《細(xì)胞生物學(xué)提要》PPT課件.ppt

細(xì)胞生物學(xué),學(xué)習(xí)提要,“細(xì)胞學(xué)說”的基本內(nèi)容,認(rèn)為細(xì)胞是有機(jī)體，一切動(dòng)植物都是由細(xì)胞發(fā)育而來,并由細(xì)胞和細(xì)胞產(chǎn)物所構(gòu)成；每個(gè)細(xì)胞作為一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的單位，既有它“自己的”生命,又對(duì)機(jī)體整體的生命有所助益；新的細(xì)胞只能通過細(xì)胞分裂產(chǎn)生。,細(xì)胞是生命活動(dòng)的基本單位,細(xì)胞是構(gòu)成有機(jī)體的基本單位細(xì)胞具有獨(dú)立的、有序的自控代謝體系，細(xì)胞是代謝與功能的基本單位細(xì)胞是有機(jī)體生長(zhǎng)與發(fā)育的基礎(chǔ)細(xì)胞是遺傳的基本單位，細(xì)胞具有遺傳的全能性沒有細(xì)胞就沒有完整的生命,細(xì)胞的基本共性,由脂蛋白體系的生物膜；DNARNA遺傳裝置；蛋白質(zhì)合成的機(jī)器核糖體一分為二的方式進(jìn)行分裂,原核細(xì)胞(prokaryoticcell),最基本的特點(diǎn)：基因組遺傳信息量小，一個(gè)環(huán)狀DNA細(xì)胞內(nèi)沒有膜相結(jié)構(gòu)，沒有專門的細(xì)胞器和細(xì)胞核；主要代表：支原體（mycoplast）最小最簡(jiǎn)單的細(xì)胞；細(xì)菌藍(lán)藻（又稱藍(lán)細(xì)菌）（Cyanobacteria）,最小、最簡(jiǎn)單的細(xì)胞支原體,支原體（mycoplast）0.10.3m，僅為細(xì)菌的十分之一具有細(xì)胞的特征：能在培養(yǎng)基上生長(zhǎng)具有典型的細(xì)胞膜一個(gè)環(huán)狀的DNAmRNA和核糖體一分為二的分裂繁殖方式,真核細(xì)胞(eukaryoticcell)結(jié)構(gòu)體系,生物膜結(jié)構(gòu)系統(tǒng),遺傳信息表達(dá)系統(tǒng),細(xì)胞骨架系統(tǒng),原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的主要差異,植物細(xì)胞與動(dòng)物細(xì)胞的比較,細(xì)胞壁液泡葉綠體,細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)的觀察方法,光學(xué)顯微鏡技術(shù)（LM）電子顯微鏡技術(shù)(EM)：TEMSEM掃描遂道顯微鏡(STM),幾種顯微鏡觀察樣品大小的范圍,1cm1mm100um10um1um100nm10nm1nm0.1nm,光學(xué)顯微鏡,電子顯微鏡,掃描隧道顯微鏡,普通復(fù)式光學(xué)顯微鏡技術(shù),分辨率(D)是指區(qū)分開兩個(gè)質(zhì)點(diǎn)間的最小距離決定LM分辨率的三要素物鏡鏡口角（）入射光波長(zhǎng)（）界質(zhì)折射率（N）,熒光顯微鏡技術(shù)（FluorescenceMicroscopy）,熒光顯微鏡的應(yīng)用不同的熒光染料激發(fā)后可發(fā)出不同的熒光，可用不同的熒光劑對(duì)同一標(biāo)本染色，使細(xì)胞的不同成分呈現(xiàn)不同的顏色；在光鏡水平用于特異蛋白質(zhì)的定性和定位；如綠色熒光蛋白(GFP)的應(yīng)用,光鏡水平對(duì)特異蛋白質(zhì)等生物大分子定性定位的最有力工具,光學(xué)顯微鏡與電子顯微鏡的基本區(qū)別,電鏡的限制：不能觀察活的生物樣品；難以觀察細(xì)胞的全貌；,主要電鏡制樣技術(shù),超薄切片技術(shù)用于電鏡觀察的基本樣本制備負(fù)染色技術(shù)染色背景，襯托出樣品的精細(xì)結(jié)構(gòu)冰凍蝕刻技術(shù)冰凍斷裂與蝕刻復(fù)型：主要用來觀察膜斷裂面的蛋白質(zhì)顆粒和膜表面結(jié)構(gòu)快速冷凍深度蝕刻技術(shù)（quickfreezedeepetching）電鏡三維重構(gòu)技術(shù)：電子顯微術(shù)、電子衍射與計(jì)算機(jī)圖象處理相結(jié)合,掃描電鏡,樣品處理CO2臨界點(diǎn)干燥法防止引起樣品變形的表面張力噴鍍一層金膜表面良好的導(dǎo)電性。