植物病理學(xué)：第三章 第三節(jié) 植物病原菌物的主要類群 (3)

第三章第三章 植物病原菌物植物病原菌物第三節(jié)第三節(jié) 植物病原菌物的主要類群植物病原菌物的主要類群 六六 擔(dān)子菌門擔(dān)子菌門(Basidiomycota)l擔(dān)子菌屬真菌中最高等的擔(dān)子菌屬真菌中最高等的l已記載的有已記載的有1400多屬，多屬，23000多種，涵蓋食用菌、多種，涵蓋食用菌、菌根、毒菌、菌根、毒菌、 植物病原菌植物病原菌Armillaria mellea (honey mushroom)白腐菌與多孔菌白腐菌與多孔菌全基因組序列全基因組序列生物能源生物能源Amanita phalloides Death Angel楊祝良楊祝良銹菌銹菌黑粉菌黑粉菌Armillaria root rot一）習(xí)性一）習(xí)性 陸生，分三類：陸生，分三類：l 寄生于綠色植物，黑粉菌、銹菌寄生于綠色植物，黑粉菌、銹菌l 生活于樹(shù)木的木質(zhì)部、死枝、死木材上，木生活于樹(shù)木的木質(zhì)部、死枝、死木材上，木耳、多孔菌等耳、多孔菌等l 腐生于腐殖質(zhì)豐富的土壤中，傘菌、腹菌等腐生于腐殖質(zhì)豐富的土壤中，傘菌、腹菌等 二）越冬方式二）越冬方式厚垣孢子；菌索或菌絲；多年生子實(shí)體厚垣孢子；菌索或菌絲；多年生子實(shí)體 1、營(yíng)養(yǎng)體：、營(yíng)養(yǎng)體：菌絲體很發(fā)達(dá)，多細(xì)胞，菌絲體很發(fā)達(dá)，多細(xì)胞，有隔膜，一般為桶孔隔膜（銹菌和黑有隔膜，一般為桶孔隔膜（銹菌和黑粉菌除外），可形成菌索粉菌除外），可形成菌索l初生菌絲初生菌絲（Primary mycelium）：又稱同核體，）：又稱同核體，由擔(dān)孢子萌發(fā)形成，初期無(wú)隔多核，不久產(chǎn)生由擔(dān)孢子萌發(fā)形成，初期無(wú)隔多核，不久產(chǎn)生隔膜，成為隔膜，成為單核單核有隔菌絲（有隔菌絲（n）l次生菌絲次生菌絲（Secondary mycelium）: 單核菌絲單核菌絲單核菌絲、單核菌絲單核菌絲、單核菌絲芽管融合、質(zhì)配，產(chǎn)生芽管融合、質(zhì)配，產(chǎn)生雙核雙核菌絲菌絲-次生菌絲（次生菌絲（n+n）l鎖狀聯(lián)合（鎖狀聯(lián)合（clamp connections） l三生菌絲三生菌絲（Thirdly mycelium）: 次生菌絲特化形成，次生菌絲特化形成，集結(jié)形成特殊形狀的子實(shí)體（集結(jié)形成特殊形狀的子實(shí)體（n+n）。）。l構(gòu)成擔(dān)子果的三生菌絲可以分化成不同的類型，主構(gòu)成擔(dān)子果的三生菌絲可以分化成不同的類型，主要有三種：生殖菌絲（要有三種：生殖菌絲（generative hyphae）（執(zhí)行生）（執(zhí)行生殖功能，由它形成擔(dān)子和擔(dān)孢子，以及子實(shí)體內(nèi)的殖功能，由它形成擔(dān)子和擔(dān)孢子，以及子實(shí)體內(nèi)的結(jié)構(gòu)）、骨架菌絲（結(jié)構(gòu)）、骨架菌絲（skeletal hyphae）（構(gòu)成子實(shí)體）（構(gòu)成子實(shí)體的骨架）和聯(lián)絡(luò)菌絲的骨架）和聯(lián)絡(luò)菌絲(binding hyphae) （起聯(lián)絡(luò)作用，（起聯(lián)絡(luò)作用，將骨架菌絲聯(lián)絡(luò)起來(lái)）。將骨架菌絲聯(lián)絡(luò)起來(lái)）。2、無(wú)性繁殖：、無(wú)性繁殖：擔(dān)子菌大部分在自然條件下?lián)泳蟛糠衷谧匀粭l件下沒(méi)有無(wú)性繁殖沒(méi)有無(wú)性繁殖，這跟子囊菌完全不同。，這跟子囊菌完全不同。 如果進(jìn)行無(wú)性繁殖，主要通過(guò)芽殖、菌絲如果進(jìn)行無(wú)性繁殖，主要通過(guò)芽殖、菌絲斷裂產(chǎn)生分生孢子、節(jié)孢子或粉孢子。斷裂產(chǎn)生分生孢子、節(jié)孢子或粉孢子。3、有性生殖、有性生殖Basidium developmentchiasticstichickaryogamyMeiosis IMeiosis IIMigration of haploid nuclei into basidiosporesn+n2n擔(dān)子菌一般沒(méi)有明顯的性器官分化，通過(guò)擔(dān)子菌一般沒(méi)有明顯的性器官分化，通過(guò)菌絲直接結(jié)合菌絲直接結(jié)合，但，但銹菌除外（可產(chǎn)生特殊的生殖結(jié)構(gòu)，性孢子器）銹菌除外（可產(chǎn)生特殊的生殖結(jié)構(gòu)，性孢子器）l擔(dān)子著生在各種高度組織化的子實(shí)體內(nèi)，這種子實(shí)體擔(dān)子著生在各種高度組織化的子實(shí)體內(nèi)，這種子實(shí)體稱為擔(dān)子果稱為擔(dān)子果(Basidiocarp)。