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1、,Chapter3 Photosynthesis in Plant,本章內(nèi)容： 光合作用的意義和研究歷史 葉綠體和光合色素 光合作用機(jī)理 光呼吸 影響光合速率的外界因素 光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn),概述 一、自養(yǎng)植物和異養(yǎng)植物 1、異養(yǎng)植物(Heterophyte) 2、自養(yǎng)植物(Autophyte) 二、碳素同化作用(Carbon assimilation) 1、光合作用(Photosynthesis) 光 CO2 +H2O (CH2O ) + O2 葉綠體,什么是光合作用？,綠色植物在光下，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為糖，并釋放出氧氣的過程。,廠房,葉綠體,動(dòng)力,光能,原料,二氧化碳和水,產(chǎn)物,有機(jī)物和氧
2、,2、細(xì)菌光合作用 (Bacterial photosynthesis) 光、葉綠素 CO2 + H2S CH2O + H2O+S 3、化能合成作用(Chemosynthesis) 化能合成細(xì)菌,三、光合作用的重要性 1、有機(jī)物質(zhì)的重要來源 2、把光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能 3、大氣中氧氣的重要來源,第一節(jié) 葉綠體和葉綠體色素,I一、葉綠體(Chloroplast) 葉綠體的結(jié)構(gòu): 橢圓形，一般直徑為36um，厚為23um。每平方毫米的蓖麻葉就含35百萬個(gè)葉綠體。 1、葉綠體膜選擇性屏障,控制物質(zhì)進(jìn)出。 2 、基質(zhì)CO2的固定,淀粉的合成和儲(chǔ)藏（含酶類） 3 、基粒光能-化學(xué)能（光合色素） 4 、嗜鋨滴
3、基質(zhì)中與鋨酸容易結(jié)合的顆粒（醌類） 5 、類囊體光合作用能量轉(zhuǎn)換（又稱光合膜） 基粒類囊體 （grana thylakoid） 基質(zhì)類囊體 (stroma thylakoid)下一頁,外膜,內(nèi)膜,基質(zhì),基粒,葉綠體的成分 1、 水分(75%) 2 、 蛋白質(zhì)(3045%)催化劑 3 、脂類(2040%)膜成分 4 、色素(8%)與蛋白質(zhì)結(jié)合，電子傳遞 5 、無機(jī)鹽(10%) 6 、儲(chǔ)藏物質(zhì)(如淀粉等，1020%) 7 、NAD+、NADP+、醌（如質(zhì)體醌），起傳遞氫原子或電子的作用。,二、光合色素 1、分類 葉綠素:類胡蘿卜素=3:1 所以葉片一般呈綠色 葉綠素a:葉綠素b=3:1 葉黃素:胡
4、蘿卜素=2:1 解釋：秋后或衰老的葉片多呈黃色，秋后楓樹葉子呈紅色,2、光合色素化學(xué)結(jié)構(gòu)與性質(zhì) 葉綠素（chlorophyll) 葉綠素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有 機(jī)溶劑。其化學(xué)組成如下： chla: C55H72O5N4Mg chlb: C55H70O6N4Mg 葉綠素是葉綠酸的酯。葉綠酸是雙羧酸，其羧基中的 羥基分別被甲醇和葉綠醇所酯化。所以其分子式為：,看下圖,下一頁,葉綠素b以CHO 代替CH3,圖3-3 葉綠素a的結(jié)構(gòu)式,CH3,返回,4個(gè)吡咯環(huán)和4個(gè)甲烯基連成一個(gè)大環(huán)卟啉環(huán),鎂原子居卟啉環(huán)的中央,1個(gè)含羰基和羧基的副環(huán)（同素環(huán)），羧,基以酯鍵和甲醇結(jié)合,葉綠醇則以酯鍵
5、與在第吡珞環(huán)側(cè)鍵上的丙酸結(jié)合,龐大的共軛體系,起著吸收光能,傳遞電子,以誘導(dǎo)共振的方式傳遞能量,但不參與H的傳遞或氧化還原,疏水尾部,H+,Cu2+可取代Mg,胡蘿卜素和葉黃素：四萜類、有- 、-、- 三種異構(gòu)體。不溶于水，但能溶于有機(jī)溶劑。 胡蘿卜素： 是一不飽和的碳?xì)浠衔铮肿邮綖镃40H56。它的兩頭 具有一個(gè)對(duì)稱排列的紫羅蘭酮環(huán)，它們中間以共軛雙鍵 （4個(gè)異戊二烯）相聯(lián)接。 葉黃素由胡蘿卜素衍生而來，分子式為C40H56O2，是 個(gè)醇類物質(zhì)，它在葉綠體的結(jié)構(gòu)中與脂類物質(zhì)相結(jié)合。 藻膽素 藻類進(jìn)行光合作用的主要色素，不溶于有機(jī)溶劑，溶于 水。常與蛋白質(zhì)結(jié)合為藻膽蛋白（藻紅蛋白和藻藍(lán)蛋白
