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1、呼吸作用與光合作用共同組成了綠色植物 代謝的核心 。光合作用所同化的碳素及其儲(chǔ)存 的能量大部分都必須經(jīng)過(guò)呼吸作用的轉(zhuǎn)化才能 變?yōu)闃?gòu)成植物身體的成分與有效的能量。 第五章 植物的呼吸作用 第一節(jié) 呼吸作用的概念及其生理意義 一、呼吸作用的概念 呼吸作用 （ respiration）：是一切活細(xì)胞內(nèi)經(jīng)過(guò)某些代謝途徑使有機(jī)物氧化 分解產(chǎn)生 CO2和 H2O，釋放能量的過(guò)程。包括有氧呼吸和無(wú)氧呼吸。 呼吸停止就意味著死亡， 呼吸代謝是活細(xì)胞共同的特征 。 1.有氧呼吸（ aerobic respiration ） ：細(xì)胞在氧氣的參與下，把某些有機(jī)物徹底 分解，放出二氧化碳和水，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。 C
2、6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + Q（ 686KJ） 2.無(wú)氧呼吸（ anaerobic respiration ）： 細(xì)胞在沒(méi)有氧氣的參與下，把某些有機(jī) 物 分解為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。 C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + Q（ 54KJ， 酒精發(fā)酵 ） C6H12O6 2CH3CHOHCOOH + Q（ 48KJ， 乳酸發(fā)酵 ） 二、 呼吸作用的指標(biāo) 呼吸速率 (呼吸強(qiáng)度， respiratory rate)：?jiǎn)挝粫r(shí)間單 位重量的植物組織放出 CO2的量或吸收的 O2的量。 呼吸商（呼吸系數(shù)， RQ） ：指植物細(xì)胞呼吸時(shí)所釋 放的 CO2與
3、吸收 O2的比值。 RQ主要指示呼吸底物的性質(zhì) 糖 ， RQ=1； 富含氧物質(zhì)（ 有機(jī)酸 ）， RQ1； 富含氫物質(zhì)（ 蛋白質(zhì)、脂肪酸 ）， RQ1 糖類(lèi)為呼吸底物時(shí) RQ=1， C6H12O6 +6O2 6CO2 +6H2O RQ =1.0 脂肪酸為呼吸底物時(shí) RQ1, 2C6H8O7+9O212CO2 +8H2O， RQ=12/9=1.33 此外 RQ還與環(huán)境供 O2，脂糖轉(zhuǎn)化等有關(guān)。 無(wú) O2呼吸， RQ1； 脂轉(zhuǎn)為糖時(shí)， RQ1。 1.呼吸作用提供能量，是植物其它生命過(guò)程的能源； 呼吸作用釋放能量的速度慢，而且逐步釋放，適合于細(xì)胞利用 （圖） 。 2.為其他有機(jī)物的合成提供原料； 3.