,掃描隧道顯微鏡STM（scanningtunnelmicroscope）,原理：量子力學(xué)中的“隧道效應(yīng)”。其關(guān)鍵部件是一個(gè)加上一定電壓的精密探針。探針接近物質(zhì)時(shí)，因“隧道效應(yīng)”而飛出電子，從而產(chǎn)生電流；當(dāng)表面原子凸凹不平，使探針與物質(zhì)表面間的距離不斷發(fā)生改變，電流因而隨之變化。,掃描隧道顯微鏡,特點(diǎn)分辨本領(lǐng)高，（橫向分辨率為0.10.2nm，縱分辨率可達(dá)0.001nm）；可在真空、大氣、液體等多種條件下工作；非破壞性測(cè)量。用途可直接觀察生物大分子的原子布陣和一些生物結(jié)構(gòu)的原子排列。納米生物學(xué)研究領(lǐng)域中的重要工具。,差速離心,特點(diǎn)介質(zhì)密度均一；速度由低向高，逐級(jí)離心。沉降順序核線粒體溶酶體與過氧化物酶體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高基體核蛋白體。用途分離大小相差懸殊的細(xì)胞和細(xì)胞器?？蓪⒓?xì)胞器初步分離，常需進(jìn)一步通過密度梯度離心再行分離純化。,密度梯度離心,各種成分的沉降速率與它們的形狀和大小有關(guān)，通常以沉降系數(shù)（S）表示。類型：速度沉降、等密度沉降。常用介質(zhì)：氯化銫、蔗糖、多聚蔗糖。,速度沉降,特點(diǎn)介質(zhì)密度較低，介質(zhì)的最大密度應(yīng)小于被分離生物顆粒的最小密度。原理介質(zhì)密度梯度平緩，分離物按各自的沉降系數(shù)以不同的速度沉降而達(dá)到分離。,等密度沉降,特點(diǎn)介質(zhì)密度高，陡度大，介質(zhì)最高密度大于被分離組分的最大密度。力場(chǎng)比速率沉降法大10100倍，需要高速或超速離心。原理樣品各成分在連續(xù)梯度的介質(zhì)中經(jīng)過一定時(shí)間的離心則沉降到與自身密度相等的介質(zhì)處，并停留在那里達(dá)到平衡，從而將不同密度的成分分離。,常用細(xì)胞化學(xué)方法,流式細(xì)胞儀,細(xì)胞分散并對(duì)待測(cè)成分進(jìn)行特異染色；懸滴中的細(xì)胞一個(gè)一個(gè)依次通過檢測(cè)器；檢測(cè)器可測(cè)定每個(gè)細(xì)胞中待測(cè)成分的含量；不同表面標(biāo)記的細(xì)胞所帶電荷情況不同產(chǎn)生不同偏轉(zhuǎn)，實(shí)現(xiàn)細(xì)胞的分選。,基本概念,原代培養(yǎng)（primaryculture）：指直接從機(jī)體，特別是幼小動(dòng)物機(jī)體取出的細(xì)胞進(jìn)行的培養(yǎng)，一般指?jìng)鞔?0代以內(nèi)的培養(yǎng)物。傳代培養(yǎng)（subculture）：是指細(xì)胞從一個(gè)培養(yǎng)瓶以一定比例轉(zhuǎn)移接種到另一培養(yǎng)瓶的培養(yǎng)。,基本概念,細(xì)胞株（cellstrain）：從培養(yǎng)細(xì)胞中篩選出的具有特定性質(zhì)或標(biāo)志的細(xì)胞群。細(xì)胞系（cellline）：來源于原代培養(yǎng)物，在培養(yǎng)過程中發(fā)生突變或轉(zhuǎn)化的細(xì)胞，在培養(yǎng)條件下可無限傳代的細(xì)胞?？寺。╟lone）：亦稱無性系。指由同一個(gè)祖先細(xì)胞通過有絲分裂產(chǎn)生的遺傳性狀一致的細(xì)胞群。,植物細(xì)胞培養(yǎng),原生質(zhì)體培養(yǎng)培養(yǎng)脫壁后的細(xì)胞單倍體培養(yǎng)通過花藥或花粉培養(yǎng)可獲得單倍體植株。