七年級(jí)生物上冊(cè) 第三單元 第5章 綠色開(kāi)花植物的生活方式 第2節(jié) 呼吸作用文字素材2 （新版）北師大版（通用）

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1、第8章 呼吸作用第一節(jié) 呼吸作用的概念與生理意義 一、呼吸作用的概念 呼吸作用是指生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物，在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過(guò)程。呼吸作用的產(chǎn)物因呼吸類(lèi)型的不同而有差異。依據(jù)呼吸過(guò)程中是否有氧的參與，可將呼吸作用分為有氧呼吸和無(wú)氧呼吸兩大類(lèi)型。 (一)有氧呼吸 有氧呼吸是指生活細(xì)胞利用分子氧(O2)，將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，形成二氧化碳和水，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。呼吸作用中被氧化的有機(jī)物稱(chēng)為呼吸底物或呼吸基質(zhì)，碳水化合物、有機(jī)酸、蛋白質(zhì)、脂肪都可以作為呼吸底物。一般來(lái)說(shuō)，淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最常利用的呼吸底物。如以葡萄糖作為呼吸底物，則有氧呼吸的

2、總反應(yīng)可用下式表示： C6H12O6+6O2→CO2+6H2O △G0’=－2870KJ·mol-1 △G0’是指pH為7時(shí)標(biāo)準(zhǔn)自由能的變化。 上列總反應(yīng)式表明，在有氧呼吸時(shí)，呼吸底物被徹底氧化為二氧化碳和水，氧被還原為水。有氧呼吸總反應(yīng)式和燃燒反應(yīng)式相同，但是在燃燒時(shí)底物分子與氧反應(yīng)迅速激烈，能量以熱的形式釋放；而在呼吸作用中氧化作用則分為許多步驟進(jìn)行，能量是逐步釋放的，一部分轉(zhuǎn)移到ATP和NADH分子中，成為隨時(shí)可利用的貯備能，另一部分則以熱的形式放出。 有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式，通常所說(shuō)的呼吸作用，主要是指有氧呼吸。 (二)無(wú)氧呼吸 無(wú)氧呼吸是指生活細(xì)胞

3、在無(wú)氧條件下，把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。微生物的無(wú)氧呼吸通常稱(chēng)為發(fā)酵，例如酵母菌，在無(wú)氧條件下分解葡萄糖產(chǎn)生酒精，這種作用稱(chēng)為酒精發(fā)酵，其反應(yīng)式如下： C6H12O6→2C2H5OH+2CO2 △G0’=－226KJ·mol-1 高等植物也可發(fā)生酒精發(fā)酵，例如甘薯、蘋(píng)果、香蕉貯藏久了，稻種催芽時(shí)堆積過(guò)厚，都會(huì)產(chǎn)生酒味，這便是酒精發(fā)酵的結(jié)果。 此外，乳酸菌在無(wú)氧條件下產(chǎn)生乳酸，這種作用稱(chēng)為乳酸發(fā)酵，其反應(yīng)式如下： C6H12O6→2CH3CHOHCOOH △G0’=－197KJ·mol-1 高等植物也可發(fā)生乳酸發(fā)酵，例如，馬鈴薯塊莖、甜

4、菜塊根、玉米胚和青貯飼料在進(jìn)行無(wú)氧呼吸時(shí)就產(chǎn)生乳酸。 呼吸作用的進(jìn)化與地球上大氣成分的變化有密切關(guān)系。地球上本來(lái)是沒(méi)有游離的氧氣的，生物只能進(jìn)行無(wú)氧呼吸。由于光合生物的問(wèn)世，大氣中氧含量提高了，生物體的有氧呼吸才相伴而生?，F(xiàn)今高等植物的呼吸類(lèi)型主要是有氧呼吸，但也仍保留著能進(jìn)行無(wú)氧呼吸的能力。如種子吸水萌動(dòng)，胚根、胚芽等在未突破種皮之前，主要進(jìn)行無(wú)氧呼吸；成苗之后遇到淹水時(shí)，可進(jìn)行短時(shí)期的無(wú)氧呼吸，以適應(yīng)缺氧條件。 二、呼吸作用的生理意義 呼吸作用對(duì)植物生命活動(dòng)具有十分重要的意義，主要表現(xiàn)在以下三個(gè)方面： 1．為植物生命活動(dòng)提供能量 除綠色細(xì)胞可直接利用光能進(jìn)行光合作用外，其它生命活

5、動(dòng)所需的能量都依賴(lài)于呼吸作用。呼吸作用將有機(jī)物質(zhì)生物氧化，使其中的化學(xué)能以 ATP形式貯存起來(lái)。當(dāng)ATP在ATP酶作用下分解時(shí)，再把貯存的能量釋放出來(lái)，以不斷滿(mǎn)足植物體內(nèi)各種生理過(guò)程對(duì)能量的需要(圖8-1)，未被利用的能量就轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮芏⑹У?。呼吸放熱，可提高植物體溫，有利于種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)、開(kāi)花傳粉、受精等。另外，呼吸作用還為植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的生物合成提供還原力(NADPH、NADH)。 圖8-1 呼吸作用的主要功能示意圖 2．中間產(chǎn)物是合成植物體內(nèi)重要有機(jī)物質(zhì)的原料 呼吸作用在分解有機(jī)物質(zhì)過(guò)程中產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物，其中有一些中間產(chǎn)物化學(xué)性質(zhì)十分活躍，如丙酮酸、?！ね於?、蘋(píng)果

6、酸等，它們是進(jìn)一步合成植物體內(nèi)新的有機(jī)物的物質(zhì)基礎(chǔ)。當(dāng)呼吸作用發(fā)生改變時(shí)，中間產(chǎn)物的數(shù)量和種類(lèi)也隨之而改變，從而影響著其它物質(zhì)代謝過(guò)程。呼吸作用在植物體內(nèi)的碳、氮和脂肪等代謝活動(dòng)中起著樞紐作用。 3．植物抗病免疫方面有著重要作用 在植物和病原微生物的相互作用中，植物依靠呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素，以消除其毒害。植物受傷或受到病菌侵染時(shí)，也通過(guò)旺盛的呼吸，促進(jìn)傷口愈合，加速木質(zhì)化或栓質(zhì)化，以減少病菌的侵染。此外，呼吸作用的加強(qiáng)還可促進(jìn)具有殺菌作用的綠原酸、咖啡酸等的合成，以增強(qiáng)植物的免疫能力。 第二節(jié) 高等植物的呼吸系統(tǒng) 一、高等植物呼吸系統(tǒng)的多樣性 圖8-2 植物體內(nèi)

7、主要呼吸代謝途徑相互關(guān)系示意圖 呼吸作用是所有生物的基本生理功能，呼吸作用又稱(chēng)之為呼吸代謝。一般來(lái)講，植物的呼吸代謝是指植物以碳水化合物為底物，經(jīng)過(guò)呼吸代謝途徑降解，產(chǎn)生各種中間產(chǎn)物和能量，供給其它生命活動(dòng)過(guò)程之需要。呼吸代謝主要包括底物的降解(底物氧化)和能量產(chǎn)生(末端氧化)，以及能量產(chǎn)生的機(jī)構(gòu)(氧化磷酸化和線(xiàn)粒體的結(jié)構(gòu)與功能)。 在高等植物中存在著多條呼吸代謝的生化途徑，這是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，對(duì)多變環(huán)境條件適應(yīng)的體現(xiàn)。在缺氧條件下進(jìn)行酒精發(fā)酵和乳酸發(fā)酵，在有氧條件下進(jìn)行三羧酸循環(huán)和戊糖磷酸途徑，還有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循環(huán)以及乙醇酸氧化途徑等(圖8-2)。 二、糖的分解過(guò)程

8、 (一)糖酵解 糖酵解指己糖降解成丙酮酸過(guò)程，亦稱(chēng)EMP途徑，以紀(jì)念對(duì)這方面工作貢獻(xiàn)較大的三位生化學(xué)家：Embden、Meyerhof和Parnas。參與反應(yīng)的酶都存在于細(xì)胞質(zhì)中，所以糖酵解是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的。 1．糖酵解的化學(xué)歷程 糖酵解的底物己糖來(lái)自于淀粉、蔗糖或果聚糖。淀粉經(jīng)磷酸化酶或淀粉酶降解成葡糖—1—磷酸或D-葡萄糖；蔗糖在轉(zhuǎn)化酶作用下可形成D—葡萄糖和D-果糖；果聚糖也可在β-呋喃果糖酶作用下水解成D果糖。糖酵解的化學(xué)過(guò)程包括己糖經(jīng)磷酸化作用活化形成1，6-二磷酸果糖、六碳糖裂解成兩分子三碳糖及三碳糖脫氫氧化成丙酮酸三個(gè)階段共11個(gè)連續(xù)的酶促反應(yīng)。整個(gè)過(guò)程如圖8-3。以葡