l形狀形狀多種多樣：貝殼狀、珊瑚狀、漏斗狀、馬蹄狀等多種多樣：貝殼狀、珊瑚狀、漏斗狀、馬蹄狀等l大小大小差異很大，大差異很大，大的直徑可達(dá)的直徑可達(dá)1m左右，左右，小的只有幾毫米。小的只有幾毫米。l質(zhì)地質(zhì)地上也有不同，如有膠質(zhì)、革質(zhì)、肉質(zhì)、海上也有不同，如有膠質(zhì)、革質(zhì)、肉質(zhì)、海綿質(zhì)、木栓質(zhì)和木質(zhì)等。綿質(zhì)、木栓質(zhì)和木質(zhì)等。擔(dān)子果的子實(shí)層結(jié)構(gòu)（引自邢來(lái)君等，1999）在擔(dān)子果中，擔(dān)子整齊地排列成層狀，稱為子實(shí)層，類似在擔(dān)子果中，擔(dān)子整齊地排列成層狀，稱為子實(shí)層，類似于子囊菌的子囊層，主要由擔(dān)子、擔(dān)孢子和一些不育部分，于子囊菌的子囊層，主要由擔(dān)子、擔(dān)孢子和一些不育部分，如囊狀體如囊狀體(cystidium)、剛毛、剛毛(seta)、側(cè)絲等組成。、側(cè)絲等組成。l裸果型：裸果型：子實(shí)層著生在擔(dān)子果的一定部位，自始裸子實(shí)層著生在擔(dān)子果的一定部位，自始裸露于外，比如非褶菌目（露于外，比如非褶菌目（Aphyllophorales）l被果型：被果型：擔(dān)子果是封閉的、不開(kāi)裂，子實(shí)層包在擔(dān)擔(dān)子果是封閉的、不開(kāi)裂，子實(shí)層包在擔(dān)子果內(nèi)，孢子在擔(dān)子果分解或遭受外力而破裂時(shí)才子果內(nèi)，孢子在擔(dān)子果分解或遭受外力而破裂時(shí)才釋放出來(lái)，如馬勃目（釋放出來(lái)，如馬勃目（Lycoperdales）l半被果型：半被果型：子實(shí)層初期覆蓋，成熟后全部裸露于外，子實(shí)層初期覆蓋，成熟后全部裸露于外，傘菌目（傘菌目（Agaricales）裸果型裸果型被果型被果型半被果型半被果型5、擔(dān)子和擔(dān)孢子、擔(dān)子和擔(dān)孢子l擔(dān)子擔(dān)子(basidium,復(fù)數(shù)復(fù)數(shù)basidia)是一種產(chǎn)孢是一種產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)，擔(dān)子菌在其中完成核配和減數(shù)分結(jié)構(gòu)，擔(dān)子菌在其中完成核配和減數(shù)分裂后，從其頂端外生一定數(shù)量的擔(dān)孢子裂后，從其頂端外生一定數(shù)量的擔(dān)孢子，一般，一般4個(gè)。個(gè)。Basidia on gills5、擔(dān)子和擔(dān)孢子、擔(dān)子和擔(dān)孢子l擔(dān)子的類型多種多樣,可以根據(jù)擔(dān)子隔膜的有無(wú)分為有隔擔(dān)子(phragmobasidium)和無(wú)隔擔(dān)子(holobasidium)擔(dān)子的不同類型（引自邢來(lái)君等，1999）l不同擔(dān)子菌形成擔(dān)子的過(guò)程各不相同。不同擔(dān)子菌形成擔(dān)子的過(guò)程各不相同。l1.典型的擔(dān)子典型的擔(dān)子（高等擔(dān)子菌）是由雙核菌絲（高等擔(dān)子菌）是由雙核菌絲的一個(gè)頂端細(xì)胞形成的。的一個(gè)頂端細(xì)胞形成的。典型擔(dān)子和擔(dān)孢子的形成過(guò)程典型擔(dān)子和擔(dān)孢子的形成過(guò)程（引自許志剛，（引自許志剛，2003）擔(dān)孢子擔(dān)孢子后擔(dān)子BasidiosporesBasidium2. 銹菌和黑粉菌銹菌和黑粉菌的擔(dān)子是由次生菌絲形成的冬孢子萌發(fā)時(shí)進(jìn)行的擔(dān)子是由次生菌絲形成的冬孢子萌發(fā)時(shí)進(jìn)行核配，減數(shù)分裂是在冬孢子萌發(fā)后形成的先菌絲中進(jìn)行的。減核配，減數(shù)分裂是在冬孢子萌發(fā)后形成的先菌絲中進(jìn)行的。減數(shù)分裂后在擔(dān)子的側(cè)面或頂端形成擔(dān)孢子。一般將擔(dān)子進(jìn)行核數(shù)分裂后在擔(dān)子的側(cè)面或頂端形成擔(dān)孢子。一般將擔(dān)子進(jìn)行核配的部位稱作原擔(dān)子（配的部位稱作原擔(dān)子（probasidium），又稱下?lián)樱?