6、）。,-胡蘿卜素,葉黃素,圖3-4 -胡蘿卜素和葉黃素結(jié)構(gòu)式,3、光合色素的光學(xué)特性 輻射能量 光波是一種電磁波，對(duì)光合作用有效的可見光的波長(zhǎng)是400700nm之間。光同時(shí)又是運(yùn)動(dòng)著的粒子流，這些粒子稱為光子，或光量子。光子攜帶的能量和光的波長(zhǎng)的關(guān)系如下：E=N h c/ E=(6.021023)(6.626210-34)頻率=( ) 阿伏伽德羅常數(shù) 普朗克常數(shù) 上式表明：光子的能量與波長(zhǎng)成反比。 吸收光譜,太陽光譜,葉綠素的吸收光譜 葉綠素吸收光的能力很強(qiáng)，如果把葉綠素溶液放在 光源和分光鏡之間，就可以看到有些波長(zhǎng)的光線被吸 收了。在光譜中就出現(xiàn)了暗帶，這種光譜叫吸收光譜。 兩個(gè)最強(qiáng)烈的吸收
7、區(qū)，一個(gè)是波長(zhǎng)為640660的紅 光部分，另一個(gè)是430450的藍(lán)紫光部分。此外，在光 譜的橙光，黃光和綠光部分只有不明顯的吸收帶，其 中尤以對(duì)綠光的吸收最少，所以葉綠素的溶液呈綠色。 chla和chlb的吸收光譜很相似，但略有不同。 類胡蘿卜素的的吸收光譜 最大吸收在藍(lán)紫光部分，不吸收紅光等波長(zhǎng)的光。,葉綠素b,葉綠素a,圖3-7 葉綠素a和葉綠素b在乙醇溶液中的吸收光譜,圖3-8 -胡蘿卜素和葉黃素的吸收光譜,葉黃素,-胡蘿卜素,/nm,返回,作用光譜 指在能量相同而波長(zhǎng)不同的光下，測(cè)定其光合強(qiáng) 度所得的變化曲線。 作用光譜與葉綠素a的吸收光譜基本一致，說明光合作用吸 收的光一般是由葉綠素
8、a吸收的，其它色素吸收的光都傳遞給葉 綠素a，然后引起光化學(xué)反應(yīng)。 熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象 熒光現(xiàn)象：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反 射光下呈紅色的現(xiàn)象。10-810-9秒(壽命短) 磷光現(xiàn)象：葉綠素除了在照光時(shí)能輻射出熒光外，當(dāng)去掉光源后，還能繼續(xù)輻射出極微弱的紅光(用精密儀器可測(cè)知),這個(gè)現(xiàn)象叫。 10-2秒(壽命長(zhǎng)) 這兩種現(xiàn)象說明葉綠素能被光激發(fā)，而被光激發(fā)是將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的第一步。,圖3-10 色素分子吸收光子后能量轉(zhuǎn)變,E1,E2,E0,第二單線態(tài),第一單線態(tài),第一三線態(tài),熒光,磷 光,4、葉綠素的合成 合成原料：谷氨酸、- 酮戊二酸 需氧氣和光 礦質(zhì)營養(yǎng) N 、 Mg ； F
9、e 、 Mn、 Cu、 Zn 溫度 水分 影響蛋白質(zhì)合成 谷氨酸或- 酮戊二酸 氨基酮戊二酸（ALA) 2ALA 含吡咯環(huán)的膽色素原 4個(gè)膽色素原 尿卟啉原 糞吡啉原 糞吡啉原 原卟啉 鎂原卟啉 原脫植基 葉綠素a 脫植基葉綠素a 葉綠素a 葉綠素b,厭氧條件下,有氧條件下,知道：葉綠素與血紅素有共同的前期合成途徑。,推斷：動(dòng)植物有共同的起源,第二節(jié) 光合作用機(jī)理,光合作用可分為三個(gè)階段： 原初反應(yīng)電子傳遞和光合磷酸化 光反應(yīng) 碳同化 暗反應(yīng) 一、原初反應(yīng)（Primary reaction）：光能 電能 包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程。 1、作用中心色素分子 指具有光學(xué)活性的特殊狀態(tài)存在的少數(shù)
10、葉綠素a分子。 光學(xué)活性:指這種色素吸收光能之后即被激發(fā)，可引起自身的 氧化還原反應(yīng)（得失電子），同時(shí)將接受的光能轉(zhuǎn)變成電能的性質(zhì)。 特殊狀態(tài)：以水結(jié)合起來的葉綠素a的二聚體，吸收高峰為 680nm,700nm。,原初反應(yīng),電子傳遞和光合磷酸化,碳同化,光反應(yīng),暗反應(yīng),2、聚光色素 除作用中心色素以外的大多數(shù)葉綠素a、全部葉綠素b、類胡蘿卜素。它們都只能將吸收的光聚集起來傳遞給作用中心色素，它們無光學(xué)活性，只能捕捉光能，因此叫聚光色素。它們又象收音機(jī)的天線一樣，因此又叫“天線色素”。 兩種色素共同作用，才能將光能 電能 3、反應(yīng)中心 指在類囊體中進(jìn)行光合作用原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白結(jié)構(gòu)。 反