,細(xì)胞融合（cellfusion）通過培養(yǎng)和介導(dǎo)，兩個(gè)或多個(gè)細(xì)胞合并成一個(gè)雙核或多核細(xì)胞,同核體：相同基因型的細(xì)胞融合而成。異核體：不同基因型的細(xì)胞融合而成。自發(fā)融合：同種細(xì)胞在培養(yǎng)過程中自發(fā)合并的現(xiàn)象。誘發(fā)融合：異種間的細(xì)胞必須經(jīng)誘導(dǎo)劑處理才能融合。融合因子：生物方法（滅活的病毒）、化學(xué)方法（PEG）、物理方法（電擊和激光）。,單克隆抗體技術(shù),原理：B淋巴細(xì)胞能分泌特異抗體，但不能長(zhǎng)期培養(yǎng)，瘤細(xì)胞可以在體外長(zhǎng)期培養(yǎng)，但不能分泌特異抗體。于是Kohler和Milstein1975將兩種細(xì)胞雜交而創(chuàng)立了單克隆抗體技術(shù)，獲1984年諾貝爾獎(jiǎng)。,Preparationofhybridomasthatsecretemonoclonalantibodiesagainstaparticularantigen(X).Theselectivegrowthmediumusedcontainsaninhibitor(aminopterin)thatblocksthenormalbiosyntheticpathwaysbywhichnucleotidesaremade.Thecellsmustthereforeuseabypasspathwaytosynthesizetheirnucleicacids,andthispathwayisdefectiveinthemutantcelllinetowhichthenormalBlymphocytesarefused.Becauseneithercelltypeusedfortheinitialfusioncangrowonitsown,onlythehybridcellssurvive.,MonoclonalAntibodies,HAT培養(yǎng)基,HAT培養(yǎng)基次黃嘌呤（hypoxantin）氨基蝶呤（aminopterin）胸腺嘧啶脫氧核苷（thymidin）細(xì)胞內(nèi)核苷酸的合成有從頭合成途徑和撲救途徑。由于氨基蝶呤可阻礙起始合成途徑，所以培養(yǎng)基中含有它時(shí)，細(xì)胞便只能依賴補(bǔ)救途徑。嘌呤的中間合成途徑缺失株（HGPRT-）和嘧啶的中間合成途徑缺失株（TK-），由于可以互補(bǔ)，所以兩者的雜種細(xì)胞，即使在氨基蝶呤的存在條件下也可以增殖。,模式生物的意義,由于基因在進(jìn)化上的保守性和遺傳密碼的通用性，從一種實(shí)驗(yàn)生物得到的有關(guān)基因性質(zhì)或功能方面的信息往往也適用于其它生物，因此我們有可能選擇更適于回答細(xì)胞生物學(xué)問題的模式生物進(jìn)行研究。,模式生物的特點(diǎn),個(gè)體較??；容易培養(yǎng)；操作簡(jiǎn)單；生長(zhǎng)繁殖快；,細(xì)胞質(zhì)膜(plasmamembrane)又稱細(xì)胞膜(cellmembrane)：是指圍繞在細(xì)胞最外圍，由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成的生物膜生物膜(biomembrane)細(xì)胞內(nèi)的膜系統(tǒng)與細(xì)胞膜統(tǒng)稱為生物膜,質(zhì)膜主要結(jié)構(gòu)模型,(a)Davson和Danielli雙分子片層模型（1935）(b)Singer和G.Nicolson流動(dòng)鑲嵌模型（1972）(c)目前盛行的膜的結(jié)構(gòu)模型,目前對(duì)生物膜結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí),組織者膜脂功能執(zhí)行者膜蛋白膜脂與膜蛋白的相互作用,特性：雙極性分子結(jié)構(gòu)：脂質(zhì)雙分子層,膜的成分膜脂,磷脂甘油磷脂鞘磷脂糖脂膽固醇,脂質(zhì)體（liposome）根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢(shì)而制備的人工膜。