9、萄糖為例，糖酵解總的反應(yīng)可以概括成： ? ? 圖8—3 糖酵解的途徑(產(chǎn)生酒精和乳酸) 參加各種反應(yīng)的酶：①淀粉磷酸化酶 ②磷酸葡糖變位酶 ③己糖激酶④磷酸葡萄糖異構(gòu)酶 ⑤果糖激酶 ⑥磷酸果糖激酶 ⑦醛縮酶 ⑧磷酸丙糖異構(gòu)酶 ⑨磷酸甘油醛脫氫酶 ⑩磷酸甘油酸激酶 ⑩磷酸甘油酸變位酶 ⑩烯醇化酶 ⑩丙酮酸激酶 ⑩丙酮酸脫羧酶 ⑩乙醇脫氫酶 ⑩乳酸脫氫酶 ? C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O 2．糖酵解的生理意皋 (1)糖酵解存在普遍。糖酵解普遍存在于生物體中，是有氧呼吸和無(wú)氧呼吸的共同

10、途徑。 (2)糖酵解產(chǎn)物活躍。糖酵解的產(chǎn)物丙酮酸的化學(xué)性質(zhì)十分活躍，可以通過(guò)各種代謝途徑，生成不同的物質(zhì)(圖8-4)。 圖8-4 丙酮酸在呼吸代謝和物質(zhì)轉(zhuǎn)化中的作用 (3)糖酵解是生物體獲得能量的主要途徑。通過(guò)糖酵解，生物體可獲得生命活動(dòng)所需的部分能量。對(duì)于厭氧生物來(lái)說(shuō)，糖酵解是糖分解和獲取能量的主要方式。 (4)糖酵解多數(shù)反應(yīng)可逆轉(zhuǎn)。糖酵解途徑中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反應(yīng)以外，多數(shù)反應(yīng)均可逆轉(zhuǎn)，這就為糖異生作用提供了基本途徑。 (二)戊糖磷酸途徑 20世紀(jì)50年代初的研究發(fā)現(xiàn)EMP-TCAC途徑并不是高等植物中有氧呼吸的惟一途徑。實(shí)驗(yàn)證據(jù)是，當(dāng)

11、向植物組織勻漿中添加糖酵解抑制劑(氟化物和碘代乙酸等)時(shí)，不可能完全抑制呼吸。瓦伯格(Warburg)也發(fā)現(xiàn)，葡萄糖氧化為磷酸丙糖可不需經(jīng)過(guò)醛縮酶的反應(yīng)。此后不久，便發(fā)現(xiàn)了戊糖磷酸途徑(簡(jiǎn)稱(chēng)PPP)，又稱(chēng)己糖磷酸途徑(簡(jiǎn)稱(chēng) HMP)或己糖磷酸支路。 1．戊糖磷酸途徑的化學(xué)歷程 戊糖磷酸途徑是指葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)直接氧化脫羧，并以戊糖磷酸為重要中間產(chǎn)物的有氧呼吸途徑。整個(gè)化學(xué)過(guò)程見(jiàn)圖8-5。 戊糖磷酸途徑經(jīng)歷葡萄糖活化成葡萄糖-6-磷酸后的氧化(反應(yīng)①～③)及再生兩個(gè)階段(反應(yīng)④～⑩)。第一階段為不可逆反應(yīng)，1分子葡萄糖脫去1個(gè)羧基(放出1分子二氧化碳)，并形成1分子核酮糖-5-磷酸；如果將

12、1分子葡萄糖徹底氧化分解成6分子二氧化碳的話(huà)，那就相當(dāng)于6分子葡萄糖為一組同時(shí)參加反應(yīng)，生成6分子核酮糖-5-磷酸；在第二階段，通過(guò) ? 圖8—5戊糖磷酸途徑 參與各反應(yīng)的酶：⑴己糖激酶 ⑵葡萄糖—6-磷酸脫氫酶 ⑶6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶 ⑷木酮糖-5，磷酸表異構(gòu)酶 ⑸核糖—5-磷酸異構(gòu)酶 ⑹轉(zhuǎn)羥乙醛基酶(即轉(zhuǎn)酮醇酶) ⑺轉(zhuǎn)二羥丙酮基酶(即轉(zhuǎn)醛醇酶) ⑻轉(zhuǎn)羥乙醛基酶 ⑼磷酸丙糖異構(gòu)酶 ⑽醛縮酶 ⑾磷酸果糖酯酶 ⑿磷酸己糖異構(gòu)酶 ? 分子重排等一系列異構(gòu)化及基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)，經(jīng)歷三碳、四碳、五碳及七碳糖的磷酸酯階段，最后生成5分子的6—磷酸葡萄糖，此階段為可逆反應(yīng)。

13、 戊糖磷酸途徑的總反應(yīng)是： 6G6P+12NADP+7H2O→6CO2+12NADPH+12H++5G6P+Pi 2．戊糖磷酸途徑的特點(diǎn)和生理意義 (1)PPP是葡萄糖直接氧化分解的生化途徑。每氧化1分子葡萄糖可產(chǎn)生12分子的有較高的能量轉(zhuǎn)化效率。 (2)戊糖磷酸途徑在下列化學(xué)過(guò)程中起重要作用。戊糖磷酸途徑中生成的NADPH+H+，在脂肪酸、固醇等的生物合成、非光合細(xì)胞的硝酸鹽、亞硝酸鹽的還原以及氨的同化、丙酮酸羧化還原成蘋(píng)果酸等過(guò)程中起重要作用。 (3)該途徑中的一些中間產(chǎn)物是許多重要有機(jī)物質(zhì)生物合成的原料。如核酮糖-5-磷酸和核糖-5-磷酸是合成核苷酸的原料。赤蘚糖-4-磷酸和

14、EMP中的3—磷酸甘油酸可合成莽草酸，經(jīng)莽草酸途徑可合成芳香族氨基酸，還可合成與植物生長(zhǎng)、抗病性有關(guān)的生長(zhǎng)素、木質(zhì)素、綠原酸、咖啡酸等。 (4)戊糖磷酸途徑和光合作用可以聯(lián)系起來(lái)。該途徑分子重組階段形成的丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶類(lèi)與卡爾文循環(huán)的中間產(chǎn)物和酶相同，因而戊糖磷酸途徑和光合作用可以聯(lián)系起來(lái)。 (5)PPP在許多植物中普遍存在，特別是在植物感病、受傷、干旱時(shí)，該途徑可占全部呼吸的50％以上。由于該途徑和EMP-TCAC途徑的酶系統(tǒng)不同，因此當(dāng)EMP-TCAC途徑受阻時(shí)，PPP則可替代正常的有氧呼吸。在糖的有氧降解中，EMP-TCAC途徑與 PPP所占的比例，隨植物的

15、種類(lèi)、器官、年齡和環(huán)境而發(fā)生變化，這也體現(xiàn)了植物呼吸代謝的多樣性。 三、三羧酸循環(huán) 糖酵解產(chǎn)物丙酮酸，在有氧條件下，經(jīng)三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解，最終形成水和二氧化碳的過(guò)程，稱(chēng)為三羧酸循環(huán)(簡(jiǎn)寫(xiě)為T(mén)CAcycle)。這個(gè)循環(huán)首先由Hans Krebs發(fā)現(xiàn)，所以又稱(chēng)為克雷布斯循環(huán)(Krebscycle)，三羧酸循環(huán)是在細(xì)胞的線(xiàn)粒體中進(jìn)行的，線(xiàn)粒體內(nèi)膜所包圍的物質(zhì)中具有TCA循環(huán)中各反應(yīng)的全部酶類(lèi)。 (一)三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程 細(xì)胞質(zhì)中形成的丙酮酸在透過(guò)線(xiàn)粒體膜進(jìn)入線(xiàn)粒體后，首先在丙酮酸脫氫酶系(不同酶組成)的催化下形成乙酰輔酶A(乙酰CoA)再進(jìn)入循環(huán)過(guò)程，與草酸乙酸縮合成檸檬酸

16、，然后經(jīng)過(guò)一系列反應(yīng)至草酸乙酸的再生完成一次循環(huán)，每一循環(huán)將徹底分解1分子丙酮酸。整個(gè)化學(xué)歷程如圖8-6所示。由于糖酵解中1分子葡萄糖產(chǎn)生2分子丙酮酸，所以三羧酸循環(huán)可歸納為下列反應(yīng)式： 2丙酮酸+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O →6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2 ? (二)三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)和生理意義 1．TCA循環(huán)是生物體利用糖或其它物質(zhì)氧化獲得能量的有效途徑 在TCA循環(huán)中底物(含丙酮酸)脫下5對(duì)氫原子，其中4對(duì)氫在丙酮酸、異檸檬酸、α-B同戊二酸氧化脫羧和蘋(píng)果酸氧化時(shí)用以還原NAD+，一對(duì)氫在琥珀酸氧化時(shí)用以還原FAD。生成的NADH和FA