，又稱下?lián)樱╤ypobasidium），進(jìn)行減數(shù)分裂的部位稱作后擔(dān)子），進(jìn)行減數(shù)分裂的部位稱作后擔(dān)子（metabasidium），又稱上擔(dān)子（），又稱上擔(dān)子（epibasidium）。因此，銹菌）。因此，銹菌的冬孢子實(shí)質(zhì)上是原擔(dān)子，先菌絲則是后擔(dān)子。的冬孢子實(shí)質(zhì)上是原擔(dān)子，先菌絲則是后擔(dān)子。5、擔(dān)子和擔(dān)孢子、擔(dān)子和擔(dān)孢子l擔(dān)孢子（擔(dān)孢子（basidiospore）外生于擔(dān)子上，通常）外生于擔(dān)子上，通常4個(gè)。典個(gè)。典型的擔(dān)孢子是單孢、單核、單倍體的結(jié)構(gòu)。擔(dān)孢子圓型的擔(dān)孢子是單孢、單核、單倍體的結(jié)構(gòu)。擔(dān)孢子圓形、橢圓形、長(zhǎng)圓形、臘腸形或多角形等，無(wú)色或有形、橢圓形、長(zhǎng)圓形、臘腸形或多角形等，無(wú)色或有色。裸果型擔(dān)子果的擔(dān)孢子一般都能強(qiáng)力放射。擔(dān)孢色。裸果型擔(dān)子果的擔(dān)孢子一般都能強(qiáng)力放射。擔(dān)孢子一般以芽管萌發(fā)，萌發(fā)后形成單核菌絲。子一般以芽管萌發(fā)，萌發(fā)后形成單核菌絲。Alexopoulous (1979): 根據(jù)擔(dān)子的類型和形成過(guò)根據(jù)擔(dān)子的類型和形成過(guò)程分成無(wú)隔擔(dān)子菌亞綱、有隔擔(dān)子菌亞綱、冬程分成無(wú)隔擔(dān)子菌亞綱、有隔擔(dān)子菌亞綱、冬孢菌亞綱；孢菌亞綱；Ainsworth（1973）根據(jù)擔(dān)子果的有無(wú)和開(kāi)裂方）根據(jù)擔(dān)子果的有無(wú)和開(kāi)裂方式分為冬孢菌綱、層菌綱、腹菌綱；式分為冬孢菌綱、層菌綱、腹菌綱；Halkworth菌物詞典第八版菌物詞典第八版(1995) 冬孢菌綱冬孢菌綱-Teliomycetes 黑粉菌綱黑粉菌綱- Ustilaginomycetes 擔(dān)子菌綱擔(dān)子菌綱- Basidiomycetes層菌綱層菌綱銹菌綱銹菌綱黑粉菌綱黑粉菌綱l在最新出版的第十版菌物字典（在最新出版的第十版菌物字典（2008）中，）中，將擔(dān)子菌門分為傘菌亞門（將擔(dān)子菌門分為傘菌亞門（Agaricomycotina）、）、柄銹菌亞門（柄銹菌亞門（Pucciniomycotina）和黑粉菌亞門）和黑粉菌亞門（Ustilaginomycotina），以及），以及1個(gè)單獨(dú)綱，即節(jié)個(gè)單獨(dú)綱，即節(jié)擔(dān)菌綱（擔(dān)菌綱（Wallemiomycetes）l包含包含8個(gè)綱，個(gè)綱，18個(gè)目，其中最為重要的是屬于個(gè)目，其中最為重要的是屬于柄銹菌綱（柄銹菌綱（Pucciniomycetes）的柄銹菌目）的柄銹菌目（Pucciniales）、隔擔(dān)菌目（）、隔擔(dān)菌目（Septobasidiales）和卷?yè)?dān)菌目（和卷?yè)?dān)菌目（Helicobasidiales）。）。l隔擔(dān)菌目隔擔(dān)菌目(Septobasidiales)：175種，擔(dān)子果平種，擔(dān)子果平伏，厚壁原擔(dān)子形成厚擔(dān)子，伏，厚壁原擔(dān)子形成厚擔(dān)子， 與植病有關(guān)的只有隔擔(dān)菌屬（隔擔(dān)菌屬（Septobasidium), 如引起桑樹(shù)膏如引起桑樹(shù)膏藥病的柄格擔(dān)菌藥病的柄格擔(dān)菌(Septobasidium pedicellatum)l等同于原來(lái)的銹菌目，通常稱作銹菌，是擔(dān)子菌門菌物中等同于原來(lái)的銹菌目，通常稱作銹菌，是擔(dān)子菌門菌物中最重要的類群，全部是植物寄生菌，引起許多植物病害，最重要的類群，全部是植物寄生菌，引起許多植物病害，造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。l主要為害植物的莖、葉，大多引起局部侵染。在發(fā)病部位主要為害植物的莖、葉，大多引起局部侵染。在發(fā)病部位形成鐵銹色的銹狀物，這是多數(shù)銹病最常見(jiàn)的癥狀。形成鐵銹色的銹狀物，這是多數(shù)銹病最常見(jiàn)的癥狀。l柄銹菌目的主要特征是：冬柄銹菌目的主要特征是：冬孢子萌發(fā)形成的先菌絲產(chǎn)生孢子萌發(fā)形成的先菌絲產(chǎn)生橫隔，特化為擔(dān)子；擔(dān)子有橫隔，特化為擔(dān)子；擔(dān)子有4個(gè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞上產(chǎn)生個(gè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞上產(chǎn)生1個(gè)個(gè)小梗，小梗上著生單胞、無(wú)小梗，小梗上著生單胞、無(wú)色的擔(dān)孢子色的擔(dān)孢子。 