11、應(yīng)中心=作用中心色素分子+原初電子供體+原初電子受體 原初電子供體：以電子直接供給作用中心色素分子的物體。 原初電子受體：直接接受作用中心色素分子傳來電子的物體。 DPA DP*A DP+A- D+PA-,4、光合單位 指結(jié)合在類囊體膜上能進(jìn)行光合作用的最小的結(jié)構(gòu)單位。 光合單位=聚光色素系統(tǒng)+反應(yīng)中心 光合作用的原初反應(yīng)是連續(xù)不斷的進(jìn)行的，因此， 必須有不斷的最終電子供體和最終電子受體，構(gòu)成電子 的“源”和“流”。高等植物的最終電子供體是水，最終電 子受體為NADP。聚光色素以誘導(dǎo)共振方式傳遞光量子， 最后傳遞給反應(yīng)中心色素分子，這樣作用中心色素被激 發(fā)而完成光能轉(zhuǎn)換為電能的過程。,圖3-1
12、2 光合作用原初反應(yīng)的能量吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換,反應(yīng)中心,H2O,NADP+,e,返回,二、電子傳遞和光合磷酸化 電能 活躍的化學(xué)能,、光系統(tǒng) 兩個(gè)光系統(tǒng) 量子產(chǎn)額：吸收一個(gè)光量子后放出的氧分子數(shù)目或固定CO2分子數(shù)目。 紅降現(xiàn)象 以綠藻和紅藻為材料，研究其不同光波的光合效率，發(fā)現(xiàn)當(dāng)用光波大于685nm （遠(yuǎn)紅光）的光照射時(shí)，雖然仍被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這種現(xiàn)象被稱為。 雙光增益現(xiàn)象（愛默生效應(yīng)） 愛默生等發(fā)現(xiàn)，在用遠(yuǎn)紅光（光波大于685nm ）照射條件下，如補(bǔ)充紅光（約650nm) ，則量子產(chǎn)額大增，比這兩種波長(zhǎng)的光單獨(dú)照射的總和還要多。這種兩種光波促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象，叫雙光增益
13、現(xiàn)象（愛默生效應(yīng)）。 所以，認(rèn)為光合作用包括兩個(gè)光系統(tǒng)，后來證明確實(shí)如此。,光系統(tǒng)（PS） 這是一種直徑較小的顆粒，直徑為11nm，存在于基質(zhì)片 層和基粒片層的非垛疊區(qū)。,光系統(tǒng)（PS）： 這是一種直徑較大的顆粒，直徑為17.5nm，存在于類囊體膜的垛疊區(qū)。 Tyr p680 p680* pheo QA QB PQH2 PC 與OEC聯(lián)系，水解放氧 2H2O O2 + 4H+4e-,光,補(bǔ)充,1、希爾反應(yīng)(Hill reaction) 希爾發(fā)現(xiàn)在離體的葉綠體（實(shí)際是被膜破裂的葉綠體）懸浮液中加入適當(dāng)?shù)碾娮邮荏w（如草酸鐵），照光時(shí)可使水分解而釋放氧氣，這個(gè)反應(yīng)稱為希爾反應(yīng)。其中的受體被稱為希爾氧
14、化劑。,水的光解和放氧： Kok(1970)提出放氧系統(tǒng)的5個(gè)S狀態(tài)循環(huán)模式 水氧化鐘: S0,S1,S2,S3,S4表示不同氧化還原狀態(tài)，每閃光一次則有不同的狀態(tài)。從S0 S4每?jī)蓚€(gè)狀態(tài)之間的轉(zhuǎn)變都失去1個(gè)電子，到S4時(shí)共積累4個(gè)正電荷。 S4不穩(wěn)定，從2分子水中獲得4個(gè)電子又回到S0狀態(tài)，同時(shí)產(chǎn)生O2,如此循環(huán)，每1個(gè)循環(huán)吸收4個(gè)光量子，氧化2個(gè)水分子，向PS反應(yīng)中心傳遞4個(gè)電子并釋放4個(gè)質(zhì)子和1個(gè)氧分子。這種循環(huán)稱水氧化鐘。,電子傳遞和質(zhì)子傳遞,光合鏈：由PS、PS和Cytb6f構(gòu)成 是光合作用中的電子傳遞系統(tǒng)，由兩個(gè)光系統(tǒng)和一系列電子傳遞體和遞氫體按照各自氧化還原電位的高低排列在光合膜
15、上。 電子傳遞自發(fā)進(jìn)行。,圖,圖3-14 類囊體膜上的電子傳遞,PSII,PSI,Cytb6f,P680+,P680*,Tyr,Pheo,P700*,P700+,基質(zhì),類囊體腔,類囊體膜,低 (H+),高 (H+),圖3-15 PSII, Cytb6f復(fù)合體PSI 和ATP合酶復(fù)合體中的電子和質(zhì)子傳遞,PSII,PSI,、光合磷酸化（ Photophosphorylation ）：葉綠體在光下把無機(jī)磷和ADP轉(zhuǎn)化為ATP，形成高能磷酸鍵的過程，稱光合磷酸化。 、光合磷酸化形式 （1）非環(huán)式光合磷酸化 OEC水解后，把H+釋放到類囊體腔，把電子釋放到PS內(nèi)， 電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時(shí)，伴隨著