17、DH2，經(jīng)呼吸鏈將H+和電子傳給氧生成水，同時(shí)偶聯(lián)氧化磷酸化生成ATP。此外，由琥珀酰CoA形成琥珀酸時(shí)通過(guò)底物水平磷酸化生成ATP。 圖8-6 三羧酸循環(huán) 參加反應(yīng)的酶： ①丙酮酸脫氫酶復(fù)合體 ②檸檬酸合成酶或稱(chēng)縮合酶 ③順烏頭酸酶 ④異檸檬酸脫氫⑤α-酶戊酮二酸脫氫酶復(fù)合體 ⑥琥珀酸硫激酶 ⑦琥珀酸脫氫酶 ⑧ 延胡索酸酶 ⑨蘋(píng)果酸脫氫酶 2．乙酰CoA與草酰乙酸縮合形成檸檬酸，使兩個(gè)碳原子進(jìn)入循環(huán) 在兩次脫羧反應(yīng)中，兩個(gè)碳原子以二氧化碳的形式離開(kāi)循環(huán)，加上丙酮酸脫羧反應(yīng)中釋放的二氧化碳，這就是有就減弱。TCA循環(huán)中釋放的二氧化碳中的氧，不是直接來(lái)自空氣中的氧，而是

18、來(lái)自被氧化的 氧呼吸釋放二氧化碳的來(lái)源，當(dāng)外界環(huán)境中二氧化碳濃度增高時(shí)，脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用 底物和水中的氧。 3．在每次循環(huán)中消耗2分子水 一分子用于檸檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成蘋(píng)果酸。水的加入相當(dāng)于向中間產(chǎn)物注入了氧原子，促進(jìn)了還原性碳原子的氧化。 4．TOA循環(huán)中并沒(méi)有分子氧的直接參與 但該循環(huán)必須在有氧條件下才能進(jìn)行，因?yàn)橹挥醒醯拇嬖?，才能使NAD+和FAD在線(xiàn)粒體中再生，否則TCA循環(huán)就會(huì)受阻。 5．三羧酸循環(huán)的生理意義 該循環(huán)既是糖、脂肪、蛋白質(zhì)徹底氧化分解的共同途徑；又可通過(guò)代謝中間產(chǎn)物與其它代謝途徑發(fā)生聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)變。 四、生物氧化 圖8-7

19、 線(xiàn)粒體的結(jié)構(gòu)模式圖 三羧酸循環(huán)等呼吸代謝過(guò)程中脫下的氫被NAD’或FAD所接受。細(xì)胞內(nèi)的輔酶或輔基數(shù)量是有限的，它們必須將氫交給其它受體之后，才能再次接受氫。在需氧生物中，氧氣便是這些氫的最終受體。這種在生物體內(nèi)進(jìn)行的氧化作用，稱(chēng)為生物氧化。生物氧化與非生物氧化的化學(xué)本質(zhì)是相同的，都是脫氫、失去電子或與氧直接化合，并產(chǎn)生能量。然而生物氧化與非生物氧化不同，它是在生活細(xì)胞內(nèi)，在常溫、常壓、接近中性的pH和有水的環(huán)境下，在一系列的酶以及中間傳遞體的共同作用下逐步地完成的，而且能量是逐步釋放的。生物氧化過(guò)程中釋放的能量可被偶聯(lián)的磷酸化反應(yīng)所利用，貯存在高能磷酸化合物(如ATP、GTP等)中

20、，以滿(mǎn)足需能生理過(guò)程的需要。 (一)線(xiàn)粒體的結(jié)構(gòu)與功能 從前面的討論中，已明確呼吸代謝的糖酵解及戊糖磷酸途徑是在細(xì)胞質(zhì)中完成的，三羧酸循環(huán)及即將討論的氧化磷酸化過(guò)程則在線(xiàn)粒體中進(jìn)行的。氧化磷酸化是將糖酵解、三羧酸循環(huán)、戊糖磷酸途徑中脫氫生成的NADH+H’、FADH2、NADPH+H+中的電子和質(zhì)子轉(zhuǎn)移給分子氧并形成大量ATP的過(guò)程，所以線(xiàn)粒體猶如植物細(xì)胞的能量供應(yīng)站。 所有的高等植物都有線(xiàn)粒體，一個(gè)典型的植物細(xì)胞約有500～2 000個(gè)線(xiàn)粒體，代謝微弱的衰老細(xì)胞或休眠細(xì)胞的線(xiàn)粒體較少。線(xiàn)粒體一般呈線(xiàn)狀、粒狀或短線(xiàn)狀，并且是可變的。線(xiàn)粒體的直徑約0．5～1．0／lm，線(xiàn)粒體在長(zhǎng)度上變化很

21、大，一般為1．5— 3pm，長(zhǎng)的可達(dá)7Pm。線(xiàn)粒體是由內(nèi)、外兩層彼此平行和高度特化的膜包圍而成，內(nèi)外膜都是典型的單位膜，內(nèi)膜和外膜套迭在一起，互不相通(圖8-7)。 1．線(xiàn)粒體外膜 包圍在線(xiàn)粒體外面的一層單位膜結(jié)構(gòu)，厚6～ 7nm，平整光滑，上面有較大的信道蛋白(孔蛋白)，可允許相對(duì)分子質(zhì)量在5 000左右的分子通過(guò)。外膜上還有一些線(xiàn)粒體脂合成的蛋白質(zhì)，以及將脂轉(zhuǎn)變成可進(jìn)一步在基質(zhì)中代謝的酶。外膜的標(biāo)志酶是單胺氧化酶。 2．內(nèi)膜 靠近基質(zhì)面的一層單位膜結(jié)構(gòu)，厚約5～6nm。內(nèi)膜對(duì)物質(zhì)的通透性很低，只有不帶電的小分子物質(zhì)才能通過(guò)。但內(nèi)膜具有高度選擇通透性，借助于膜上的一些載體蛋白控制內(nèi)外

22、膜之間的某些物質(zhì)交換。內(nèi)膜含有3類(lèi)功能性蛋白：呼吸鏈中進(jìn)行氧化反應(yīng)的酶、ATP合成酶復(fù)合物以及一些特殊的運(yùn)輸?shù)鞍祝{(diào)節(jié)基質(zhì)中代謝物的輸出和輸入。內(nèi)膜的標(biāo)志酶是細(xì)胞色素氧化酶。內(nèi)膜向線(xiàn)粒體內(nèi)折褶形成許多形狀不同的嵴，大大增加了內(nèi)膜的表面積。嵴內(nèi)面為不光滑的膜結(jié)構(gòu)，在膜上覆蓋有很多稱(chēng)為基粒的圓球形的顆粒。基粒實(shí)際上是ATP合成酶，又叫FoFlATP酶復(fù)合體，是一個(gè)多組分的復(fù)合物。在結(jié)構(gòu)上可分為3個(gè)部分：即頭部、柄部、底部。 3．膜間隙 線(xiàn)粒體內(nèi)膜和外膜之間的間隙，約6～8nm，其中充滿(mǎn)無(wú)定形的液體，含有可溶性的酶、底物和輔助因子。膜間隙中的標(biāo)志酶是腺苷酸激酶。 4．襯質(zhì) 內(nèi)膜和嵴包圍著的線(xiàn)

23、粒體內(nèi)部空間，含有很多蛋白質(zhì)、脂和催化三羧酸循環(huán)的酶類(lèi)。此外，還含有線(xiàn)粒體DNA、tRNA、rRNA以及線(xiàn)粒體基因表達(dá)的各種酶?；|(zhì)中的標(biāo)志酶是蘋(píng)果酸脫氫酶。線(xiàn)粒體的基質(zhì)中有核糖體，它比細(xì)胞質(zhì)中核糖體稍小。 (二)呼吸鏈 糖酵解和三羧酸循環(huán)、戊糖磷酸途徑中形成的NADH+H+不能直接與游離氧結(jié)合，需要經(jīng)過(guò)呼吸鏈傳遞后，才能與氧結(jié)合，NADH先還原FAD，再沿著一系列按氧化還原電位高低有序排列在線(xiàn)粒體內(nèi)膜上的氫及電子傳遞體，最后傳遞到氧。這一系列電子以及H+的傳遞鏈稱(chēng)為呼吸鏈。因此，組成呼吸鏈的傳遞體可分為氫傳遞體和電子傳遞體，可以進(jìn)行迅速且可逆的氧化還原反應(yīng)。 氫傳遞體傳遞質(zhì)子和電子(以

24、2H+十2e—表示)，作為脫氫酶的輔酶或輔基，主要有NAD(輔酶1)、NADP+(輔酶Ⅱ)、F(黃素蛋白)及CoQ(輔酶Q或稱(chēng)泛醌UQ)。這種既傳遞質(zhì)子又傳遞電子的特性，對(duì)建立跨線(xiàn)粒體內(nèi)膜質(zhì)子梯度和偶聯(lián)ATP形成是十分重要的。 電子傳遞體，主要是指細(xì)胞色素體系及Fe-S蛋白。細(xì)胞色素是一類(lèi)以鐵卟啉為輔基的結(jié)合蛋白，根據(jù)其吸收光譜的不同可分為a、b、c三類(lèi)，每類(lèi)又可分為若干種。細(xì)胞色素及Fe-S蛋白傳遞電子的機(jī)理主要是通過(guò)鐵離子完成的。 從三羧酸循環(huán)中形成的NADH+H+開(kāi)始，圖8-8為電子傳遞的主要過(guò)程，盡管有些傳遞體結(jié)構(gòu)和排列尚待進(jìn)一步確證。含有FMN的黃素蛋白從NADH+H+接受2H+