l無(wú)鎖狀聯(lián)合，常產(chǎn)生吸器，無(wú)鎖狀聯(lián)合，常產(chǎn)生吸器，局部侵染，專性寄生（？）局部侵染，專性寄生（？）BasidiosporesBasidiuml 銹菌的菌絲體發(fā)達(dá)，有分隔和分枝，銹菌的菌絲體發(fā)達(dá)，有分隔和分枝，鎖鎖狀聯(lián)合少見(jiàn)狀聯(lián)合少見(jiàn)。l有有兩種兩種營(yíng)養(yǎng)菌絲體，即單核的初生菌絲營(yíng)養(yǎng)菌絲體，即單核的初生菌絲體和雙核的次生菌絲體。銹菌菌絲一般體和雙核的次生菌絲體。銹菌菌絲一般生于寄主細(xì)胞間，并以各種形狀的吸器生于寄主細(xì)胞間，并以各種形狀的吸器伸入寄主細(xì)胞內(nèi)吸取營(yíng)養(yǎng)。伸入寄主細(xì)胞內(nèi)吸取營(yíng)養(yǎng)。l銹菌的生活史很復(fù)雜，除不完全銹菌外，所有銹菌銹菌的生活史很復(fù)雜，除不完全銹菌外，所有銹菌都產(chǎn)生冬孢子，核配和減數(shù)分裂發(fā)生在冬孢子中，都產(chǎn)生冬孢子，核配和減數(shù)分裂發(fā)生在冬孢子中，之后再產(chǎn)生擔(dān)子和擔(dān)孢子。之后再產(chǎn)生擔(dān)子和擔(dān)孢子。典型銹菌的生活循環(huán)（引自宗兆鋒和康振生，2002）l一般認(rèn)為冬孢子是銹菌的有性階段。許多銹菌具有明一般認(rèn)為冬孢子是銹菌的有性階段。許多銹菌具有明顯的多型或多態(tài)現(xiàn)象，即在它的生活史中能出現(xiàn)多種顯的多型或多態(tài)現(xiàn)象，即在它的生活史中能出現(xiàn)多種類型的孢子。典型的銹菌有五種孢子類型，按照孢子類型的孢子。典型的銹菌有五種孢子類型，按照孢子類型分為五個(gè)階段，構(gòu)成了典型銹菌的生活循環(huán)類型分為五個(gè)階段，構(gòu)成了典型銹菌的生活循環(huán)典型銹菌的生活循環(huán)（引自宗兆鋒和康振生，2002）0期：性孢子器和性孢子期：性孢子器和性孢子I期期: 銹子器和銹孢子銹子器和銹孢子II期期: 夏孢子堆和夏孢子夏孢子堆和夏孢子III期期: 冬孢子堆和冬孢子冬孢子堆和冬孢子IV期期: 擔(dān)子和擔(dān)孢子擔(dān)子和擔(dān)孢子 l全型、半型（無(wú)夏孢子、梨膠銹菌）、短型（無(wú)銹全型、半型（無(wú)夏孢子、梨膠銹菌）、短型（無(wú)銹孢子、夏孢子）孢子、夏孢子）;性孢子階段一般都有性孢子階段一般都有,偶不發(fā)生偶不發(fā)生.l不完全銹菌善未發(fā)現(xiàn)冬孢子不完全銹菌善未發(fā)現(xiàn)冬孢子Spermatia of Chysomyxa in sticky ooze. From Common Tree Diseases of British Columbia, Pacific Forestry Centre, B. C.http:/www.pfc.forestry.ca/diseases/CTD/Group/Rust/rust11_e.html0期：性孢子器和性孢子期：性孢子器和性孢子擔(dān)孢子萌發(fā)侵入寄主后，由單核的初生菌絲集結(jié)形擔(dān)孢子萌發(fā)侵入寄主后，由單核的初生菌絲集結(jié)形成性孢子器。性孢子器著生在寄生表層組織下。成性孢子器。性孢子器著生在寄生表層組織下。SEM of aecia and aeciospores by Charles MimsI期期: 銹子器和銹孢子銹子器和銹孢子銹子器是由性孢子器發(fā)生受精作用后所產(chǎn)生的雙核銹子器是由性孢子器發(fā)生受精作用后所產(chǎn)生的雙核菌絲（次生菌絲）發(fā)育而來(lái)的，因此銹子器和銹孢菌絲（次生菌絲）發(fā)育而來(lái)的，因此銹子器和銹孢子一般是與性孢子器和性孢子伴隨產(chǎn)生。子一般是與性孢子器和性孢子伴隨產(chǎn)生。SEM of uredinium and pedicillate urediniospore by Charles Mims夏孢子堆發(fā)生于雙核菌絲，通常繼銹孢子之后發(fā)生。夏孢子堆發(fā)生于雙核菌絲，通常繼銹孢子之后發(fā)生。夏孢子堆一般著生在寄主表皮下。夏孢子通常單獨(dú)生夏孢子堆一般著生在寄主表皮下。夏孢子通常單獨(dú)生于孢梗頂端，但也有少數(shù)夏孢子串生，這時(shí)較難與銹于孢梗頂端，但也有少數(shù)夏孢子串生，這時(shí)較難與銹孢子區(qū)分開(kāi)來(lái)。孢子區(qū)分開(kāi)來(lái)。