4、與植物抗病有關(guān) （ PPP途徑 ） ； 4. 應(yīng)用于糧食 、 果蔬貯藏 、 制茶等方面 。 三、呼吸作用的意義 呼吸主要功能示意圖 第二節(jié) 呼吸代謝的生化途徑 我國(guó)植物生理學(xué)家湯佩松等提出的論點(diǎn) “ 呼吸代謝 （ 對(duì)生理功能 ） 的控制和被控制 （ 酶活性 ） ” 基因 酶 代謝 功能 基因有序表達(dá) 形態(tài)建成 植物呼吸代謝在 呼吸底物的氧化途徑 ， 電子傳遞途徑 和 未端氧 化物系統(tǒng) 這三個(gè)方面存在著多樣性，這些構(gòu)成了呼吸代謝的多 樣性。 植物呼吸代謝并不只有一種途徑， 不同的植物、同一植物 的不同器官或組織在不同的生育時(shí)期、不同環(huán)境條件下，呼吸 代謝可以走不同的途徑。 呼吸代謝多樣性的意義：
5、植物在長(zhǎng)期 進(jìn)化中形成的 對(duì)多變環(huán)境適應(yīng)的一種表現(xiàn)。 一、呼吸代謝的多樣性 1、 呼吸途徑的多樣性 （ 圖 ） 糖酵解 （ EMP） ， 三羧酸循環(huán) （ TCA） ， 磷酸戊糖途徑 （ PPP） ； 乙醛酸循環(huán) （ 脂肪氧化 ） ， 二 羧 酸循環(huán) ， 乙醇酸循環(huán) （ 光呼吸 ） 。 年輕的 ， 生長(zhǎng)旺盛的組織 ， TCA占主要地位； 年老組織及形成次生物質(zhì)代謝和脂肪合成組織 ， PPP占主要地位； 植物干旱 、 受傷 、 感病時(shí) ， PPP占主要地位； 2、電子傳遞系統(tǒng)的多樣性（ 呼吸鏈 ） 細(xì)胞色素呼吸鏈， 交替氧化途徑（抗氰呼吸） 3、未端氧化酶系統(tǒng)的多樣性（ 未端氧化酶 ） 細(xì)胞色素氧
6、化酶，交替氧化酶， 抗壞血酸氧化酶， 酚氧化酶等。 1、呼吸代謝途徑的多樣性 .EMP途徑的圖示 .三羧酸循環(huán)（ TCA） .磷酸戊糖途徑（ PPP） * 2、 電子傳遞系統(tǒng)的多樣性（呼吸鏈） 呼吸鏈（ respiratory chain）： 呼吸代謝途徑中間產(chǎn) 物所形成的電子和質(zhì)子，沿著一系列有順序的電子傳遞 體組成的電子傳遞系統(tǒng)，傳遞到分子氧的總過(guò)程。 概念： 生物氧化、呼吸鏈、氧化磷酸化（定義，指標(biāo) P/O） 底物水平磷酸化，解偶聯(lián)劑（ 2.4二硝基苯酚）， 電子 傳遞體，氫傳遞體 等。 場(chǎng)所： 線粒體 （圖） 呼吸電子傳遞鏈 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylati
7、on)： 在生物氧化過(guò)程中伴隨著 ATP的合成，即氧化作用和磷酸 化作用同時(shí)進(jìn)行。 魚(yú)藤酮、安密妥 抗霉素 A CN-、 CO、 N3- 呼吸鏈：指按一定順序排列互相銜接傳遞氫或 電子到分子氧的一系列呼吸傳遞體的總軌道。 電子傳遞主路： P/O=3 電子傳遞支路 1： P/O=2 電子傳遞支路 2： P/O=2 電子傳遞支路 3： P/O=1 交替途徑（ AP）： P/O=1 ，因?qū)η杌锊幻舾校?又稱(chēng)抗氰支路。 交替氧化途徑（抗氰呼吸） 交替氧化途徑 （ 抗氰呼吸 ） ： 植物體內(nèi)呼吸鏈中有一條對(duì) CN-不敏感鏈支路 ， e傳遞是 e被 CoQ接后不傳遞給 Cytb， 而是傳 給另一受體 x