16、類囊體外側(cè)的H+轉(zhuǎn)移 到腔內(nèi)，由此形成了跨膜的H+濃度差，引起ATP的形成，同時(shí) 把電子傳遞到PS去，進(jìn)一步提高了能位，而使H+還原NADP+ 為NADPH，此外還放出O2 ,在這個(gè)過程中，電子傳遞是一個(gè)開 放的通路，在此通路中伴隨著ATP的形成，故稱。 2ADP+2Pi+2NADPH+2H2O 2ATP+2NADPH+O2 如圖,圖,圖3-14 類囊體膜上的電子傳遞,PSII,PSI,Cytb6f,P680+,P680*,Tyr,Pheo,P700*,P700+,基質(zhì),類囊體腔,類囊體膜,低 (H+),高 (H+),圖3-15 PSII, Cytb6f復(fù)合體PSI 和ATP合酶復(fù)合體中的電子
17、和質(zhì)子傳遞,PSII,PSI,（2）環(huán)式光合磷酸化 PS產(chǎn)生的電子經(jīng)過一些電子傳遞體后，伴隨形成腔內(nèi)外H+濃度差，只引起ATP的形成，不放出O2，也無NADP+ 的還原反應(yīng)，在這個(gè)過程中，電子經(jīng)過一系列傳遞后降低了能位，最后經(jīng)過PC重新回到原來的起點(diǎn)，也就是電子的傳遞是一個(gè)閉合的回路，故稱環(huán)式光合磷酸化。,圖,圖3-14 類囊體膜上的電子傳遞,PSII,PSI,Cytb6f,P680+,P680*,Tyr,Pheo,P700*,P700+,基質(zhì),類囊體腔,類囊體膜,低 (H+),高 (H+),圖3-15 PSII, Cytb6f復(fù)合體PSI 和ATP合酶復(fù)合體中的電子和質(zhì)子傳遞,PSII,PS
18、I,（3）假環(huán)式光合磷酸化 以O(shè)2代替NADP +作為末端電子受體，其發(fā)生磷酸化的部位與非環(huán)式相同，在NADP供應(yīng)量較低時(shí)，有利于此過程的進(jìn)行。,2、ATP合酶 ATP合酶位于基質(zhì)片層和基粒片層的非垛疊區(qū)，這個(gè)復(fù)合物的功能是把ADP和Pi合成為ATP，故名ATP合酶。它將ATP的合成與電子傳遞和H+跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來，故又稱為偶聯(lián)因子。 ATP合酶復(fù)合體有親水性頭部(CF1)和疏水性柄部(CF0)組成。類囊體腔中的H+可進(jìn)入CF0 移動(dòng)到CF1，被位于頂部的ATP合酶催化合成ATP。下一頁,、光合磷酸化機(jī)理,化學(xué)滲透假說（Chemiosmotic hypothesi) 在光下，由于光合色素吸收光
19、量子，傳至反應(yīng)中心色素而引起光化學(xué)反應(yīng)及電子傳遞，PQ在接受2電子的同時(shí)，又從膜外間質(zhì)中獲得2質(zhì)子而成還原態(tài)(PQH2)， PQH2有將電子傳給Cytb和Fe-S，由于Cytb和Fe-S只接受電子而不接受質(zhì)子，于是H+釋放在膜內(nèi)（類囊體空間），同時(shí)水在膜內(nèi)側(cè)也釋放H+，因而形成跨膜的H+梯度（濃度差），膜內(nèi)H+濃度高而膜外則降低，膜內(nèi)電位正、膜外較負(fù)（電位差）。二者合稱為電化學(xué)梯度，也是光合磷酸化的動(dòng)力（質(zhì)子動(dòng)力）。 H+有沿著電化學(xué)梯度返回膜外的趨勢(shì)，當(dāng)通過ATP酶復(fù)合物時(shí)即做功，使ADP+Pi ATP，這就是光合磷酸化。,基質(zhì),類囊體腔,類囊體膜,低 (H+),高 (H+),圖3-15 P
20、SII, Cytb6f復(fù)合體PSI 和ATP合酶復(fù)合體中的電子和質(zhì)子傳遞,PSII,PSI,經(jīng)上述變化后,光能 電能 活躍的化學(xué)能（ATP,NADPH） ATP和NADPH只能暫時(shí)存在而不能積累，還要 向下傳遞，NADPH的H又能進(jìn)一步還原CO2固定形成 的中間產(chǎn)物。這樣就把光反應(yīng)和暗反應(yīng)聯(lián)系起來了。 葉綠體有了ATP和NADPH，就可在暗反應(yīng)中同 化CO2 。所以， ATP和NADPH 又叫“同化能力” 、 “同化力” 、“同化功”。 到此，光合作用的光反應(yīng)進(jìn)行完畢，下面我們講 暗反應(yīng)（碳同化）。,三、碳同化（CO2 assimilation),活躍的化學(xué)能 穩(wěn)定的化學(xué)能 在葉綠體間質(zhì)進(jìn)行