25、+2e—，繼而將電子傳遞給Fe-S蛋白。由于Fe-S蛋白只傳遞電子而不傳遞H+，2H+即被轉(zhuǎn)移到內(nèi)外膜之間的空間。這是整個(gè)呼吸鏈伴隨著電子傳遞過(guò)程，而將線(xiàn)粒體襯質(zhì)中的H+作跨內(nèi)膜轉(zhuǎn)移的4對(duì)H+中的第一對(duì)；還原態(tài)的Fe-S蛋白將電子傳遞給CoQ的同時(shí)，CoQ又與襯質(zhì)中一對(duì)H+結(jié)合還原為CoQH2，CoQH2又將電子傳遞給細(xì)胞色素b，第二對(duì) H+又被轉(zhuǎn)移到膜間空間；另一Fe-S蛋白及CoQ傳遞電子給細(xì)胞色素Cl時(shí)又向外轉(zhuǎn)移了第三對(duì)H+。電子繼續(xù)從細(xì)胞色素C1傳遞到細(xì)胞色素C，最后在細(xì)胞色素氧化酶催化下，電子傳給氧并形成水。細(xì)胞色素氧化酶具有細(xì)胞色素a、a3和含有兩個(gè)銅離子的其它多肽組分。兩個(gè)銅離子

26、通過(guò)Cu+和Cu2+轉(zhuǎn)換參與氧化還原及電子從細(xì)胞色素a到a3之間的傳遞。伴隨著細(xì)胞色素c在氧化酶作用下氧化，最后一對(duì)H+從線(xiàn)粒體基質(zhì)轉(zhuǎn)移到膜間空間，但該對(duì)H+轉(zhuǎn)移的詳細(xì)機(jī)理尚不清楚。 (三)氧化磷酸化 當(dāng)氫從底物脫下并為呼吸鏈傳遞體傳至氧的過(guò)程中，氧及Pi被消耗，同時(shí)有大量的能量被收集在ATP的高能鍵上，即氧化作用伴隨著ATP合成的磷酸化作用，稱(chēng)為氧化磷酸化。在氧化磷酸化過(guò)程中，每對(duì)氫要消耗一個(gè)氧原子以形成一分子水，因此可用P?O比來(lái)表示線(xiàn)粒體氧化磷酸化活力，即每消耗一個(gè)氧原子，有幾個(gè)分子的無(wú)機(jī)磷與ADP結(jié)合形成ATP。 三羧酸循環(huán)中形成的NADH經(jīng)呼吸鏈至氧，共有4對(duì)H+作跨膜轉(zhuǎn)移，所

27、形成的電化學(xué)梯度足以形成3ATP，許多實(shí)驗(yàn)都證實(shí)了這點(diǎn)。因此從三羧酸循環(huán)中形成的NADH+ H+開(kāi)始，氧化成水，其P／O比應(yīng)是3。 糖酵解中形成的NADH+H+及三羧酸循環(huán)中FADH2，經(jīng)過(guò)呼吸鏈的氧化作用，通過(guò)偶聯(lián)可形成2ATP，P／O=2，因?yàn)樗鼈兊碾娮舆M(jìn)入到呼吸鏈位置是在第一對(duì)H+向外轉(zhuǎn)運(yùn)之后，所以形成相對(duì)較小的電化學(xué)梯度。糖酵解中形成的NADH在進(jìn)入呼吸主鏈時(shí)要經(jīng)位于內(nèi)膜表面的帶有NADH脫氫酶的黃素蛋白(FP)的傳遞。 按照化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)，只有線(xiàn)粒體內(nèi)膜保持完整，氧化作用才能與磷酸化作用相互偶聯(lián)，否則兩側(cè)的電化學(xué)梯度不能維持，ATP也就不能形成。用2，4—二硝基苯酚(DNP

28、)等藥劑可阻礙磷酸化作用而不影響氧化作用，使兩者失去偶聯(lián)。這類(lèi)物質(zhì)稱(chēng)為解偶聯(lián)劑。干旱、寒害或缺鉀時(shí)，可能因膜結(jié)構(gòu)受到損傷，也能使氧化磷酸化解偶聯(lián)，這時(shí)呼吸可以很旺盛，但能量被白白浪費(fèi)，不能形成高能磷酸鍵。如果把正常的電子傳遞鏈打斷，磷酸化作用因不能得到氧化作用所放出的能量，ATP也就不能有效形成。如圖8-8所示，安密妥(異戊基乙基巴比土酸)和魚(yú)藤酮在輔酶I至黃素蛋白處打斷呼吸鏈，抗霉素A在細(xì)胞色素b至細(xì)胞色素c處切斷呼吸鏈，KCN、NaN、CO等在細(xì)胞色素a到細(xì)胞色素a3處打斷呼吸鏈，這些呼吸抑制劑可以抑制或破壞氧化磷酸化，甚至使細(xì)胞死亡。 (四)末端氧化酶系統(tǒng) 參與生物氧化反應(yīng)的有多種氧

29、化酶，其中處于呼吸鏈一系列氧化還原反應(yīng)最末端、能活 圖8-8 線(xiàn)粒體電子傳遞系統(tǒng) 化分子態(tài)氧的酶稱(chēng)為末端氧化酶。從30年代Warburg發(fā)現(xiàn)呼吸酶以來(lái)，已經(jīng)充分證明，植物體內(nèi)的末端氧化酶也是一個(gè)具有多樣性的系統(tǒng)，細(xì)胞色素氧化酶是最重要的末端氧化酶，已有較為詳細(xì)的研究。此外，植物細(xì)胞中還有交替氧化酶、多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、黃素氧化酶。由于這種復(fù)雜多樣的氧化酶系統(tǒng)的作用，即能適應(yīng)不同的底物和不斷變化的外界環(huán)境，保證植物正常的生命活動(dòng)。 1．細(xì)胞色素氧化酶 細(xì)胞色素氧化酶是一種含鐵和銅的氧化酶，含有細(xì)胞色素a及a3，鐵卟啉為其輔基，細(xì)胞色素a3中的鐵原子只與卟啉環(huán)及蛋白質(zhì)形成五個(gè)

30、配位鍵，所保留的一個(gè)配位鍵可與氧結(jié)合，但該鍵也能與CN—、N3—、CO結(jié)合，抑制呼吸作用進(jìn)行。催化反應(yīng)中，細(xì)胞色素氧化酶把細(xì)胞色素a的電子傳給氧，使其激活，與質(zhì)子(H+)結(jié)合形成水。 細(xì)胞色素氧化酶 4細(xì)胞色素a(Fe2+)+O2+4H+ 2H20+4細(xì)胞色素a(Fe3+) 細(xì)胞色素氧化酶在有氧呼吸中有極重要的作用，它與氧的親和力極高，植物組織中消耗的氧，近80％是由這種酶的作用完成的，特別是代謝活躍的幼嫩組織。 2．交替氧化酶 人們?cè)缇桶l(fā)現(xiàn)，天南星科海芋屬植物在開(kāi)花時(shí)，其花序的呼吸速率可高達(dá)10 000～15 000itt·g—1·h-1，比通

31、常植物呼吸速率高100倍以上，同時(shí)組織溫度亦高達(dá)40C，進(jìn)一步的研究還發(fā)現(xiàn)，這種呼吸不受CN—、N—、CO等呼吸抑制劑所抑制，表明其末端氧化酶并不是通常的細(xì)胞色素氧化酶。因而這種呼吸被稱(chēng)為抗氰呼吸，呼吸鏈中對(duì)氰化物不敏感的氧化酶稱(chēng)為交替氧化酶或抗氰氧化酶。電子傳遞如圖8-9。電子從 COQ經(jīng)交替氧化酶的傳遞，直接交給氧，形成一條縮短的與主路交替的支路。與細(xì)胞色素氧化酶相比，交替氧化酶與氧親和力低得多，交替電子傳遞很少或根本沒(méi)有與氧化磷酸化作用相偶聯(lián)，導(dǎo)致這條途徑主要產(chǎn)生熱量而不形成ATP。 交替氧化酶已從一些植物如臭菘中分離出來(lái)，它是一個(gè)非亞鐵血紅素的鐵蛋白，雖對(duì)氰化物不敏感，但特別容易受氧