8、， 由 x直接傳遞給 O2， 形成一種不同于細(xì)胞色素系 統(tǒng)的 e傳遞系統(tǒng) 。 放熱呼吸： 抗氰呼吸電子傳遞過(guò)程中釋放的大部分 能量以熱的形式散發(fā)出來(lái) ， 也稱(chēng)為放熱呼吸 。 作用： 1、放熱增溫，促進(jìn)植物開(kāi)花、種子萌發(fā)； （天南星科佛焰花序、白星海芋科、睡蓮科等植物花序的發(fā)育） 2、增加乙烯生成，促進(jìn)成熟和衰老； 3、防御真菌感染，增強(qiáng)抗病能力； 4、分流電子，使代謝協(xié)同調(diào)控。 細(xì)胞色素呼吸鏈 （ P/O=3） 交替氧化途徑 （ P/O=1） 3.末端氧化酶系統(tǒng)的多樣性 末端氧化酶 (terminal oxidase)： 處于呼吸鏈的末端，能活 化分子態(tài)氧的酶。 EMP-TCA PPP 動(dòng)植物
9、以及微生物中普遍存在的末端氧化酶系統(tǒng)， 植物體內(nèi) 最主要的末端氧化 酶 ，與 O2的親和力極高，承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)約 80% 的耗氧量。 其作用是將 Cyta3電子傳給 O2，生成 H2O。 主要接受 Ctya3的電子，傳遞給氧。金屬輔基為 Cu。 抑制劑： KCN（氰化鉀）， NaN3(疊氮化鈉 )， CO a.細(xì)胞色素氧化酶 b.抗壞血酸氧化酶 抗壞血酸氧化酶是一種含銅的氧化酶； 植物體中普遍存在蔬菜和果實(shí)中； 與植物的受精過(guò)程有密切關(guān)系，有利于胚珠的發(fā)育。 抗壞血酸氧化酶 c.酚氧化酶 傷呼吸： 當(dāng)細(xì)胞受到破壞時(shí)，酚氧化酶和底物 (酚 ) 接觸，發(fā)生反應(yīng)，將酚氧化成棕褐色的醌，醌對(duì)微生物 有毒，
10、防止植物感染。 多酚氧化酶 在正常情況下，酚氧化酶與其底物是分開(kāi)的，植物 組織受傷時(shí)，酶與底物接觸發(fā)生反應(yīng)，如蘋(píng)果、土豆等削 皮后出現(xiàn)的褐色。醌對(duì)微生物有毒 ，從而對(duì)植物組織起 保護(hù)作用。 酚氧化酶在生活中的應(yīng)用： 馬鈴薯、蘋(píng)果、梨削皮后易變褐； 鴨梨黑心?。焕笾φ逻^(guò)久變褐； 將土豆絲侵泡在水中（起隔絕氧和稀釋酶及底物的作用）， 抑制其變褐； 制茶（綠茶、紅茶）；烤煙生產(chǎn)； 制綠茶時(shí)把采下的茶葉立即焙炒殺青，破壞多酚氧化酶， 以保持其綠色； 紅茶時(shí)，則要揉破細(xì)胞，通過(guò)多酚氧化酶的作用將茶葉 中的酚類(lèi)氧化，并聚合為紅褐色的物質(zhì)。 加工果蔬時(shí)用有機(jī)酸降低 pH值 ， 抑制酚酶活性； 加工桃 、
11、杏 、 蘋(píng)果時(shí) ， 用 SO2和亞硫酸鹽等抑制酶的活性 。 末端氧化酶的比較 Fig.5-1 第四節(jié) 呼吸作用的調(diào)節(jié)控制 1巴斯德效應(yīng) 巴斯德效應(yīng)：氧對(duì)發(fā)酵作用的抑制效應(yīng) 。 O2可以降低碳水化合物的分解代謝和減少糖酵解 產(chǎn)物的積累 。 機(jī)理： O2對(duì)細(xì)胞內(nèi) ATP/ADP調(diào)節(jié)效應(yīng)。 無(wú) O2，阻止了呼吸鏈， ATP合成 ， ADP+Pi， ADP使 EMP中 6-磷酸果糖激酶 活性 ， 丙酮酸激酶 活性 ， EMP；無(wú) O2， NADH與丙酮酸反應(yīng)生成乙醇或乳酸。 有 O2，氧化磷酸化進(jìn)行， ATP合成 ， ADP+Pi， ATP使 EMP 中 6-磷酸果糖激酶 活性 ， 丙酮酸激酶 活性