21、C3 途徑（卡爾文循環(huán)） C4 途徑 景天酸代謝（CAM）,固定轉(zhuǎn)移CO2,能形成淀粉等產(chǎn)物, C3 途徑（卡爾文循環(huán)） 卡爾文等利用放射性同位素和紙層析等方法，提出二氧化碳同化的循環(huán)途徑，故稱卡爾文循環(huán)或光合環(huán)。由于這個(gè)循環(huán)中的CO2 受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸），故又稱為還原戊糖磷酸途徑。這個(gè)途徑的CO2固定最初產(chǎn)物是一種三碳化合物，故又稱C3途徑。 C3途徑大致可分為三個(gè)階段： 羧化階段，還原階段，更新階段,固定轉(zhuǎn)移CO2，能形成淀粉等產(chǎn)物,羧化階段（ Carboxylation phase) RuBP +CO2 2PGA 還原階段 (Retuction phase) PGA D-PG
22、A PGAld 從PGA 到PGAld 過程中，由光合作用生成的ATP與 NADPH均被利用掉。CO2一旦還原到PGAld，光合作用的儲(chǔ)能過程便完成。PGAld等三碳糖可進(jìn)一步在葉綠體內(nèi)合成淀粉，也可透出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。,CO2受體,初產(chǎn)物,更新階段(Regeneration phase),RuBP,圖3-17 卡爾文循環(huán),是羧化階段， 是還原階段，其余反應(yīng)是更新階段,PGA,3CO2,6ATP,6ADP,6NADPH,6NADP+,6Pi,DPGA,PGAld,DHAP,3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH PGAld+6NADP+9ADP+9Pi C3 途徑的
23、調(diào)節(jié) 酶活性的調(diào)節(jié) 光 ，H+, pH , Mg 質(zhì)量作用的調(diào)節(jié) 代謝物濃度影響反應(yīng)的方向和速度。 轉(zhuǎn)運(yùn)作用的調(diào)節(jié) 磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器,C4途徑(四碳二羧酸途徑） 1. C3與C4植物據(jù)植物同化CO2 途徑分為： C3植物：把僅通過C3途徑就可以完成CO2固定作用的植物稱為C3植物。多為溫帶和寒溫帶植物，如小麥、大豆、棉花、油菜等。 C4植物：需C3 和C4兩條途徑才能完成CO2的同化，這樣的植物稱為C4植物。多為熱帶和亞熱帶植物，如玉米、高粱、甘蔗、莧菜等。CAM植物：通過景天酸代謝途徑完成CO2的同化，這樣的植物稱為CAM植物。一般生長(zhǎng)在干旱條件下，氣孔晚上開，白天關(guān)，節(jié)水。,C3與C4植物的解剖
24、學(xué)差異 C4植物中柱鞘有葉綠體， C4植物有花環(huán)狀結(jié)構(gòu)， 中柱鞘細(xì)胞與葉肉細(xì)胞有大量的胞間連絲聯(lián)系。葉肉細(xì)胞排列情況不同， C3植物排列松散， C4 植物排列緊密。,C3植物,C4植物,PEP+HCO3- OAA+Pi 發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中(如圖) 發(fā)生部位、酶、受體、產(chǎn)物與C3 均不同。,PEPC,四碳二羧酸,CO2受體,2、CO2的固定,C4途徑,C3途徑,葉肉細(xì)胞,維管束細(xì)胞,圖3-18 C4植物的C4途徑和C3途徑發(fā)生部位,草酰乙酸,CO2,PEP,OAA 的進(jìn)一步轉(zhuǎn)化因植物種類而異(如圖) NADP蘋果酸酶型 NAD蘋果酸酶型 PEP羧激酶型,葉肉細(xì)胞,維管束鞘細(xì)胞,蘋果酸,天冬氨酸,天冬
25、氨酸,NADP蘋果酸酶型,NAD蘋果酸酶型,PEP羧激酶型,圖3-19 C4植物的3種類型,-,脫羧部位是葉綠體 NADP蘋果酸酶 返回的是丙酮酸,脫羧部位是線粒體 NAD蘋果酸酶 返回的是丙氨酸,脫羧部位是細(xì)胞質(zhì) PEP羧激酶 返回的是丙酮酸和丙氨酸,CAM途徑(景天科酸代謝途徑）,仙人掌，落地生根，菠蘿，蘭花等 氣孔白天關(guān)閉，夜間氣孔開放，固定二氧化碳。 夜間氣孔開放 PEP+CO2 OAA+Pi OAA 蘋果酸 積累在液泡 白天氣孔關(guān)閉 蘋果酸 丙酮酸+CO2 PEP主要來自于呼吸作用的PPP途徑和EMP途徑。 這樣，呼吸作用和光合作用相互聯(lián)系起來。 調(diào)節(jié) 短期調(diào)節(jié)： 夜晚型和白天型 長(zhǎng)