,膜的成分膜蛋白,膜內(nèi)在蛋白（整合膜蛋白）膜外在蛋白（膜周邊蛋白）脂錨定膜蛋白,u離子型去垢劑(SDS)u非離子型去垢劑（TritonX-100）,去垢劑兩性小分子,是分離與研究膜蛋白的常用試劑。,膜的流動(dòng)性,膜脂流動(dòng)性脂肪酸長(zhǎng)度、飽和度；溫度；膽固醇的雙重調(diào)控；膜蛋白流動(dòng)性,膜蛋白的流動(dòng)性,熒光抗體免疫標(biāo)記實(shí)驗(yàn)成斑現(xiàn)象（patching）和成帽現(xiàn)象（capping）熒光漂白恢復(fù)技術(shù)(光脫色恢復(fù)技術(shù)FRAP),膜的不對(duì)稱性,細(xì)胞膜各部分名稱,ES,EF,PF,PS,膜骨架,膜骨架（membraneassociatedcytoskeleton）是質(zhì)膜下與膜蛋白相連的纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)。血影（ghost）紅細(xì)胞經(jīng)低滲處理，細(xì)胞破裂釋放出內(nèi)容物，留下一個(gè)保持原形的空殼,脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白載體蛋白（carrierprotein）通道蛋白（carrierprotein）,載體蛋白及其功能,特異性構(gòu)象變化通透酶（permease）：飽和性和競(jìng)爭(zhēng)性介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸與主動(dòng)運(yùn)輸。,跨膜的親水性通道離子通道離子選擇性，可調(diào)節(jié)性只介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸離子通道與載體蛋白區(qū)別：極高的轉(zhuǎn)運(yùn)效率沒有飽和值門控通道,通道蛋白及其功能,電壓門通道配體門通道壓力激活通道,配體門控通道(ligandgatedchannel),特點(diǎn)：受體與細(xì)胞外的配體結(jié)合，引起通道蛋白發(fā)生構(gòu)象變化“門”打開，又稱離子通道型受體。分類：陽(yáng)離子通道，如乙酰膽堿、谷氨酸和五羥色胺受體，陰離子通道，如甘氨酸和氨基丁酸受體。,電位門通道(voltagegatedchannel),特點(diǎn)細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞外特異離子濃度或電位發(fā)生變化構(gòu)象變化“門”打開Na+、K+、Ca2+三種電壓門通道結(jié)構(gòu)相似，在進(jìn)化上是由同一個(gè)遠(yuǎn)祖基因演化而來。,被動(dòng)運(yùn)輸與主動(dòng)運(yùn)輸,被動(dòng)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)運(yùn)輸方向（高濃度低濃度）跨膜動(dòng)力（電化學(xué)梯度）膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（通道蛋白、載體蛋白）,簡(jiǎn)單擴(kuò)散（simplediffusion）,自由擴(kuò)散（freediffusion）特點(diǎn)沿濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴(kuò)散不需要提供代謝能沒有膜蛋白的協(xié)助物質(zhì)的通透率取決于分子大小和分子的極性,協(xié)助擴(kuò)散（facilitateddiffusion）（促進(jìn)擴(kuò)散、易化擴(kuò)散）,特點(diǎn)轉(zhuǎn)運(yùn)速率高特異性飽和性,主動(dòng)運(yùn)輸（activetransport）,由載體蛋白所介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式特點(diǎn)能量必須與細(xì)胞內