12、；有 O2， NADH進(jìn) 入呼吸鏈， EMP。 丙酮酸激酶 6-磷酸果糖激酶 2.能荷調(diào)節(jié)（ energy charge） 能荷 （ EC） ： 指在全部腺苷酸中相當(dāng)于 ATP的能量 。 代表細(xì)胞中的能量狀況 。 全部 ATP， EC=100%； 全部 ADP， EC=50%； 全部 AMP， EC=0% 細(xì)胞正常運(yùn)轉(zhuǎn)時(shí)， EC為 0.750.95。 能荷調(diào)節(jié)： 通過(guò)細(xì)胞內(nèi)腺苷酸之間轉(zhuǎn)化對(duì)呼吸代謝的調(diào)節(jié)作用。 代謝旺盛，能荷低，有利于提高呼吸速率； 代謝緩慢，能荷高，有利于降低呼吸速率 。 3.代謝調(diào)節(jié) A 質(zhì)量作用原理 B. 變構(gòu)調(diào)節(jié) 各種代謝途徑的可能調(diào)節(jié)部位 EMP： F-6-P激酶 （
13、 ATP-FPK） ， 丙酮酸激酶； TCA： 丙酮酸脫氫酶 ， 檸檬酸合成酶 ， 異檸檬酸脫氫酶 ， 蘋(píng)果酸脫氫酶 ， NADH是主要負(fù)效應(yīng)物 。 HMP： 6-P-葡萄糖脫氫酶 、 NADPH是主要負(fù)效應(yīng)物 一、內(nèi)部因素對(duì)呼吸速率的影響 同一植物 ， 不同生育期 ， 呼吸強(qiáng)度不同； （呼吸躍變） 不同植物 ， 呼吸強(qiáng)度不同； （表） 微生物 高等植物 ， 喜溫植物 耐寒植物 ，草本植物 木本植物 同一植物，不同器官，呼吸強(qiáng)度不同； 生長(zhǎng)旺盛器官或組織 成年或老年器官 （根尖、莖尖、嫩葉、根） （老根、莖、葉） 休眠種子 營(yíng)養(yǎng)器官 生殖器官（花比葉呼吸速率快 3-4倍） 花瓣及萼片 雄蕊 基
14、部，形成層 韌皮部，胚 胚乳 第五節(jié) 呼吸作用的影響因素及應(yīng)用 呼吸躍變 葉展開(kāi)期 呼吸躍變 果實(shí)呼吸躍變現(xiàn)象： 果實(shí)成熟 過(guò)程中，呼吸速率隨著果齡而 降低，但在后期會(huì)突然增高， 呈現(xiàn) “ 呼吸高峰 ” ，以后再下 降的現(xiàn)象 (果實(shí)成熟前的表現(xiàn) )。 二、外部因素對(duì)呼吸速率的影響 1.溫度 最適溫度： 能 較長(zhǎng)時(shí)間 維持最快呼吸速度的溫度 ( 25-35 )。 溫度系數(shù)（ Q10） ：由于溫度升高 10 而引起呼吸速率的增加 。 高溫抑制呼吸的原因： A.高溫對(duì)酶的鈍化； B.高溫下 ， CO2積累 ， pH ， 已糖激酶不耐熱 ， 活性 C.淀粉水解 ， 葡萄糖 ， 呼吸底物短缺 。 呼吸作