III期期: 冬孢子堆和冬孢子冬孢子堆和冬孢子SEM by Charles Mims冬孢子是雙核菌絲體產(chǎn)生的厚壁雙核孢子，一般是在生長(zhǎng)季節(jié)的冬孢子是雙核菌絲體產(chǎn)生的厚壁雙核孢子，一般是在生長(zhǎng)季節(jié)的后期產(chǎn)生，是銹菌的休眠孢子。冬孢子堆的形態(tài)和夏孢子堆形態(tài)后期產(chǎn)生，是銹菌的休眠孢子。冬孢子堆的形態(tài)和夏孢子堆形態(tài)相似，在許多銹菌中，老的夏孢子堆就被轉(zhuǎn)化為冬孢子堆。相似，在許多銹菌中，老的夏孢子堆就被轉(zhuǎn)化為冬孢子堆。 IV期期: 擔(dān)子和擔(dān)孢子擔(dān)子和擔(dān)孢子SEM by Charles Mims冬孢子萌發(fā)后一般形成先菌絲，然后二倍體的核轉(zhuǎn)移到先菌冬孢子萌發(fā)后一般形成先菌絲，然后二倍體的核轉(zhuǎn)移到先菌絲中并進(jìn)行減數(shù)分裂，產(chǎn)生絲中并進(jìn)行減數(shù)分裂，產(chǎn)生4個(gè)單倍體的核，同時(shí)先菌絲橫個(gè)單倍體的核，同時(shí)先菌絲橫裂為裂為4個(gè)細(xì)胞，變?yōu)橛懈舻膿?dān)子，每個(gè)細(xì)胞上生一小柄，其個(gè)細(xì)胞，變?yōu)橛懈舻膿?dān)子，每個(gè)細(xì)胞上生一小柄，其上著生擔(dān)孢子上著生擔(dān)孢子 轉(zhuǎn)主寄生現(xiàn)象轉(zhuǎn)主寄生現(xiàn)象 銹菌是寄生于植物的高度?；铮D(zhuǎn)主寄銹菌是寄生于植物的高度?；?，轉(zhuǎn)主寄生（生（heteroecism）是銹菌特有的一種現(xiàn)象。即有些銹菌需要）是銹菌特有的一種現(xiàn)象。即有些銹菌需要在兩種不同的寄主上生活才能完成其生活史。在兩種不同的寄主上生活才能完成其生活史。 它們?cè)谝环N寄主上產(chǎn)生它們?cè)谝环N寄主上產(chǎn)生0和和I，而在另一寄主上產(chǎn)生，而在另一寄主上產(chǎn)生II、III、IV三個(gè)時(shí)期。三個(gè)時(shí)期。 產(chǎn)生冬孢子時(shí)期的寄主稱為主要寄主或原始寄主（產(chǎn)生冬孢子時(shí)期的寄主稱為主要寄主或原始寄主（primary host），而另一個(gè)寄主則為轉(zhuǎn)主寄主（），而另一個(gè)寄主則為轉(zhuǎn)主寄主（alternate host）。但植）。但植物病理學(xué)家經(jīng)常把經(jīng)濟(jì)上最重要的寄主作為主要寄主。有的物病理學(xué)家經(jīng)常把經(jīng)濟(jì)上最重要的寄主作為主要寄主。有的銹菌是單主寄生（銹菌是單主寄生（autoecism）的，即在一種寄主植物上就可）的，即在一種寄主植物上就可以完成其生活史。以完成其生活史。 l166屬，屬，7798種種l依據(jù)冬孢子的形態(tài)、排列、萌發(fā)分科（依據(jù)冬孢子的形態(tài)、排列、萌發(fā)分科（2-3科或科或14科科）l柵銹菌科（柵銹菌科（Melampsoraceae)：冬孢子無(wú)柄，以柵：冬孢子無(wú)柄，以柵欄狀結(jié)合成一層或多層，生于表皮下，或縱橫排列欄狀結(jié)合成一層或多層，生于表皮下，或縱橫排列成柱狀成柱狀l柄銹科柄銹科(Pucciniaceae)：冬孢子有柄，孢子單生：冬孢子有柄，孢子單生l鞘銹菌科（鞘銹菌科（Coleosporaceae）1.柄銹屬柄銹屬(Puccinia):l冬孢子雙孢，光滑或有瘤，每個(gè)細(xì)胞都有發(fā)芽孔冬孢子雙孢，光滑或有瘤，每個(gè)細(xì)胞都有發(fā)芽孔l禾柄銹菌禾柄銹菌(P. graminis) 小麥稈銹病小麥稈銹病2.膠銹菌屬膠銹菌屬(Gymnosporangium):l冬孢子雙孢，光滑，每個(gè)細(xì)胞有兩個(gè)發(fā)芽冬孢子雙孢，光滑，每個(gè)細(xì)胞有兩個(gè)發(fā)芽孔，柄長(zhǎng)，遇水膨大孔，柄長(zhǎng)，遇水膨大l梨膠銹菌梨膠銹菌(G. asiaticum )引起梨引起梨-檜銹病檜銹病3.單胞銹菌屬（單胞銹菌屬（Uromyces）: l冬孢子單胞，頂端有一個(gè)發(fā)芽孔，光滑或冬孢子單胞，頂端有一個(gè)發(fā)芽孔，光滑或有乳頭狀突起有乳頭狀突起l豌豆單胞銹菌豌豆單胞銹菌(U. pisi (Pers.)Schrot)，引起，引起豌豆銹病豌豆銹病4.多胞銹屬多胞銹屬(Phragmidium):l冬孢子多胞，光滑或有瘤，每個(gè)細(xì)胞有冬孢子多胞，光滑或有瘤，每個(gè)細(xì)胞有2-3個(gè)發(fā)芽孔個(gè)發(fā)芽孔l短尖多胞銹菌短尖多胞銹菌(P. mucronatum(Pers.)Schlecht)，引，引起月季、玫瑰銹病起月季、玫瑰銹病5.