32、肟酸如水楊酰氧肟酸(SHAM)、苯基氧肟酸(CLAM)等所抑制。其末端產(chǎn)物可能是H2O2。近年越來(lái)越多的研究表明，抗氰呼吸廣泛存在于高等植物和微生物中，如天南星科、睡蓮科和白星海芋科的花粉，玉米、水稻、棉花、豌豆和綠豆的種子，馬鈴薯的塊莖，甘薯的塊根和胡蘿卜的根及樺樹(shù)的菌根等?？骨韬粑膹?qiáng)弱不僅與植物種類(lèi)有關(guān)，還與發(fā)育狀態(tài)、外界條件有關(guān)。當(dāng)一些含糖豐富的細(xì)胞進(jìn)行過(guò)快的糖酵解及三羧酸循環(huán)時(shí)，正常的電子傳遞主路無(wú)法及時(shí)傳遞所有產(chǎn)生的2H’+2e—時(shí)，抗氰呼吸的活性就明顯增加。抗氰呼吸在植物體中至少有以下幾方面的生理意義：一方面許多像天南星科的植物在早春開(kāi)花時(shí)，抗氰呼吸的放熱使花器的溫度比環(huán)境溫度高

33、10— 20℃，這種延續(xù)較長(zhǎng)時(shí)間的放熱保證了花序的發(fā)育及授粉作用的進(jìn)行。另一方面作為溢電子流機(jī)制，在呼吸鏈被快速的糖酵解及三羧酸循環(huán)所飽和時(shí)，溢流過(guò)多的電子。 3．線(xiàn)粒體外的末端氧化酶 高等植物中，除上述線(xiàn)粒體內(nèi)的末端氧化酶外，細(xì)胞質(zhì)或其它細(xì)胞器中也存在幾種消耗分子氧的末端氧化酶，在呼吸作用中起一定輔助作用。 (1)酚氧化酶。重要的酚氧化酶有單酚氧化酶(酪氨酸酶)和多酚氧化酶(兒茶酚氧化酶)，它是一種含銅的氧化酶，存在于質(zhì)體、微體內(nèi)，催化各種酚與氧氧化為醌，與植物的創(chuàng)傷反應(yīng)有關(guān)。 在正常情況下，存在于質(zhì)體、微體中的酚氧化酶是與底物分隔開(kāi)的。當(dāng)組織受損傷破壞或衰老時(shí)，酚氧化酶就從質(zhì)體

34、、微體中釋放出來(lái)與底物(酚)接觸，發(fā)生反應(yīng)，在創(chuàng)傷部位將酚氧化成棕褐色的醌。馬鈴薯塊莖、蘋(píng)果、梨削皮后出現(xiàn)褐色，就是酚氧化酶作用的結(jié)果。醌類(lèi)物質(zhì)對(duì)微生物有毒害作用，所以傷口醌類(lèi)物質(zhì)的出現(xiàn)是植物防止傷口感染的積極反應(yīng)，與抗病有一定的關(guān)系。 多酚氧化酶活性被利用在紅茶制作中，茶葉的多酚氧化酶活性很高，制茶時(shí)茶葉先凋萎脫去20％～30％水分，然后揉捻引起創(chuàng)傷，在多酚氧化酶的作用下，使茶葉中的兒茶酚和單寧氧化，并聚合成紅褐色的色素；而在制綠茶時(shí)，為保持茶色的清香，要將采下的茶葉立即焙火殺青，破壞多酚氧化酶的活性。在烤煙時(shí)，也要在烤煙達(dá)到變黃末期采取迅速脫水措施，抑制多酚氧化酶的活性，保持煙葉鮮黃，提

35、高品質(zhì)。 (2)抗壞血酸氧化酶。抗壞血酸氧化酶也是一種含銅的氧化酶，催化抗壞血酸(維生素C)氧化成脫氫抗壞血酸，反應(yīng)時(shí)常與谷胱甘肽氧化還原相偶聯(lián)。 抗壞血酸氧化酶在植物中普遍存在，其中以蔬菜和果實(shí)(特別是葫蘆科果實(shí))中較多，這種酶與植物的受精過(guò)程有密切關(guān)系，并且有利于胚珠的發(fā)育。 (3)黃素氧化酶(亦稱(chēng)黃酶)。這是一種不含金屬的氧化酶，存在于乙醛酸循環(huán)體中。當(dāng)脂肪酸在乙醛酸體中降解，脫下的部分氫由黃素氧化酶氧化生成H20》，后者隨即被過(guò)氧化氫酶分解，放出氧和水。 由上可知，植物體內(nèi)含有多種呼吸氧化酶，這些酶各有其生物學(xué)特性，使植物體在一定范圍內(nèi)適應(yīng)各種外界條件。以溫度來(lái)說(shuō)，黃酶

36、對(duì)溫度變化不敏感，故在低溫下植物及其器官中黃酶的活性相對(duì)較高；對(duì)氧濃度要求來(lái)說(shuō)，細(xì)胞色素氧化酶對(duì)氧的親和力最高，所以可在較低氧濃度下發(fā)揮較好的作用，而酚氧化酶或黃酶對(duì)氧的親和力最弱，只有較高氧濃度時(shí)才能順利發(fā)揮作用。蘋(píng)果果肉中呼吸氧化酶的分布正好反映了不同酶對(duì)氧供應(yīng)的適應(yīng)性，內(nèi)層以細(xì)胞色素氧化酶為主，表層以黃酶及酚氧化酶為主。植物呼吸代謝及末端氧化酶系統(tǒng)可概括為(圖8-9)。 ? 圖8-9 呼吸作用的電子傳遞的概括圖解 五、呼吸中能量利用的效率及其調(diào)節(jié)作用 生物體中能量的取得首先是通過(guò)光合作用把日光的輻射能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，貯藏于有機(jī)物中，然后通過(guò)D乎吸作用把貯藏在各種有機(jī)物中的化學(xué)

37、能釋放出來(lái)加以利用。有機(jī)物在氧化降解過(guò)程中所產(chǎn)生的能量，一部分形成ATP供各種生理活動(dòng)所需，另一部分則以熱的形式放出可維持體溫。 在呼吸作用中，氧化磷酸化是生成ATP的主要形式；轉(zhuǎn)磷酸作用(或底物水平磷酸化)是ATP形成的另一形式，如在糖酵解中，3—磷酸甘油醛脫氫形成1，3-二磷酸甘油酸時(shí)，酰磷酸基團(tuán)上生成高能磷酸鍵，進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為3—磷酸甘油酸時(shí)，就轉(zhuǎn)給ADP生成 ATP。呼吸作用中生物氧化的能量利用效率相當(dāng)高，以葡萄糖為例，通過(guò)有氧呼吸徹底氧化可凈產(chǎn)生36ATP(表8—1)，已知每1mol葡萄糖完全氧化時(shí)產(chǎn)生的自由能為2 870kJ,每1molATP水解時(shí)，其末端高能鍵可釋放的能量約為30

38、．6kJ，36molATP共釋放1 101．6kJ，其能量的利用率應(yīng)為1 101．6÷2 870X100％=38％。剩余的62％左右的能量，在有氧呼吸的生物氧化中以熱的形式散失。 糖酵解是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的，因此它所生成的NADH必須先進(jìn)人線(xiàn)粒體才能通過(guò)電子傳遞鏈生成ATP，而 NAD，和NADH不能直接進(jìn)出完整的線(xiàn)粒體，因此NADH必須借助其它反應(yīng)系統(tǒng)往返線(xiàn)粒體，而在往返過(guò)程中要浪費(fèi) 1分子ATP，所以生成2分子ATP。 在線(xiàn)粒體中FAl)H2是在UQ處將電子轉(zhuǎn)移到呼吸鏈的，因此只形成2 33-FATP。 由此可見(jiàn)，植物對(duì)呼吸作用所釋放的能量的利用，主要是通過(guò)合成ATP，而ATP的合成是

39、通過(guò)ADP與無(wú)機(jī)磷的酯化，這樣二者就形成一個(gè)相互制約的調(diào)節(jié)作用，細(xì)胞內(nèi)須不斷地得到呼吸底物，同時(shí)也必須不斷地供給相應(yīng)數(shù)量的ADP(磷酸的受體)，這樣才能保持呼吸作用的正常運(yùn)行。由于ATP合成緩慢，而當(dāng)組織對(duì)ATP利用減少意味著ADP濃度降低時(shí)，呼吸速率也相應(yīng)降低。反之，如果對(duì)代謝的能量利用率高，細(xì)胞內(nèi)有很多的 ADP可以酯化，那幺就促進(jìn)了呼吸速率的增高。在一定時(shí)間內(nèi)，細(xì)胞內(nèi)腺苷酸(ATP+ A1)P+AMP)的總量是恒定的，ATP多即意味ADP少，或者相反，而ATP轉(zhuǎn)化為ADP愈快，呼吸速率愈高，并非是呼吸速率愈高則細(xì)胞ATP愈多。保持細(xì)胞內(nèi)ATP／ADP比率是調(diào)節(jié)體內(nèi)呼吸代謝平衡的主要因素。

