫,B.加水,△2,3反烯脂酰CoA,（3）脂肪酸的β氧化過(guò)程,C.NAD脫氫,D.硫解,(乙酰CoATCA),,,例:C17,奇數(shù)飽和碳原子脂肪酸經(jīng)過(guò)多次β-氧化后,余下一分子三碳化合物--丙酰CoA.,3.奇數(shù)飽和碳原子脂肪酸的氧化,2.,油酸：順-Δ9-C18,4.不飽和脂肪酸的β-氧化,乙酰CoA:9*10=90,,,32+90-1=121ATP,2.生物合成的原料：,β-氧化的產(chǎn)物乙酰CoA可作酮體和氨基酸合成的原料,β-氧化過(guò)程產(chǎn)生大量的水可供陸生動(dòng)物對(duì)水的需求。,（二）.脂肪酸的β-氧化生理意義,以C18β-氧化:8*(2.5+1.5)=32,1.提供能量：,3.提供大量的水,三.酮體的生成與利用,1.酮體的概念,乙酰CoA進(jìn)入TCA循環(huán)最終氧化生成二氧化碳和水以及大量的ATP。乙酰CoA生成酮體參與代謝（動(dòng)物體內(nèi)），脂肪酸β氧化產(chǎn)生的乙酰CoA，在肌肉細(xì)胞中可進(jìn)入TCA循環(huán)進(jìn)行徹底氧化分解；但在肝臟及還有另外一條去路，即形成乙酰乙酸、D-β-羥丁酸和丙酮，這三者統(tǒng)稱為酮體。,2.酮體的生成,丙酮,,呼出,,丙酮酸或乳酸,3.酮體的分解,肝臟是生成酮體的器官，但不能使酮體進(jìn)一步氧化分解，而是采用酮體的形式將乙酰CoA經(jīng)血液運(yùn)送到肝外組織，作為它們的能源，尤其是腎、心肌、腦等組織中主要以酮體為燃料分子。在這些細(xì)胞中，酮體進(jìn)一步分解成乙酰CoA參加三羧酸循環(huán)。,1.油糖代謝中間產(chǎn)物合成,2.由食物中的甘油合成,第三節(jié)、脂肪的生物合成,合成脂肪的直接原料是α-磷酸甘油和脂酰CoA。,一.α-磷酸甘油的生成,脂肪酸的生物合成是由細(xì)胞液系統(tǒng),線粒體及微粒體系統(tǒng)進(jìn)行合成.,(一).細(xì)胞液系統(tǒng)(C16),二.脂肪酸的生物合成,細(xì)胞液系統(tǒng)合成脂肪酸是脂肪酸合成的主要途徑,從二碳單位進(jìn)行合成,故稱為從無(wú)到有途徑.,1.乙酰CoA轉(zhuǎn)出線粒體的過(guò)程,(1).丙酮酸—檸檬酸穿梭,(2).α-酮戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn),(3).肉毒堿轉(zhuǎn)運(yùn),2.原料的準(zhǔn)備——丙二酸單酰CoA生成,3.乙酰-ACP與丙二酸單酰-ACP的生成,4.合成階段———碳鏈延長(zhǎng)反應(yīng),,（二）.線粒體和微粒體系統(tǒng),細(xì)胞液系統(tǒng)合成脂肪酸是C16的脂肪酸,脂肪酸的延長(zhǎng)是線粒體和微粒體中進(jìn)行.生物體內(nèi)有兩種不同的酶系可以催的延長(zhǎng),一是線粒體中的延長(zhǎng)酶系，另一個(gè)是糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的延長(zhǎng)酶系。,1.線粒體脂肪酸延長(zhǎng)酶系,以乙酰CoA為C2供體，不需要酰基載體，由軟脂酰CoA與乙酰CoA直接縮合,脂肪酸β-氧化的逆過(guò)程。,2.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脂肪酸延長(zhǎng)酶系,用丙二酸單酰CoA作為C2的供體，NADPH作為H的供體中間過(guò)程和脂肪酸合成酶系的催化過(guò)程相同。,（三）.不飽和脂肪酸的合成,人體內(nèi)含有的不飽和脂肪酸主要有:棕櫚油酸（16C，一個(gè)不飽和鍵）、油酸（18C，一個(gè)不飽和鍵）、亞油酸（18C，兩個(gè)不飽和鍵）、亞麻酸（18C，三個(gè)不飽和鍵）花生四烯酸（20C，四個(gè)不飽和鍵）等，,前兩種單不飽和脂肪酸可由人體自己合成，后三種為多不飽和脂肪酸，必須從食物中攝取，因?yàn)椴溉閯?dòng)物體內(nèi)沒(méi)有△9以上的去飽和酶。,不飽和脂肪酸中的不飽和鍵由去飽和酶催化形成。,三.脂肪的合成,脂肪酸β-氧化與脂肪酸合成的比較,