26、期調(diào)節(jié):兼性或誘導(dǎo)性CAM植物,PEPC,蘋果酸脫氫酶,蘋果酸酶,NADP,NADPH,發(fā)生在細(xì)胞質(zhì),發(fā)生在葉綠體,液泡,葉綠體,細(xì)胞質(zhì),第三節(jié) 光呼吸 (Photorespiration),光呼吸 植物的綠色細(xì)胞在光下吸收O2，釋放CO2的過程。 一、光呼吸的生化歷程 光呼吸是一個(gè)氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸。 光呼吸底物乙醇酸的生物合成 RuBPC具有雙重活性 RuBP + O2 2-磷酸乙醇酸 + 3-磷酸甘油酸 2-磷酸乙醇酸 乙醇酸 + 磷酸 以上是在葉綠體中進(jìn)行的, 乙醇酸的氧化及CO2的產(chǎn)生 乙醇酸在葉綠體形成后，就轉(zhuǎn)入另一個(gè)細(xì)胞器-過氧化物酶體。 C3植物葉肉細(xì)胞的過氧化物酶
27、體較多, 而C4植物的過氧化物酶體較少，大多數(shù)在維管束鞘細(xì)胞的薄壁細(xì)胞內(nèi)，一般位于葉綠體附近。,乙醇酸 + O2 乙醛酸 + H2O2 乙醛酸 + 谷氨酸 甘氨酸+-酮戊二酸 甘氨酸轉(zhuǎn)入線粒體，脫羧產(chǎn)生CO2 2甘氨酸 絲氨酸 + CO2 + NH3 + NADH2 絲氨酸回到過氧化物酶體，經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用生成羥基丙酮酸 絲氨酸 + -酮戊二酸 羥基丙酮酸 + 谷氨酸 羥基丙酮酸 + NADH2 甘油酸 + NAD+ 甘油酸進(jìn)入葉綠體，經(jīng)磷酸化生成3-磷酸甘油酸，進(jìn)入C3途 徑，為進(jìn)一步形成RuBP的光呼吸底物乙醇酸創(chuàng)造條件。 由于乙醇酸（底物）是C2化合物，氧化產(chǎn)物乙醛酸、甘氨酸 都是C2化合物，
28、故也稱光呼吸為二碳光呼吸氧化環(huán)或稱C2環(huán)。,圖3-26 光呼吸代謝途徑,線粒體,過氧化物酶體,葉綠體,磷酸乙醇酸,NH3+CO2,甘氨酸,絲氨酸,ATP,ADP,NAD+,NADH,甘油酸,二、光呼吸的特點(diǎn), 光呼吸隨反應(yīng)環(huán)境中氧濃度的增加而加速。 光呼吸與光合作用關(guān)系密切。 光呼吸底物乙醇酸來源于光合作用中的RuBP 光合生成的有機(jī)物的1/3以上要消耗在光呼吸底物上 光呼吸消耗能量 光呼吸是在葉綠體、過氧化體、線粒體3 種細(xì)胞器聯(lián)系作用下進(jìn)行的。 光呼吸的吸O2和排CO2不在同一個(gè)細(xì)胞器里，吸收O2是在葉綠體、過氧化體中，放出CO2在線粒體中。,三、光呼吸的生理意義,1. 防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)
29、的破壞 光呼吸是一個(gè)保護(hù)性的生理過程，在高光強(qiáng)、低CO2 時(shí)會(huì)形成過量的同化力，由光激發(fā)的高能電子會(huì)傳遞給O2，形成超氧陰離子自由基會(huì)對(duì)光合膜、光合器官有傷害作用，而光呼吸可消耗同化力和高能電子，降低超氧陰離子自由基的形成，從而保護(hù)葉綠體，免除或減少強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞。 2. 維持C3循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn) 在干旱和高輻射期間，氣孔關(guān)閉，CO2不能進(jìn)入，會(huì)導(dǎo)至光抑制，此時(shí)光呼吸釋放CO2 ，能被C3途徑再利用，避免產(chǎn)生光抑制。,3. 回收碳素 通過二碳氧化環(huán)可回收3/4的碳（2個(gè)乙醇酸轉(zhuǎn)化1個(gè)PGA，釋放1個(gè)CO2 ） 4. 對(duì)蛋白質(zhì)合成提供了甘氨酸和絲氨酸。5. 能消除乙醇酸的毒害作用。光呼吸可以轉(zhuǎn)化
30、乙醇酸。6.可以為硝酸鹽的還原提供還原型NAD,四、比較C3植物和C4植物的光合特征,結(jié)構(gòu) 生理 酶 CO2的補(bǔ)償點(diǎn) 光呼吸 利用組織中CO2的情況 熱限 所需能量,酶對(duì)CO2的親和力 PEPC 對(duì)CO2的Km = 7umol RuBPC 對(duì)CO2的Km = 450umol 所以， PEPC對(duì)CO2的親和力大。 CO2的補(bǔ)償點(diǎn) 定義：指在照光情況下，植物光合作用所吸收的CO2量與呼吸作用所釋放的CO2量達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)外界環(huán)境中CO2濃度。 C3 植物CO2 補(bǔ)償點(diǎn)高， C4 植物CO2 補(bǔ)償點(diǎn)低。,光呼吸 C3 植物是高光呼吸植物， C4 植物是低光呼吸植物 PEPC 對(duì)CO2親和力要高于Ru