(nèi)某種釋放能量的過程相偶聯(lián)載體蛋白構(gòu)象變化，影響親和力的改變,ATP驅(qū)動(dòng)泵：ATP酶偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)）光驅(qū)動(dòng)泵,ATP驅(qū)動(dòng)離子泵,P型離子泵V型質(zhì)子泵F型質(zhì)子泵ABC超家族,P型離子泵-鈉鉀泵（Na-kATPase）,結(jié)構(gòu)亞基、亞基機(jī)制Na依賴的磷酸化k依賴的去磷酸化意義質(zhì)膜兩側(cè)Na、k不均勻分布有助于維持動(dòng)物細(xì)胞的滲透平衡；胞外高濃度的Na代表了大量的能量?jī)?chǔ)存；驅(qū)動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞；,P-型質(zhì)子泵-鈣泵（Ca2ATPase）,分布：細(xì)胞膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上意義：維持胞質(zhì)低鈣離子濃度,P-型質(zhì)子泵（HATPase）,植物細(xì)胞、細(xì)菌、真菌（包括酵母）的質(zhì)膜上建立和維持H梯度。哺乳類胃的泌酸細(xì)胞質(zhì)膜上將H泵出，將K泵進(jìn)。,V-型質(zhì)子泵和F-型質(zhì)子泵,共同點(diǎn)只轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子；不發(fā)生自磷酸化V-type膜泡質(zhì)子泵（vacuolarprotonpump）存在于各類小泡膜上水解ATP逆濃度轉(zhuǎn)運(yùn)H到細(xì)胞器內(nèi)，維持細(xì)胞器內(nèi)酸性F-type利用質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)合成ATP，也叫HATP合成酶分布于線粒體內(nèi)膜、植物細(xì)胞類囊體膜、細(xì)菌質(zhì)膜,協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)（cotransport）,協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)是由Na+-K+泵（或H+-泵）與載體蛋白協(xié)同作用，靠間接消耗ATP所完成的主動(dòng)運(yùn)輸方式能量來源膜兩側(cè)離子的電化學(xué)濃度梯度動(dòng)物細(xì)胞中常常利用膜兩側(cè)Na+濃度梯度來驅(qū)動(dòng)。植物細(xì)胞和細(xì)菌常利用H+濃度梯度來驅(qū)動(dòng)。分類同向運(yùn)輸（symport）對(duì)向運(yùn)輸（antiport）,胞吞作用和胞吐作用,膜泡運(yùn)輸大分子與顆粒性物質(zhì)的跨膜主動(dòng)運(yùn)輸,胞飲作用與吞噬作用主要有三點(diǎn)區(qū)別,受體介導(dǎo)的胞吞作用,批量?jī)?nèi)吞和受體介導(dǎo)的內(nèi)吞受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用選擇濃縮機(jī)制低密脂蛋白、運(yùn)鐵蛋白、生長(zhǎng)因子、胰島素等蛋白類激素、糖蛋白等，都是通過受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用進(jìn)行的。,分選機(jī)制分選信號(hào)存在于蛋白本身，分選主要由高爾基體TGN上的受體類蛋白來決定轉(zhuǎn)運(yùn)途徑粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體分泌泡細(xì)胞表面,胞吐作用,胞吐作用的類型,組成型胞吐作用所有真核細(xì)胞意義：質(zhì)膜更新；胞外基質(zhì)成分；營(yíng)養(yǎng)成分或信號(hào)分子連續(xù)分泌過程調(diào)節(jié)型胞吐作用特化的分泌細(xì)胞意義：產(chǎn)生的分泌物（如激素、粘液或消化酶）儲(chǔ)存刺激釋放,線粒體的超微結(jié)構(gòu),兩層單位膜套疊而成的囊狀結(jié)構(gòu)（外膜57nm；內(nèi)膜6nm）；外膜內(nèi)膜膜間隙內(nèi)室嵴基本微粒（基粒）,電子傳遞鏈（呼吸鏈）electrontransportchain,定義線粒體內(nèi)膜上有序排列的有關(guān)氧化磷酸化的脂蛋白復(fù)合物，由一系列可逆地接受和釋放電子或H的成分組成。