40、通過(guò)細(xì)胞內(nèi)腺苷酸之間轉(zhuǎn)化對(duì)呼吸代謝的調(diào)節(jié)作用叫能荷調(diào)節(jié)。細(xì)胞內(nèi)需能反應(yīng)(如合成、生長(zhǎng)運(yùn)輸?shù)?愈強(qiáng)，便會(huì)大量消耗A。rP， ADP增多(八丁P／AⅢ比率降低)，即能荷變小，氧化磷酸化作用加強(qiáng)，呼吸速率增高，因而便大量產(chǎn)生ATP。相反，當(dāng)需能降低時(shí)，ATP積累，ADP處于低水平，即能荷變大，氧化磷酸化作用減弱，呼吸速率就下降，降低ATP合成。 表8-1 葡萄糖完全氧化時(shí)產(chǎn)生的ATP數(shù) 反應(yīng)序列 ATP的生成數(shù)/葡萄糖分子 糖酵解：葡萄糖到丙酮酸（在細(xì)胞質(zhì)中） 葡萄糖的磷酸化作用 6-磷酸果糖的磷酸化的作用 2分子1，3-DPGA的脫磷酸作用 2分子磷酸

41、烯醇式丙酮酸的脫磷酸作用 2分子3-磷酸甘油氧化時(shí)生成的2NADH （由于往返過(guò)程的消耗，每NADH只能生成2NADH）*丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙酰CoA（線(xiàn)粒體） 形成2NADH 三羧酸循環(huán)（線(xiàn)粒體內(nèi)） 2分子琥珀酰CoA形成2分子GTP 2分子異檸檬酸、α-酮戊二酸和蘋(píng)果酸氧化作用中生成6NADH 2分子琥珀酰的氧化作用中生在2FAKH2** 每mol葡萄糖凈生成 ? -1 -1 +2 +2 +4 ? ? ? ? +2 +18 +4 36molATP ? 在植物活細(xì)胞內(nèi)一般保持能荷在0．75—0．95之間，也即細(xì)胞內(nèi)ADP的量(反映對(duì) A丁P的利用過(guò)程

42、)略大于ATP(反應(yīng)ATP的生成)，這樣即可保持放能與吸能代謝的正常關(guān)系。 六、光合作用與呼吸作用的關(guān)系 光合作用與呼吸作用既相互獨(dú)立又相互依存，推動(dòng)了體內(nèi)物質(zhì)和能量代謝的不斷進(jìn)行，光合作用制造有機(jī)物，貯藏能量，而呼吸作用則分解有機(jī)物，釋放能量。沒(méi)有光合作用生產(chǎn)的有機(jī)物，就不可能有呼吸作用，但沒(méi)有呼吸作用，光合過(guò)程也無(wú)法完成，兩者的區(qū)別見(jiàn)表8-2。 表8-2 光合作用與呼吸作用的區(qū)別一、呼吸強(qiáng)度(呼吸速率) ? 光合作用 呼吸作用 原料 產(chǎn)物 能量轉(zhuǎn)換 ? 物質(zhì)代謝類(lèi)型 氧化還原反應(yīng) 發(fā)生部位 發(fā)生條件 二氧化碳、水 已糖、淀粉、蔗糖等有機(jī)物、氧 貯藏能量的

43、過(guò)程 光能→電能→功巧活躍化學(xué)能→穩(wěn)定化學(xué)能 有機(jī)物合成作用 水被光解、二氧化碳被還原 綠色細(xì)胞、葉綠體、細(xì)胞質(zhì) 光照下才發(fā)生 氧、淀粉、已糖等有機(jī)物 二氧化碳、水等 釋放能量的過(guò)程 穩(wěn)定化學(xué)能→活躍化學(xué)能 有機(jī)物降解作用 呼吸底物被氧化、生成水 生活細(xì)胞、線(xiàn)粒體、細(xì)胞質(zhì) 光下、暗處都可發(fā)生 ? 第三節(jié) 影響呼吸作用的因素 一、呼吸強(qiáng)度（呼吸速率） 衡量呼吸作用強(qiáng)弱、快慢的生理指標(biāo)，常用呼吸速率來(lái)表示，即以單位重量(鮮重、干重、原生質(zhì))在單位時(shí)間釋放的二氧化碳或吸收氧的量來(lái)表示，如： 呼吸速率二吸收氧(tzm01)·g-1·h-1

44、 或 呼吸速率二釋放二氧化碳(pm01)·g-1·h-1 究竟采用哪種單位，應(yīng)根據(jù)具體情況，盡可能反映出呼吸作用的強(qiáng)弱變化。 植物的呼吸速率隨植物的種類(lèi)、年齡、器官和組織的不同有很大的差異。如大麥種子僅0．003μmol·g-1·h-l，而西紅柿根尖達(dá)300μmol·g-1·h-1，海芋佛焰花序可高達(dá) 2 000pmol·g—l·h—1。 二、呼吸商 呼吸商(簡(jiǎn)稱(chēng)R．Q．)，又稱(chēng)呼吸系數(shù)，為植物組織在一定時(shí)間內(nèi)釋放的二氧化碳的摩爾數(shù)與吸收的氧氣的摩爾數(shù)的比率。它是表示呼吸底物的性質(zhì)及氧氣供應(yīng)狀態(tài)的一種指標(biāo)，即： R．Q．= 釋放的二氧化碳（摩爾）或體積 吸收的氧（摩爾

45、）或體積 呼吸底物是糖類(lèi)(如葡萄糖)而又完全氧化時(shí)，R.Q．是1，即： C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O R.Q.=6molCO2／6molO2=1.0 脂類(lèi)比糖還原程度高，即在脂類(lèi)分子中氫對(duì)氧的比例大，故脂類(lèi)在生物氧化時(shí)需要更多的氧，其呼吸商也小于1。油料種子萌發(fā)初期，脂肪酸在胚乳中轉(zhuǎn)化或呼吸氧化，如棕櫚酸(十六烷酸)轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽侵?，其呼吸商?．36。 C16H32q+11O2+C12H22020+4C02+5H20 R．Q．=4molCO2／1lmolO2=0.36 反之一些含氧多于糖類(lèi)的呼吸底物如有機(jī)酸，其R．Q．可大于1，以蘋(píng)果酸為例， 需要指出的是，雖然R．

46、Q．與呼吸底物的性質(zhì)有關(guān)，但事實(shí)上植物體內(nèi)的呼吸底物是 多種多樣的，且氧化過(guò)程也可能同時(shí)發(fā)生。一般而言，植物呼吸通常先利用糖類(lèi)，其它物 質(zhì)較后才被利用。同時(shí)R．Q．大小還與環(huán)境的供氧狀態(tài)有關(guān)，同樣是糖類(lèi)作呼吸底物，在 缺氧條件下，以無(wú)氧呼吸為主，R．Q．則遠(yuǎn)大于當(dāng)呼吸進(jìn)程中形成不完全氧化產(chǎn)物 (如有機(jī)酸)，吸收的氧多于放出的二氧化碳，所以R．Q．就小于1。 三、影響呼吸強(qiáng)度的主要因素 (一)內(nèi)部因素對(duì)呼吸強(qiáng)度的影響 不同植物具有不同的呼吸速率。一般來(lái)說(shuō)，凡生長(zhǎng)快的植物種比生長(zhǎng)慢的植物種呼吸速率高，如細(xì)菌和真菌的生長(zhǎng)繁殖較快，其呼吸速率就比高等植物高。同是高等植物，生長(zhǎng)較快的小麥就

47、比生長(zhǎng)緩慢的仙人掌高得多，草本植物高于木本植物(表8-3)。 表8-3 不同植物組織的呼吸速率 植物組織 氧 （μmol·g—1· h—1） 植物組織 氧 （μmol·g—1· h—1） 植物組織 氧 （μmol·g—1· h—1） 豌豆種子 大麥幼苗 蕃茄根尖 甜菜切片 海芋佛焰花序 0．005 70 300 50 2000 仙人鞭 仙人掌 景天 云杉 蠶豆 3.00 6.80 16.60 44.10 96.60 馬鈴薯塊莖 玉米葉 南瓜雌蕊 蘋(píng)果果實(shí) 0.3～0.6 54～68 29～48 2～5 同一植物的不

48、同器官，因?yàn)榇x不同，組織結(jié)構(gòu)不同，以及與氧氣接觸程度不同，所 以呼吸速率也有很大的差異，通常生長(zhǎng)旺盛的幼嫩器官(根尖、莖尖、嫩葉等)的呼吸速 率較生長(zhǎng)緩慢的年老器官(老根、老莖、老葉)高；生殖器官的呼吸速率較營(yíng)養(yǎng)器官快。 在花中，雌雄蕊的呼吸速率比花萼、花瓣強(qiáng)，雄蕊中又以花粉最強(qiáng)(表8-4)。 表8-4 蘋(píng)果不同器官呼吸強(qiáng)度的比較 不同器官 氧（μmol·g—1· h—1） 二氧化碳（μmol·g—1· h—1） 帶葉新梢 莖 根 930 910 394 366 355 352 同一植株或植株的同一器官在不同的生長(zhǎng)過(guò)程中，呼吸速率亦有較大的變化。以葉片來(lái)說(shuō)