31、BPC C4 植物RuBPC位于維管束鞘細(xì)胞，O2濃度較??； 四碳二羧酸從葉肉細(xì)胞進(jìn)入鞘細(xì)胞，起到“CO2泵”的作用，增加鞘細(xì)胞CO2濃度，增加RuBP 的羧化反應(yīng)，減少了加氧反應(yīng)， C4植物PEP羧化酶位于葉肉細(xì)胞，對(duì)光呼吸釋放的CO2 有捕捉作用 因此C4植物光呼吸小。,利用組織中CO2的情況 C4植物能利用細(xì)胞間隙中較低濃度的CO2 光呼吸放出的CO2不易漏出。 熱限 C4植物熱限比C3植物的熱限高。 所需能量 C4植物需額外的能量用于PEP的再生。,第四節(jié) 光合作用產(chǎn)物(photosynthetic product),主要是蔗糖和淀粉 一、淀粉的合成 （1）場(chǎng)所：葉綠體 （2）原料：來
32、自于C3途徑的磷酸丙糖 DHAP+PGAld FBP F6P G6P G1P G1P+ATP ADPG ( G)n 二、蔗糖的合成 （1）場(chǎng)所：細(xì)胞質(zhì) （2）原料：來自于C3途徑的磷酸丙糖 （3）磷酸運(yùn)送器(Phosphate translocator),磷酸運(yùn)送器(Phosphate translocator) 是在葉綠體和胞質(zhì)溶膠之間轉(zhuǎn)運(yùn)磷酸的專一載體。每從葉綠體運(yùn)出一個(gè)磷酸酯就有一個(gè)正磷酸離子從胞質(zhì)溶膠運(yùn)送回來。 磷酸丙糖 + Pi 磷酸丙糖 + Pi （葉綠體） （細(xì)胞質(zhì)） （細(xì)胞質(zhì)） （葉綠體） DHAP+PGAld FBP F6P G6P G1P G1P+UTP UDPG F6P
33、三、蔗糖和淀粉合成的調(diào)節(jié) 由磷酸和磷酸丙糖的相對(duì)濃度控制。 Pi, F6P促進(jìn)蔗糖合成。,磷酸運(yùn)送器,蔗糖-6-磷酸,蔗糖合酶,蔗糖,第五節(jié) 影響光合作用的因素,一、光合作用的指標(biāo) 1、光合強(qiáng)度(Intensity of photosynthesis) 也稱光合速率 (Photosynthetic rate) 單位時(shí)間、單位葉面積吸收CO2的量或放出O2的量。 2、凈光合強(qiáng)度（表觀光合強(qiáng)度） 實(shí)際所測(cè)得的光合速率 半葉法、紅外CO2分析儀法、氧電極法 3、總光合速率（Gross Photosynthetic rate ） 也稱真光合速率（Ture Photosynthetic rate ） 表
34、觀光合速率加上光、暗呼吸速率,二、影響光合作用的因素,1、光照 ： 光強(qiáng)、光質(zhì) 2、CO2濃度 3、礦質(zhì)營養(yǎng) 4、水分 5、溫度：三基點(diǎn)溫度 6、光合作用的日變化,1、光照 ： 光強(qiáng)、光質(zhì) 光補(bǔ)償點(diǎn)(Light compensation point) 同一葉子在同一時(shí)間內(nèi)，光合過程中吸收的CO2和呼吸過程中放出的CO2等量時(shí)的光照強(qiáng)度。 光飽和現(xiàn)象(Light saturation) /光飽和點(diǎn)(Light saturation point) 當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而增加，這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象。 剛剛出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象時(shí)的光照強(qiáng)度稱為光飽和點(diǎn)。 光抑制(Photoinhib
35、ition) 光能超過光合系統(tǒng)所能利用的時(shí)，光合功能下降的現(xiàn)象叫。 光質(zhì)：紅光最有效,2、CO2濃度 CO2飽和點(diǎn)(CO2 Saturation point) 在一定范圍內(nèi)，植物凈光合速率隨CO2濃度升高而增加，但到達(dá)一定程度時(shí)，再增加CO2濃度，凈光合速率不再增加，這時(shí)CO2濃度叫CO2飽和點(diǎn)。 CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CO2 Compensation point),降低環(huán)境溫度可以降低光補(bǔ)償點(diǎn)。（ ）,CO2的補(bǔ)償點(diǎn)隨光照強(qiáng)度的變化而變化。( ),CO2飽和度隨光照強(qiáng)度的增加而升高（ ）,3、礦質(zhì)營養(yǎng) 直接、間接影響光合作用 調(diào)節(jié)氣孔開度，影響碳水化合物的轉(zhuǎn)換及運(yùn)輸，光合鏈成分，葉綠素組分，酶的活化