2條呼吸鏈長(zhǎng)呼吸鏈，即NADH呼吸鏈；短呼吸鏈，即FADH2呼吸鏈；組成：4個(gè)功能復(fù)合物：包埋于線粒體內(nèi)膜中；Co.QcytC：可流動(dòng)的遞氫體和遞電子體。,ATP合成酶的分子結(jié)構(gòu)與組成,ATP合成酶廣泛存在于線粒體、葉綠體、異養(yǎng)菌和光合細(xì)菌中，是生物體能量轉(zhuǎn)換的核心酶。ATP合成酶一般分布在線粒體內(nèi)膜、類囊體膜或質(zhì)膜上；功能氧化磷酸化和光合磷酸化，在跨膜質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)的推動(dòng)下催化合成ATP。ATP合成酶是線粒體氧化磷酸化和葉綠體光合磷酸化偶聯(lián)的關(guān)鍵裝置，也是合成能源物質(zhì)ATP的關(guān)鍵裝置。,ATP合成酶,頭（F1因子，F(xiàn)1ATPase）由5種多肽組成33復(fù)合體具有三個(gè)ATP合成的催化位點(diǎn)（每個(gè)亞基具有一個(gè)）。柄部（寡霉素敏感性蛋白）基片（F0因子）三種多肽組成ab2c12復(fù)合體，嵌入內(nèi)膜12個(gè)c亞基組成一個(gè)環(huán)形結(jié)構(gòu)，具有質(zhì)子通道。,氧化磷酸化作用與電子傳遞的偶聯(lián),氧化磷酸化當(dāng)電子從NADH或FADH2經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧形成水時(shí)，同時(shí)伴有ADP磷酸化形成ATP的過程。呼吸鏈上有3個(gè)部位的自由能變化較大，是呼吸鏈中氧化還原釋放能量并與ADP磷酸化生成ATP偶聯(lián)的部位。NADH輔酶Q；細(xì)胞色素b細(xì)胞色素c；細(xì)胞色素aa3分子氧。,氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制,化學(xué)滲透假說的主要內(nèi)容：呼吸鏈各組分不對(duì)稱分布，電子在膜中沿呼吸鏈傳遞時(shí)，所釋放的能量將H從線粒體基質(zhì)側(cè)泵到膜間隙，產(chǎn)生質(zhì)子梯度，即質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，在此梯度驅(qū)動(dòng)下，H穿過內(nèi)膜上的ATP合成酶流回基質(zhì)，其能量促使ADP和Pi合成ATP。,化學(xué)滲透假說的特點(diǎn),強(qiáng)調(diào)線粒體膜結(jié)構(gòu)的完整性保證質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)的形成。解偶聯(lián)劑的作用機(jī)制部分在于改變膜對(duì)H的通透性。定向的化學(xué)反應(yīng)H定向從基質(zhì)到膜間隙，形成梯度；H從膜間隙通過ATP合成酶；,ATP合成酶的作用機(jī)制,1979年BoyerP提出構(gòu)象耦聯(lián)假說。其要點(diǎn)如下：1ATP酶利用質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，發(fā)生構(gòu)象變化，改變與底物的親和力，催化ADP與Pi形成ATP。2F1具有三個(gè)催化位點(diǎn)，在特定的時(shí)間，三個(gè)催化位點(diǎn)的構(gòu)象不同（L、T、O），與核苷酸的親和力不同。