49、，幼嫩時(shí)呼吸較快，成長(zhǎng)后下降；到衰老時(shí)，氧化磷酸化解偶聯(lián)，P／O比明顯下降，呼吸又上升；到衰老后期，酶蛋白分解，呼吸下降到極其微弱(圖8-10)。整體植物也如此(圖8-11)。許多肉質(zhì)類(lèi)果實(shí)在成熟之前有一呼吸躍變期，詳細(xì)情況在下節(jié)中討論。因此呼吸代謝強(qiáng)弱在一定程度上可反映生活力的強(qiáng)弱，兩者之間相適應(yīng)是生物的基本特征。 圖8-10 草莓葉片不同年齡的呼吸速率 圖8-11 向日葵整體植株從發(fā)芽到 成熟的呼吸速率 (二)外界條件對(duì)呼吸強(qiáng)度的影響 1，溫度 溫度對(duì)呼吸作用的影響主要在于溫度對(duì)呼吸酶活性的影響。在一定范圍內(nèi)，呼吸速率隨溫度的增高而增高，達(dá)到最

50、高值后，繼續(xù)增高溫度，呼吸速率反而下降 (圖8-12)。呼吸作用有溫度三基點(diǎn)，即最低、最適、最高點(diǎn)。所謂最適溫度是保持穩(wěn)態(tài)的最高呼吸速率的溫度，一般溫帶植物呼吸速率的最適溫度為25—3012。而呼吸作用的最適溫度總是比光合作用的最適溫度高，因此，當(dāng)溫度過(guò)高和光線(xiàn)不足時(shí)，呼吸作用強(qiáng)，光合作用弱，就會(huì)影響植物生長(zhǎng)。最低溫度則因植物種類(lèi)不同而有很大差異。一般植物在接近012時(shí)，呼吸作用進(jìn)行得很微弱，而冬小麥在012至—712下仍可進(jìn)行呼吸作用；耐寒的松樹(shù)針葉在—2512下仍未停止呼吸，但在夏季溫度降至—5～—412，呼吸便完全停止。呼吸作用的最高溫度一般在35～4512之間，最高溫度在短時(shí)間內(nèi)可使呼

51、吸速率較最適溫度的高，但時(shí)間稍長(zhǎng)后，呼吸速率就會(huì)急劇下降(圖8-13)，這是因?yàn)楦邷丶铀倭嗣傅拟g化或失活。 溫度每升高IOOC所引起的呼吸速率的增加的倍數(shù)，通常稱(chēng)為溫度系數(shù)(Q10)： Q10= t+10）℃時(shí)的呼吸速率 t℃時(shí)的呼吸速率 ? ?對(duì)于大部分植物或器官，在0～3512生理溫度范圍內(nèi)溫度系數(shù)(Q10)為2～2．5，即溫度每增高IO~C，呼吸速率增加2—2．5倍。溫度的另一間接效應(yīng)則是影響氧在水介質(zhì)中的溶解度，從而影響呼吸速率的變化。 圖8-12 溫度對(duì)豌豆幼苗呼吸速率的影響 圖8-13 濕度對(duì)豌豆幼苗呼吸速率的影響

52、 預(yù)先在25℃下培養(yǎng)4d的豌豆幼苗呼吸速率為10 放到不同濕度下，3b后，測(cè)定相對(duì)呼吸速率的變化 2．氧氣 氧氣是植物進(jìn)行正常呼吸的必要因子。它直接參與生物氧化過(guò)程，從上面幾節(jié)討論中可知，氧氣不足，不僅可以影響呼吸速率，而且還決定呼吸代謝的途徑(有氧呼吸或無(wú)氧呼吸)。在通常情況下，植物的莖、葉、根都能獲得足夠的氧以保證有氧呼吸順利進(jìn)行，因?yàn)榧?xì)胞色素氧化酶對(duì)氧的親和力很高，即使空氣中氧濃度只有0．05％，它仍能發(fā)揮正常功效。對(duì)于一些塊根、塊莖的內(nèi)部組織，雖然

53、氧從空氣擴(kuò)散進(jìn)入到細(xì)胞色素氧化酶的速率，可能會(huì)低至限制呼吸速率的程度，但許多實(shí)驗(yàn)測(cè)定證實(shí)，由于細(xì)胞間隙中的氣體擴(kuò)散，內(nèi)部組織也能保證進(jìn)行有氧呼吸，盡管由于其它原因這里的呼吸速率不高。顯微鏡觀(guān)察表明，馬鈴薯塊莖中細(xì)胞間隙約占總體積的1％，在根中細(xì)胞間隙可占總體積的2％一45％，濕生植物往往有較大的比例。這也是為什幺莖稈中空的植物具有較強(qiáng)的缺氧耐性，如水稻或水生草本植物，它們能將氧氣通過(guò)細(xì)胞間隙運(yùn)送到根部。另一方面，當(dāng)植物或組織處于缺氧脅迫時(shí)，會(huì)適應(yīng)性地形成通氣組織，有利于氧氣擴(kuò)散，緩解缺氧器官或組織的呼吸。當(dāng)然，長(zhǎng)時(shí)間的無(wú)氧條件會(huì)對(duì)植物造成危害，其原因主要有四個(gè)方面： (1)無(wú)氧呼吸積

54、累酒精、乳酸。這兩種物質(zhì)，可導(dǎo)致細(xì)胞蛋白質(zhì)變性。 (2)無(wú)氧條件使三羧酸循環(huán)及電子傳遞無(wú)法進(jìn)行。ATP有效生產(chǎn)受阻，植株要維持正常生理需要，就要消耗更多的有機(jī)物，勢(shì)必造成體內(nèi)養(yǎng)料損耗過(guò)多。 (3)沒(méi)有丙酮酸氧化過(guò)程。許多由這個(gè)過(guò)程的中間產(chǎn)物形成的其它物質(zhì)就無(wú)法合成。 (4)根系缺氧還阻礙根尖合成的細(xì)胞分裂素從根部向地上部運(yùn)輸。養(yǎng)分元素的吸收減少，根際微生物產(chǎn)生的有毒物質(zhì)積累。 3．二氧化碳 二氧化碳是呼吸作用的最終產(chǎn)物。當(dāng)外界環(huán)境中二氧化碳濃度增高時(shí)，脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受到抑制。實(shí)驗(yàn)證明，二氧化碳濃度高于5％時(shí)，有明顯抑制呼吸作用的效應(yīng)，這可在果蔬

55、、種子貯藏中加以利用。土壤中由于植物根系的呼吸作用特別是土壤微生物的呼吸作用會(huì)產(chǎn)生大量的二氧化碳，如土壤板結(jié)，深層通氣不良，積累的二氧化碳可達(dá)4％～10％，甚至更高，如不及時(shí)進(jìn)行中耕松土，就會(huì)使植物根系呼吸作用受阻。一些植物(如豆科)的種子由于種皮限制，使呼吸作用釋放的二氧化碳難以釋出，種皮內(nèi)積聚起高濃度的二氧化碳抑制了呼吸作用，從而導(dǎo)致種子休眠。 4．水分 植物組織的含水量與呼吸作用有密切的關(guān)系。在一定范圍內(nèi)，呼吸速率隨組織含水量的增加而升高。干燥種子的呼吸作用很微弱，例如豌豆種子呼吸速率只有0.000 12μ1·g—1·h—l。當(dāng)種子吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，種子含水量是

56、制約種子呼吸作用強(qiáng)弱的重要因素。對(duì)于整體植物來(lái)說(shuō)，接近萎蔫時(shí)，呼吸速率有所增加，如萎蔫時(shí)間較長(zhǎng)，細(xì)胞含水量則成為呼吸作用的限制因素。 5．機(jī)械損傷 機(jī)械損傷會(huì)顯著加快組織的呼吸速率，由于正常生活著的細(xì)胞有一定的結(jié)構(gòu)，其某些末端氧化酶與底物是隔開(kāi)的，機(jī)械損傷破壞了原來(lái)的間隔，使底物迅速氧化，加快了生物氧化的進(jìn)程；其次，機(jī)械損傷使某些細(xì)胞轉(zhuǎn)化為分生組織狀態(tài)，形成愈傷組織去修補(bǔ)傷處，這些分生細(xì)胞的呼吸速率當(dāng)然比原來(lái)休眠或成熟組織的呼吸速率快得多。因此，在農(nóng)產(chǎn)品特別是果蔬產(chǎn)品的收獲、包裝、運(yùn)輸、貯藏、銷(xiāo)售中，應(yīng)盡可能防止產(chǎn)品的機(jī)械損傷。 機(jī)械刺激也會(huì)引起葉片的呼吸速率發(fā)生短時(shí)間的