疣雙胞銹菌屬（疣雙胞銹菌屬（Tranzschelia）:l冬孢子由兩個(gè)圓形易分離、表面有疣狀突起的細(xì)胞冬孢子由兩個(gè)圓形易分離、表面有疣狀突起的細(xì)胞構(gòu)成。夏孢子堆粉末狀。夏孢子有柄，單細(xì)胞，橢構(gòu)成。夏孢子堆粉末狀。夏孢子有柄，單細(xì)胞，橢圓形或倒卵形，淡褐色，表面有刺圓形或倒卵形，淡褐色，表面有刺l刺李疣雙胞銹菌（刺李疣雙胞銹菌（T. pruni-spinosae）引起桃褐銹病。）引起桃褐銹病。6.柵銹菌屬柵銹菌屬(Melampsora):l冬孢子單胞，緊密排列成一層冬孢子單胞，緊密排列成一層l松楊柵銹菌松楊柵銹菌(M. larici-populina Kleb. )引起落葉松引起落葉松楊楊-銹病銹病7.層銹屬層銹屬(Phakopsora):l冬孢子單胞，排列成多層冬孢子單胞，排列成多層 l豆薯層銹菌豆薯層銹菌( P. pachyrhizi Sydow.)，引起大豆銹病，引起大豆銹病8.柱銹屬柱銹屬(Cronartium):l冬孢子縱橫排列成柱狀冬孢子縱橫排列成柱狀l茶藨生柱銹菌茶藨生柱銹菌(C. ribicola)引起五針?biāo)砂掍P病引起五針?biāo)砂掍P病,檢疫病檢疫病害害,在東北林區(qū)主要危害紅松在東北林區(qū)主要危害紅松,南方危害華山松南方危害華山松l引起植物的黑粉病引起植物的黑粉病l該亞門包含該亞門包含3個(gè)綱，其中與作物個(gè)綱，其中與作物病害關(guān)系密切的是病害關(guān)系密切的是黑粉菌綱黑粉菌綱（Ustilaginomycetes）中的黑）中的黑粉菌目（粉菌目（Ustilaginales）和條黑）和條黑粉菌目（粉菌目（Urocystidiales），），外外擔(dān)菌綱擔(dān)菌綱（Exobasidiomycetes）中的腥黑粉菌目（中的腥黑粉菌目（Tilletiales）、）、葉黑粉菌目（葉黑粉菌目（Entylomatales）、）、實(shí)球黑粉菌目實(shí)球黑粉菌目 （Doassansiales）和外擔(dān)菌目（和外擔(dān)菌目（Exobasidiales）。）。l典型的為內(nèi)寄生，主要寄生在顯花典型的為內(nèi)寄生，主要寄生在顯花植物上，大部分在禾本科、十字花植物上，大部分在禾本科、十字花科、毛茛科、百合科、莎草科等，科、毛茛科、百合科、莎草科等，禾本科和莎草科上最多。危害子房、禾本科和莎草科上最多。危害子房、花藥、花序、葉、莖等，少數(shù)危害花藥、花序、葉、莖等，少數(shù)危害根部根部1.菌絲體菌絲體：不發(fā)達(dá)，多在細(xì)胞間，有不發(fā)達(dá)，多在細(xì)胞間，有些在細(xì)胞內(nèi)生長(zhǎng)，寄生在植物的莖、些在細(xì)胞內(nèi)生長(zhǎng)，寄生在植物的莖、葉部常可產(chǎn)生吸器，在生長(zhǎng)點(diǎn)、雄葉部?？僧a(chǎn)生吸器，在生長(zhǎng)點(diǎn)、雄蕊、子房等部位的菌絲一般不產(chǎn)生蕊、子房等部位的菌絲一般不產(chǎn)生吸器，多數(shù)系統(tǒng)侵染，少數(shù)局部侵吸器，多數(shù)系統(tǒng)侵染，少數(shù)局部侵染，有些有鎖狀聯(lián)合染，有些有鎖狀聯(lián)合 2.有性生殖有性生殖冬孢子冬孢子厚垣孢子厚垣孢子形成過(guò)程：形成過(guò)程：雙核菌絲雙核菌絲 原生質(zhì)收縮原生質(zhì)收縮 細(xì)胞壁膠化細(xì)胞壁膠化冬孢子冬孢子 擔(dān)子與擔(dān)孢子擔(dān)子與擔(dān)孢子l冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子。冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)子。l冬孢子（冬孢子（N+N） 冬孢子（冬孢子（2N） 先菌絲先菌絲(2N) 擔(dān)孢子擔(dān)孢子 (N)BasidiosporesBasidium3.黑粉菌的癥狀類型黑粉菌的癥狀類型l花序黑粉菌：全部花序；部分花序；子房和花序黑粉菌：全部花序；部分花序；子房和胚乳；雄蕊胚乳；雄蕊l莖葉黑粉菌莖葉黑粉菌l癭瘤黑粉菌癭瘤黑粉菌l根黑粉菌根黑粉菌 黑粉菌的侵染類型黑粉菌的侵染類型l幼苗侵染型：來(lái)自種子帶菌和土壤帶菌幼苗侵染型：來(lái)自種子帶菌和土壤帶菌的冬孢子萌發(fā)后，侵入幼苗，菌絲在寄的冬孢子萌發(fā)后，侵入幼苗，菌絲在寄主體內(nèi)隨同寄主的生長(zhǎng)發(fā)育遍及全身，主體內(nèi)隨同寄主的生長(zhǎng)發(fā)育遍及全身，引起系統(tǒng)性擴(kuò)展，最后在植物體的特定引起系統(tǒng)性擴(kuò)展，最后在植物體的特定器官或部位形成冬孢子，多數(shù)黑粉菌以器官或部位形成冬孢子，多數(shù)黑粉菌以此種方式侵染寄主植物造成系統(tǒng)侵染，此種方式侵染寄主植物造成系統(tǒng)侵染，如玉米絲黑穗病如玉米絲黑穗病l花器侵染型：開(