3質(zhì)子通過F0時(shí)，引起c亞基構(gòu)成的環(huán)旋轉(zhuǎn)，從而帶動(dòng)亞基旋轉(zhuǎn)，由于亞基的端部是高度不對(duì)稱的，它的旋轉(zhuǎn)引起亞基3個(gè)催化位點(diǎn)構(gòu)象的周期性變化（L、T、O），不斷將ADP和Pi加合在一起，形成ATP。,質(zhì)體,植物細(xì)胞具有獨(dú)特的細(xì)胞器葉綠體（chloroplast）有色體（chromoplast）白色體（leucoplast）,葉綠體的結(jié)構(gòu),由3部分組成：外被（chloroplastenvelope）類囊體（thylakoid）基質(zhì)（stroma）含有3種不同的膜：外膜、內(nèi)膜、類囊體膜3種彼此分開的腔：膜間隙、基質(zhì)和類囊體腔,葉綠體基質(zhì)中，由單位膜封閉形成的扁平小囊?；ｎ惸殷w：類囊體片層垛疊而成；基質(zhì)類囊體：類囊體片層不垛疊，貫穿于基粒之間；,類囊體,葉綠體的主要功能光合作用,光合作用：葉綠體吸收光能，利用水和CO2合成糖類等有機(jī)化合物，同時(shí)釋放氧的過程。,光合作用基本過程,光反應(yīng)：原初反應(yīng)；電子傳遞和光合磷酸化；暗反應(yīng)：（碳同化）,光反應(yīng),光能不穩(wěn)定的化學(xué)能需要光能，所吸收的光能被用來生成ATP，水分子裂解產(chǎn)生O2和H，H則被用來還原NADP，形成NADPH。類囊體膜上進(jìn)行。原初反應(yīng)；電子傳遞和光合磷酸化；,暗反應(yīng),碳同化不穩(wěn)定的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能不需要光能，利用光反應(yīng)生成的ATP和NADPH使CO2還原，合成碳水化合物。在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。,原初反應(yīng)：葉綠素分子從被光激發(fā)至引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過程。包括光能的吸收、傳遞、與轉(zhuǎn)換。反應(yīng)過程：,光能,捕光色素分子,反應(yīng)中心,光能的吸收與傳遞,光能,化學(xué)能,原初反應(yīng),色素分子,天線色素：（捕光色素分子）只能吸收聚集光能和傳遞激發(fā)能給反應(yīng)中心的作用，無光化學(xué)活性。包括全部葉綠素b、大部分葉綠素a、胡蘿卜素和葉黃素。反應(yīng)中心色素：既是光能的捕捉器，又是光能的轉(zhuǎn)換器，可將光能轉(zhuǎn)換為電能。特殊狀態(tài)的葉綠素aP680（PS）P700（PS）,光合作用單位,光合作用單位由捕光色素和反應(yīng)中心構(gòu)成，是進(jìn)行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。反應(yīng)中心組成,電子傳遞和光合磷酸化,電子傳遞光合鏈由光系統(tǒng)和光系統(tǒng)協(xié)同（接力）完成。PSPSH2Ocytbf復(fù)合物NADP最終將電子傳遞給NADP，生成NADPH。伴隨著電子傳遞，把類囊體膜外的H不斷地轉(zhuǎn)運(yùn)到類囊體腔中，使膜內(nèi)外兩側(cè)形成H濃度差。,電子傳遞與光合磷酸化,光系統(tǒng)發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)：產(chǎn)生強(qiáng)氧化劑P680+，弱還原劑Ph-。水光解，產(chǎn)生兩個(gè)質(zhì)子，電子由Mn、Z傳給P680+釋放出氧。Ph-把電子傳遞給QA、QB電子傳遞體：PQCytbf復(fù)合物PC結(jié)果：基質(zhì)中的一對(duì)質(zhì)子被泵至類囊體腔光系統(tǒng)發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)：產(chǎn)生弱氧化劑P700+，強(qiáng)還原劑A0。P700+接受PC中的電子，經(jīng)A0、A1、鐵硫蛋白傳至鐵氧還蛋白（FD），最終把電子傳給NADP+生成NADPH。