57、波動(dòng)，因此在測(cè)定植物樣品的呼吸速率時(shí)，應(yīng)輕拿輕放，避免因機(jī)械刺激帶來(lái)的誤差。 影響呼吸作用的外界因素除了溫度、氧氣、二氧化碳、水分、機(jī)械損傷之外，呼吸底物的含量(如可溶性糖)、一些礦質(zhì)元素(如磷、鐵、銅等)對(duì)呼吸也有顯著影響。此外病原菌感染可使寄主的線(xiàn)粒體增多，多酚氧化酶活性提高，抗氰呼吸和PPP途徑增強(qiáng)。 第四節(jié) 呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用 一、呼吸作用與種子的貯藏 于燥種子的呼吸作用與糧食貯藏有密切關(guān)系。含水量很低的風(fēng)干種子呼吸速率微弱。一般油料種子含水量在8％～9％以下、淀粉種子含水量在12％～14％時(shí)，種子中原生質(zhì)處于凝膠狀態(tài)，呼吸酶活性低，呼吸極微弱，可以安全貯藏，此時(shí)的含

58、水量稱(chēng)之為安全含水量。當(dāng)油料種子含水量達(dá)10％～11％，淀粉種子含水量達(dá)到 15％～16％時(shí)，呼吸作用就顯著增強(qiáng)。如果含水量繼續(xù)增加，則呼吸速率幾乎成直線(xiàn)上升(圖8— 14)。其原因是，種子含水量增高后，原生質(zhì)由凝膠轉(zhuǎn)變成溶膠，自由水含量升高，呼吸酶活性大大增強(qiáng)，呼吸也就增強(qiáng)。淀粉種子安全含水量高于油料種子的原因，主要是淀粉種子中含淀粉等親水物質(zhì)多，其中存在的束縛水含量要高一些。而油料種子中含疏水的油脂較多，存在的束縛水也較少。 圖8-14 谷?；蚍N子的含水量 對(duì)呼吸速率的影響 1.亞麻 2.玉米 3. 小麥 ? 根據(jù)干燥種子呼吸作用的特點(diǎn)，糧食貯藏中首要的問(wèn)

59、題是種子的含水量不得超過(guò)安全含水量。否則，由于呼吸旺盛，不僅會(huì)引起大量貯藏物質(zhì)的消耗，而且由于呼吸作用的散熱提高了糧堆溫度，有利于微生物活動(dòng)，易導(dǎo)致糧食的變質(zhì)，使種子喪失發(fā)芽力和食用價(jià)值。 為了做到種子的安全貯藏，除了嚴(yán)格控制進(jìn)倉(cāng)時(shí)種子的含水量外，還應(yīng)注意庫(kù)房的通風(fēng)降溫。水稻種子在14～15C庫(kù)溫條件下貯藏2—3年，仍有80％以上的發(fā)芽率。此外還可對(duì)庫(kù)房?jī)?nèi)空氣成分加以控制，適當(dāng)增高二氧化碳含量和降低氧氣的含量。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外采用氣調(diào)法進(jìn)行糧食貯藏，取得了顯著效果，即將糧倉(cāng)中空氣抽出，充人氮?dú)猓_(dá)到抑制呼吸、安全貯藏的目的。 二、呼吸作用與果蔬的保藏 采收以后的肉質(zhì)果實(shí)或蔬菜，雖離開(kāi)了母體

60、而呼吸作用仍繼續(xù)進(jìn)行。果蔬貯藏不能像糧油種子那樣進(jìn)行干燥，因?yàn)楦稍飼?huì)造成皺縮，失去新鮮和食用品質(zhì)，呼吸反而加強(qiáng)。因此必須了解果蔬成熟過(guò)程中呼吸作用變化規(guī)律，并根據(jù)其規(guī)律采取適當(dāng)?shù)姆椒ǎ钥刂破浜粑饔?，達(dá)到貯藏保鮮的目的。 果實(shí)無(wú)論是在采收后成熟的，還是在植株上成熟的，在生長(zhǎng)成熟過(guò)程中，先是子房發(fā)育成為果實(shí)，伴隨著大量有機(jī)物的運(yùn)人和轉(zhuǎn)化，使果實(shí)不斷膨大，當(dāng)果實(shí)體積長(zhǎng)到應(yīng)有的大小，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累也基本停止，這一階段果實(shí)的呼吸作用是逐漸下降的。此時(shí)果實(shí)生硬，缺乏甜味，酸澀；在最后成熟過(guò)程中，其呼吸變化分為兩種類(lèi)型：一類(lèi)具有呼吸躍變過(guò)程，如蘋(píng)果、梨、香蕉、草莓等，在成熟時(shí)呼吸又急劇升高，達(dá)到一個(gè)小高

61、峰后再下降。另一類(lèi)果實(shí)如柑橘、瓜類(lèi)、菠蘿等沒(méi)有明顯的呼吸高峰 (圖8-15)，呼吸高峰與果實(shí)中貯藏物質(zhì)的水解過(guò)程是一致的，因此過(guò)了呼吸高峰，果實(shí)就進(jìn)入成熟衰老階段，而不能再繼續(xù)貯藏了。顯然推遲呼吸高峰，就能延長(zhǎng)果實(shí)的貯存期限?，F(xiàn)已證實(shí)呼吸高峰的出現(xiàn)，與乙烯大量產(chǎn)生有關(guān)，乙烯可促使呼吸的加強(qiáng)，從而加速果實(shí)的成熟。呼吸高峰的出現(xiàn)還與溫度有很大關(guān)系。 因此根據(jù)控制呼吸高峰的原理，可以采用各種辦法來(lái)貯藏果實(shí)，如控溫、降氧或加二氧化碳等。目前比較有效的方法是進(jìn)行氣調(diào)貯藏即控制溫度、濕度、氧氣、二氧化碳，并及時(shí)排除乙烯來(lái)延長(zhǎng)果實(shí)的貯藏期。西紅柿裝箱罩以塑料帳幕，抽去空氣，補(bǔ)充氮?dú)猓蜒鯘舛日{(diào)節(jié)至3％一6

62、％，這樣西紅柿可貯藏1個(gè)月甚至3個(gè)月以上。蘋(píng)果、梨、柑橘等果實(shí)在0～112貯藏可達(dá)幾個(gè)月，荔枝不耐貯藏，在0～112只能貯10～20d，華南植物所改用低溫速凍法，使荔枝幾分鐘之內(nèi)結(jié)凍，即可保存6～8個(gè)月，置于貨架上5—10h不褐變。但并非溫度越低越好，太低了容易發(fā)生凍害。 圖8-15 經(jīng)歷或不經(jīng)歷呼吸躍變水果的 生長(zhǎng)和成熟過(guò)程中呼吸變化 “自體保藏法”是一種簡(jiǎn)便的果蔬貯藏法。由于果實(shí)蔬菜本身不斷呼吸，放出二氧化碳，在密閉環(huán)境里，二氧化碳濃度逐漸增高(但不能大于10％，否則果實(shí)中毒變壞)，抑制呼吸作用，可以稍微延長(zhǎng)貯藏期。例如四川南充果農(nóng)將廣柑貯藏在密閉的土窖中，貯藏時(shí)間可以達(dá)4～

63、5個(gè)月之久，哈爾濱等地利用大窖套小窖的辦法，使黃瓜貯存3個(gè)月不壞。 三、呼吸作用與栽培技術(shù) 由于呼吸作用對(duì)生理過(guò)程有如此廣泛的、重大的影響，所以通過(guò)改進(jìn)栽培管理措施可以調(diào)節(jié)作物呼吸作用的進(jìn)行。種子萌發(fā)是植物有機(jī)體表現(xiàn)生命活動(dòng)極為強(qiáng)烈的一個(gè)時(shí)期，一般種子萌發(fā)過(guò)程中呼吸強(qiáng)度的變化包括四個(gè)階段：急劇上升一滯緩一再急劇上升一顯著下降(圖8—16)，其中第二階段出現(xiàn)滯緩是與種皮阻礙氣體交換有關(guān)，如剝?nèi)シN皮的種子，其呼吸滯緩期即縮短或不明顯，第四階段顯著下降是由于種子在暗處萌發(fā)，貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)大量消耗，呼吸底物減少，又沒(méi)有光合產(chǎn)物的補(bǔ)充所致。為使種子萌發(fā)順利進(jìn)行，在生產(chǎn)實(shí)踐中常采用浸種催芽等措施。如早稻浸種催芽時(shí)，因氣溫較低，需用溫水淋種以增加溫度，保證呼吸所需溫度條件，又要時(shí)常翻堆，保證通氣，提供呼吸所需的氧。 作物在生長(zhǎng)過(guò)程常需中耕松土，改善土壤通氣條件；對(duì)于地下水位較高田塊，常需挖深溝(埋暗管)．降低地下水位。水稻生長(zhǎng)中期的擱田、曬田也是同樣道理，否則土壤缺氧且二氧化碳及還原性有毒物(二氧化硫等)積累，會(huì)抑制根系呼吸，破壞根細(xì)胞的原生質(zhì)，直到引起腐爛死亡。 果樹(shù)夏剪除調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)關(guān)系外，夏剪有利果樹(shù)的通風(fēng)透光，通風(fēng)降低冠層內(nèi)的溫度，減少呼吸的有機(jī)物消耗，透光則是為了加強(qiáng)光合作用，增加物質(zhì)積累，達(dá)到樹(shù)體層層有果，上下有果，內(nèi)外有果的立體結(jié)果的目的。