15、用的最適溫度 光合作用的最適溫度 。 最適溫度是使呼吸速率 達(dá)到最高的溫度？ 2. O2與 CO2的濃度 A. O2 無(wú)氧呼吸的危害 ： 1.產(chǎn)生的能量少； 2.酒精積累，引起植物中毒； 3. 缺乏有氧呼吸產(chǎn)生的中間產(chǎn)物； 4.土壤中厭氧細(xì)菌活躍，造成肥料損失。 無(wú)氧呼吸的熄滅點(diǎn)和氧飽和點(diǎn)現(xiàn)象 （ EP） 氧飽和點(diǎn)現(xiàn)象的原因： 呼吸酶，中間電子傳遞體的周轉(zhuǎn)率不夠親和力， 未端氧化酶與 O2有限， 過(guò)高 O2對(duì)植物有毒 形成 O2 ， 細(xì)胞老化突變。 B.CO2 CO2升高到 1-10%，呼吸作用明顯抑制。 農(nóng)林產(chǎn)品的貯藏過(guò)程中利用高 CO2抑制呼吸作用， 減少有機(jī)物質(zhì)消耗，有重要意義。 果實(shí)自
16、體保藏法 無(wú)氧呼吸的熄滅點(diǎn)（ EP）： 當(dāng) O2濃度降低到某一點(diǎn)時(shí)發(fā)酵作用 已超過(guò)有氧呼吸，使發(fā)酵作用停止的氧濃度叫 E.P. EP 氧飽和點(diǎn) O2 水稻耐缺 O2機(jī)理： 1.壓低酒精發(fā)酵； 2.發(fā)達(dá)的通氣組織從地上部向根系輸 O2， 柳樹(shù)耐澇的適應(yīng)機(jī)理： 呼吸中利用 NO3 -作為 O2供體，也即以 NO3 -的 O作為 e- 受體， 以適應(yīng) O2不足，受澇時(shí)它可提高對(duì) NO3 -吸收以補(bǔ) 償 O2的不足， 保證根系維持一定的有氧呼吸。 3. H2O 在一定限度內(nèi) ， 呼吸速率隨組織的含水量增加而提高 ， 這在 干種子中特別明顯 。 安全水 （ 臨界含水量 ） ：國(guó)家對(duì)各種糧食和種子都規(guī)定有
17、安 全貯藏的含水量標(biāo)準(zhǔn)叫做安全水 。 在此含水量以下 ， 呼吸作 用極弱 ， 可以安全貯藏 。 種子安全水： 油料種子： 8-9%， 小麥： 12.5%， 稻谷： 14.5%， 桑子： 4-6%， 杉木： 10-12%， 馬尾松： 9-10%， 刺槐： 7-8%， 側(cè)柏 3-11%。 原因 （ 圖 ） 含水量 呼吸 （有機(jī)物大量消耗，放出的水分，糧堆 內(nèi)濕度 ；放熱，糧堆 t ） 呼吸進(jìn)一步 導(dǎo)致種 子發(fā)熱霉變 糧油種子質(zhì)量發(fā)生變化。 4機(jī)械損傷 機(jī)械損傷會(huì)顯著加快組織的呼吸速率； （多酚氧化酶活性提高， 傷呼吸 ） 在采收、包裝、運(yùn)輸和貯藏多汁果實(shí)和蔬菜時(shí)， 應(yīng)盡量防止機(jī)械損傷。 5晝夜變化
18、和季節(jié)變化 晝夜溫差大，降低夜溫，有利于干物質(zhì)積累。 四、植物呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的應(yīng)用 1、 呼吸作用與作物栽培 浸種催芽； 溫水淋種 ， 利用呼吸熱促進(jìn)萌發(fā) ， 露白后 ， 及時(shí)翻堆降溫 ， 防止燒苗 。 旱長(zhǎng)根，水長(zhǎng)芽； 芽鞘生長(zhǎng) 主要細(xì)胞伸長(zhǎng)，只要水分充分就可以， 根的生長(zhǎng) 既有細(xì)胞分裂又有伸長(zhǎng)，要求正常有氧代謝。 水稻勤灌淺灌 ， 適時(shí)排水烤田； （ 增加 O2 ， 促進(jìn)根生長(zhǎng) ） 早稻灌漿成熟期正處于高溫季節(jié) ， 可以灌水降溫 （ 跑馬水 ） 降低葉溫 ， 減弱呼吸消耗 ， 促進(jìn)生長(zhǎng) 。 “旱耙地，澇澆園”； 旱耙地：中耕松土，增加 O2，促進(jìn)根生長(zhǎng)； 澇澆園：利用活水帶走長(zhǎng)期漬水中