kāi)花期病菌從寄主的花花器侵染型：開(kāi)花期病菌從寄主的花器侵入后，菌絲在種胚內(nèi)休眠，當(dāng)年器侵入后，菌絲在種胚內(nèi)休眠，當(dāng)年不表現(xiàn)癥狀，次年播種出芽時(shí)，潛伏不表現(xiàn)癥狀，次年播種出芽時(shí)，潛伏在胚內(nèi)的菌絲隨種子的發(fā)芽恢復(fù)生長(zhǎng)，在胚內(nèi)的菌絲隨種子的發(fā)芽恢復(fù)生長(zhǎng)，從種子幼芽?jī)?nèi)擴(kuò)展到幼苗的生長(zhǎng)點(diǎn)，從種子幼芽?jī)?nèi)擴(kuò)展到幼苗的生長(zhǎng)點(diǎn)，最后引起穗部發(fā)病，如小麥散黑穗，最后引起穗部發(fā)病，如小麥散黑穗，種子帶菌，種子、氣流傳播。系統(tǒng)侵種子帶菌，種子、氣流傳播。系統(tǒng)侵染染l局部侵染型：侵染寄主體內(nèi)的菌絲不作局部侵染型：侵染寄主體內(nèi)的菌絲不作系統(tǒng)擴(kuò)展，局限于侵染點(diǎn)周圍表現(xiàn)癥狀，系統(tǒng)擴(kuò)展，局限于侵染點(diǎn)周圍表現(xiàn)癥狀，如玉米黑粉病如玉米黑粉病l幼莖侵染型：病菌從植株上根冠上發(fā)育幼莖侵染型：病菌從植株上根冠上發(fā)育的幼芽出侵入，菌絲在寄主體內(nèi)系統(tǒng)擴(kuò)的幼芽出侵入，菌絲在寄主體內(nèi)系統(tǒng)擴(kuò)展，最后在雄花的花粉粒內(nèi)形成冬孢子展，最后在雄花的花粉粒內(nèi)形成冬孢子4.分類及重要屬分類及重要屬l分科根據(jù)：冬孢子萌發(fā)方式，擔(dān)子有無(wú)分隔；分科根據(jù)：冬孢子萌發(fā)方式，擔(dān)子有無(wú)分隔；擔(dān)孢子側(cè)生或頂生擔(dān)孢子側(cè)生或頂生(1)黑粉菌屬黑粉菌屬(Ustilago):l冬孢子散生，不結(jié)合成孢子球；表面光滑或有紋飾冬孢子散生，不結(jié)合成孢子球；表面光滑或有紋飾l散黑穗病菌散黑穗病菌(U. nuda)危害危害大麥、小麥大麥、小麥l堅(jiān)黑穗病菌（堅(jiān)黑穗病菌（U. hordei）危害大麥、燕麥危害大麥、燕麥l玉米黑粉病菌（玉米黑粉病菌（U. maydis）危害玉米莖、）危害玉米莖、葉、雌蕊、雄蕊葉、雌蕊、雄蕊l茭白黑粉菌茭白黑粉菌(U. esculenta)(2)軸黑粉菌屬軸黑粉菌屬(Sphacelotheca):l厚垣孢子分散，不結(jié)合成團(tuán)，由菌絲體組成的包被包圍在厚垣孢子分散，不結(jié)合成團(tuán)，由菌絲體組成的包被包圍在孢子堆外面，孢子堆中間有由寄主維管束殘余組織形成的孢子堆外面，孢子堆中間有由寄主維管束殘余組織形成的中軸中軸 l絲黑粉病菌（絲黑粉病菌（S. reiliana）危害玉米、高粱）危害玉米、高粱(3)腥黑粉菌屬腥黑粉菌屬(Tilletia):l粉狀或帶膠合狀的孢子堆大都產(chǎn)生在植物的子粉狀或帶膠合狀的孢子堆大都產(chǎn)生在植物的子房?jī)?nèi)，常有房?jī)?nèi)，常有腥味腥味，冬孢子萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生無(wú)隔膜的，冬孢子萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生無(wú)隔膜的先菌絲，頂端產(chǎn)生成熟的擔(dān)孢子，擔(dān)孢子結(jié)合先菌絲，頂端產(chǎn)生成熟的擔(dān)孢子，擔(dān)孢子結(jié)合成成“H”型型l小麥矮腥黑粉菌小麥矮腥黑粉菌(T. contraversa)小麥網(wǎng)腥黑粉菌（小麥網(wǎng)腥黑粉菌（T. caris）(4)條黑粉菌屬條黑粉菌屬(Urocystis):l冬孢子結(jié)合成外冬孢子結(jié)合成外有不孕細(xì)胞的孢子球有不孕細(xì)胞的孢子球，萌發(fā)形成短，萌發(fā)形成短的或長(zhǎng)的先菌絲，頂端束生擔(dān)孢子的或長(zhǎng)的先菌絲，頂端束生擔(dān)孢子 l小麥條黑粉菌（小麥條黑粉菌（U. tritici）:引起小麥桿黑粉病引起小麥桿黑粉病(5)葉黑粉菌葉黑粉菌(Entyloma):l孢子堆埋生在葉片、葉柄和莖組織內(nèi)，不成粉孢子堆埋生在葉片、葉柄和莖組織內(nèi)，不成粉狀；圓形光滑的冬孢子單生或少數(shù)粘集在一起狀；圓形光滑的冬孢子單生或少數(shù)粘集在一起 l稻葉黑粉菌稻葉黑粉菌(E. oryzae)引起水稻黑粉病引起水稻黑粉病(6)尾孢黑粉菌屬（尾孢黑粉菌屬（Neovossia）:l冬孢子堆通常產(chǎn)生于子房?jī)?nèi)，半膠狀或粉狀，冬孢子堆通常產(chǎn)生于子房?jī)?nèi)，半膠狀或粉狀，冬孢子單生于產(chǎn)孢菌絲末端細(xì)胞內(nèi)。產(chǎn)孢菌絲冬孢子單生于產(chǎn)孢菌絲末端細(xì)胞內(nèi)。