36、劑，加大光合面積等。,4、水分 缺水引起氣孔開度小或關(guān)閉，限制了CO2的吸收-氣孔阻力 缺水時(shí)，淀粉水解加強(qiáng)，糖類堆積，光合產(chǎn)物輸出緩慢，抑制光合作用的進(jìn)行，而促進(jìn)了呼吸作用。 (3)缺水減少光合面積。 (4)缺水會(huì)降低CO2在細(xì)胞間隙內(nèi)的傳遞速度-葉肉阻力。,5、溫度：三基點(diǎn)溫度 C4植物的最適溫度高于C3植物 C4植物的熱限高于C3植物 6、光合作用的日變化 溫暖的日子，水分充足，太陽光是主要矛盾，光合速率與太陽輻射進(jìn)程相符合。 如白天云量變化不定，光合速率呈不規(guī)則曲線。 晴天無云，但光強(qiáng)強(qiáng)烈時(shí)，“午休”現(xiàn)象。 光合“午休”現(xiàn)象（midday depression） 指植物的光合速率在中午
37、前后下降的現(xiàn)象。引起“午休”的主要原因是大氣干旱和土壤干旱及強(qiáng)光、高溫、低CO2濃度等。,第六節(jié) 植物對(duì)光能的利用,一、光能利用率 指植物光合作用所積累的有機(jī)物所含的能量，占照射在單位地面上的日光能的比率。一般為5%。 1、量子需要量：每同化1分子CO2或釋放 1分子O2所需的光量子數(shù)。 2、量子產(chǎn)額或量子效率：每吸收1個(gè)光量子所能同化的CO2或釋放 的O2的分子數(shù)。 3、生物學(xué)產(chǎn)量：光合產(chǎn)量光合產(chǎn)物消耗。 4、光合產(chǎn)量：光合面積光合強(qiáng)度光合時(shí)間 5、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量：生物學(xué)產(chǎn)量經(jīng)濟(jì)系數(shù) 6、經(jīng)濟(jì)系數(shù)：指收獲物中經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的部位的產(chǎn)量占作物總 量的比值。,光能利用率低的原因：,不能吸收的波長(zhǎng) 60%
38、， 反射和透光 8% 熱能散失 8% 代謝 19% 轉(zhuǎn)化 5%,二、光合產(chǎn)物的分配規(guī)律 由“代謝源”到“代謝庫” 代謝源：指制造和輸出同化物的部位，如成熟的葉片。 代謝庫：指輸出和利用同化物的部位，如果實(shí)、種子。 就近供應(yīng) 優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心 同側(cè)供應(yīng),提高植物光能利用率的途徑 經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量=(光合面積光合速率光合時(shí)間消耗）經(jīng)濟(jì)系數(shù) 延長(zhǎng)光照時(shí)間 提高復(fù)種指數(shù)（全年內(nèi)作物收獲面積與耕地面積之比）：套種或間作。 延長(zhǎng)生長(zhǎng)期：如育苗移栽、套種、適時(shí)早播、防止早衰。 補(bǔ)充人工光照 增加光合面積 合理密植 改善株型：桿矮、葉直而小、葉片厚、分蘗密集。 加強(qiáng)光合效率 提高CO2濃度：通風(fēng)、施CO2（干冰）、施
39、有機(jī)肥、碳銨 抑制光呼吸：光呼吸抑制劑，如羥基磺酸可抑制乙醇酸氧化酶活性。 提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)（經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量與生物產(chǎn)量之比）,測(cè)試,1、在光照強(qiáng)，溫度高，空氣濕度低的情況下， C3 和C4植物哪一個(gè)光合效率高？為什么？（光飽和點(diǎn)，熱限，CO2泵， CO2補(bǔ)償點(diǎn)， CO2親和力,光呼吸，利用組織CO2情況） 2、在光照弱，溫度低，空氣濕度高的情況下， C3 和C4植物哪一個(gè)光合效率高？為什么？ 3、在碳同化中受光調(diào)節(jié)的酶有哪幾種？ 4、如何證明光合作用中釋放的氧氣來自水。 5、如何證明光合電子傳遞有兩個(gè)光系統(tǒng)參與？ 6、在缺乏CO2的情況下，對(duì)綠色葉片照光能觀察到熒光，然后在供給CO2的情況下，熒光立即被淬滅，試解釋其原因。,補(bǔ)充：葉綠素的理化性質(zhì), 熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象 皂化現(xiàn)象 H,Cu代鎂現(xiàn)象,+2KOH,+ CH3OH,+C20H39OH,補(bǔ)充：葉綠素的層析,胡蘿卜素,葉黃素,葉綠素a,葉綠素b,
人教版科學(xué)六年級(jí)上冊(cè)第一章第3課《植物的光合作用》ppt課件1.ppt