19、的有毒物質(zhì)，增加 O2 。 南方小麥灌漿時(shí)，開(kāi)溝排漬； 南方小麥灌漿期，雨水多，小麥易高溫高濕逼熟植株提早死亡， 籽粒不飽滿。必須開(kāi)溝排漬，降低地下水位，增加土壤 O2 林業(yè)生產(chǎn)上夏季對(duì)苗木進(jìn)行噴灌； 降低葉溫 ， 減弱呼吸消耗 ， 促進(jìn)生長(zhǎng) 。 合理密植； 1.呼吸作用的最適溫度 光合作用的最適溫度 ， 當(dāng)種植過(guò)密和高溫 ， 光線不足 時(shí) ， 呼吸速度 光合速度 ， 植物生長(zhǎng)不良； 2.當(dāng)種植過(guò)密時(shí) ， 下部葉片處于光補(bǔ)償點(diǎn)以下 ， 成為消耗器官 ， 植株易早衰； 3.當(dāng)種植過(guò)密時(shí) ， 群體內(nèi)溫度高 ， 不通風(fēng) ， 易生病蟲(chóng)害 。 2、呼吸與糧食貯藏 （ 1）干藏種子 糧食、種子安全貯藏的基
20、本原理： 控制水分；降低溫度；抑制呼吸。 正常種子的保存 兩大因子： 種子含水量 、 貯藏溫度 。 1973， 哈林頓 （ Harington） 提出兩個(gè)準(zhǔn)則： 種子含水量每下降 1%， 貯藏壽命加倍； 種子貯藏溫度每下降 56 ， 貯藏壽命加倍 。 種子理想貯藏的條件： 干燥 、 低溫 含水量： 4-6%， 溫度 0 以下 ， RH： 15%； 適度的低 O2高 CO2；貯藏室黑暗無(wú)光 ， 避免高能射線等 。 （ 2）頑拗性種子 此類(lèi)種子成熟時(shí)，有較高含水量（ 30-60%），采收后不久便可 自動(dòng)進(jìn)入萌發(fā)狀態(tài)，一旦脫水，影響萌發(fā)，生活力喪失。 頑拗性種子： 熱帶、亞熱帶果樹(shù)：荔枝、龍眼、芒果
21、、板栗、可可等； 一些水生草本植物：水浮蓮、菱、茭白等。 頑拗性種子的貯存方法： 不耐失水 ， 貯藏中忌干燥低溫 。 適溫保濕法 ：可防止脫水傷害和低溫傷害 ， 幾個(gè)月 1年 。 如： 橡膠種子水中保存 1個(gè)月 ， 發(fā)芽率 60%； 茭白種子水中保存 14個(gè)月 ， 發(fā)芽率 84%； 液 N2貯藏離體胚（或胚軸）。 （ 3）蔬菜、果實(shí)和塊莖貯藏 蔬菜、果實(shí)和塊莖貯藏的原理： 推遲呼吸躍變。 降低 t ， 推遲呼吸躍變發(fā)生時(shí)間； 增加 CO2 ， 降低呼吸躍變發(fā)生的強(qiáng)度 。 方法：果實(shí)自體保藏法 生物技術(shù)轉(zhuǎn)基因。成功例子 ACC合酶反義突變體 tomato。 例： 降低溫度：香蕉在 11-140C，蘋(píng)果在 40C，蔬菜在 4-50C。 調(diào)節(jié)氣體成分，增加 CO2，降低 O2 ，抑制乙烯的產(chǎn)生。 蘋(píng)果： 5% CO2， 2%O2， 93%N2， 4-5 ，貯藏 8-10個(gè)月 0 ， 貯藏 5-6個(gè)月
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