產(chǎn)孢菌絲在孢子形成后殘留在孢子表面，并形成一柄狀在孢子形成后殘留在孢子表面，并形成一柄狀附屬絲。冬孢子大型，表面布滿齒狀突起。附屬絲。冬孢子大型，表面布滿齒狀突起。l稻粒黑粉病菌（稻粒黑粉病菌（N. horrida）引起水稻粒黑粉病。）引起水稻粒黑粉病。尾孢黑粉菌屬1.冬孢子 2. 冬孢子萌發(fā)（引自陸家云 1997）l傘菌亞門菌物一般形成比較發(fā)達(dá)的大型傘菌亞門菌物一般形成比較發(fā)達(dá)的大型擔(dān)子果，擔(dān)子果裸果型、半裸果型或被擔(dān)子果，擔(dān)子果裸果型、半裸果型或被果型，大多為腐生的，有許多可以引起果型，大多為腐生的，有許多可以引起木材腐朽，少數(shù)可以為害植物，有的是木材腐朽，少數(shù)可以為害植物，有的是森林植物的重要病原菌，也有一些與植森林植物的重要病原菌，也有一些與植物共生形成菌根。物共生形成菌根。傘菌子實(shí)體結(jié)構(gòu)（引自邢來(lái)君 等，1999）l第十版菌物字典（第十版菌物字典（2008）中，將傘菌亞門）中，將傘菌亞門分為傘菌綱分為傘菌綱(Agaricomycetes)、花耳綱（、花耳綱（Dacrymycetes）和銀耳綱（）和銀耳綱（Tremellomycetes），其中，大約，其中，大約98%的種類集中在傘菌綱。的種類集中在傘菌綱。l傘菌綱包含傘菌綱包含17目，其中比較重要的有：傘菌目目，其中比較重要的有：傘菌目（Agaricales）、木耳目（）、木耳目（Auriculariales）、雞）、雞油菌目（油菌目（Cantharellales）、）、多孔菌目（多孔菌目（Polyporales） 、銹革銹革菌目（菌目（Hymenochaetales）和鬼筆目（和鬼筆目（Phallales）等）等多孔菌目多孔菌目(Polyporales)l分布廣，包含種類多，已知分布廣，包含種類多，已知1，801種。一般形種。一般形成較大的裸果型擔(dān)子果，擔(dān)子果有柄或無(wú)柄，成較大的裸果型擔(dān)子果，擔(dān)子果有柄或無(wú)柄，平伏或直立，盤狀、棍棒狀、珊瑚狀和貝殼狀平伏或直立，盤狀、棍棒狀、珊瑚狀和貝殼狀等，革質(zhì)、木質(zhì)或木栓質(zhì)，一般都比較堅(jiān)實(shí)。等，革質(zhì)、木質(zhì)或木栓質(zhì)，一般都比較堅(jiān)實(shí)。子實(shí)層體平滑、管狀、齒狀或菌褶狀。子實(shí)層體平滑、管狀、齒狀或菌褶狀。Dead Acacia confusa臺(tái)灣相思臺(tái)灣相思, A, C. at the slope (3SW-A/F126(2) near Fanling Station粉嶺火車站附近斜坡粉嶺火車站附近斜坡, 2012-06-02, B, D. Outside of Fok Ying Tung Remote Sensing Science Building, Chinese University of Hong Kong香港中香港中文大學(xué)文大學(xué)霍英東遙感科學(xué)館霍英東遙感科學(xué)館, 2012-05-13.A BCD銹革銹革菌目菌目(Hymenochaetales)l又稱刺革菌目，是傘菌綱的一目。這一目是基又稱刺革菌目，是傘菌綱的一目。這一目是基于分子系統(tǒng)發(fā)生學(xué)而非形態(tài)學(xué)特征的。于分子系統(tǒng)發(fā)生學(xué)而非形態(tài)學(xué)特征的。2008年年的一項(xiàng)估計(jì)顯示該目下共包括約的一項(xiàng)估計(jì)顯示該目下共包括約600個(gè)物種。個(gè)物種。Police car damage during the Bombax ceiba fall down accident at Sau Mau Ping on June 24, 2012.l5 injuries during the Ficus microcarpa fall down accident on crowded Nathan Road, 19 July, 2012.Symptoms of BRRD caused by Phellinus noxiuslComparison of early and late stages of infectionA 30-year-old flame tree (Delonia regia) in central Taiwan. A, 3 months before the appearance of quick decline; B, after the appearance of quick decline.From Ann et al (2002)Phellinus noxius. 有有害木層孔菌害木層孔菌危害超過(guò)危害超過(guò)200種植物種植物,引起褐根病引起褐根病ABCD檢疫病害檢疫病害