,光合磷酸化,定義：由光照所引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)而生成ATP的過程。光合作用將CO2同化為有機(jī)物質(zhì)，是通過光合磷酸化產(chǎn)生的ATP和NADPH的換能作用實(shí)現(xiàn)的。機(jī)制：在類囊體膜兩側(cè)形成的質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)差，推動(dòng)H回流，途徑是膜中的CF0到膜外的CF1，從而發(fā)生磷酸化作用。,光合磷酸化的類型,非循環(huán)式光合磷酸化開放的通道；PS和PS；產(chǎn)物：2ATP，NADPH，水的光解。2個(gè)磷酸化位點(diǎn)，僅產(chǎn)生2.4個(gè)ATP，需循環(huán)式光合磷酸化作用補(bǔ)充。循環(huán)式光合磷酸化閉合的通道；PS；產(chǎn)物：ATP；,光合磷酸化與氧化磷酸化的異同,光合碳同化,活躍的化學(xué)能（ATP，NADPH）穩(wěn)定的化學(xué)能（儲(chǔ)存于糖中）卡爾文循環(huán)（C3途徑）是唯一的可合成碳水化合物的根本途徑。但C3途徑要求CO25105ml/L，否則反應(yīng)停止；在CO2濃度較低情況下固定CO2的問題C4途徑景天科酸代謝,光反應(yīng)和暗反應(yīng)的比較,場(chǎng)所,條件,物質(zhì)變化,能量變化,光反應(yīng),暗反應(yīng),基粒類囊體上,基質(zhì)中,光、色素、酶,多種酶,水的光解,CO2的固定、還原,光能活躍化學(xué)能,產(chǎn)物,O2ATPNADPH,糖類穩(wěn)定的化學(xué)能,(CH2O)nH2OADPNADP,ADP+PiATP,NADPNADPH,C4途徑,固定CO2的最初產(chǎn)物是草酰乙酸。特點(diǎn)：在葉脈周圍有一圈含葉綠素的維管束鞘細(xì)胞，其外面環(huán)列著葉肉細(xì)胞對(duì)CO2的固定由兩類細(xì)胞配合完成。利用的效率特別高，即使CO2濃度低，也可以固定CO2。C4植物，如玉米、甘蔗、高粱等。,景天科酸代謝（CAM）,干旱地區(qū)，CAM植物；夜間吸收CO2，生成草酰乙酸蘋果酸；白天草酰乙酸從蘋果酸中氧化脫羧釋放出來，參與卡爾文循環(huán)。,線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器,線粒體和葉綠體的生長(zhǎng)和增殖受核基因組及其自身的基因組兩套遺傳系統(tǒng)的控制。,線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送與裝配,由核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成的線粒體和葉綠體蛋白，需運(yùn)送至線粒體和葉綠體各自的功能部位上進(jìn)行更新和裝配。線粒體內(nèi)膜上存在內(nèi)外膜接觸點(diǎn)，蛋白質(zhì)可一次進(jìn)入基質(zhì)。蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)裝置轉(zhuǎn)位因子由兩部分構(gòu)成膜上受體蛋白質(zhì)通過的孔道蛋白質(zhì)合成定位的特點(diǎn)后轉(zhuǎn)移方式先合成前體形式，然后運(yùn)輸?shù)骄€粒體或葉綠體內(nèi)。,前體蛋白=成熟蛋白+導(dǎo)肽轉(zhuǎn)運(yùn)前的狀態(tài)：伸展的前體蛋白；轉(zhuǎn)運(yùn)后的狀態(tài):信號(hào)序列在導(dǎo)肽酶的作用下，被切除，形成的成熟蛋白重折疊。被轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白所到達(dá)的特定部位：外膜、內(nèi)膜、膜間隙、基質(zhì)。進(jìn)入不同部位的蛋白具有不同的轉(zhuǎn)運(yùn)途徑。,導(dǎo)肽,導(dǎo)肽前體蛋白N端的蛋白質(zhì)信號(hào)序列，能牽引蛋白質(zhì)通過線粒體膜，轉(zhuǎn)運(yùn)到位后被水解切除。導(dǎo)肽的特點(diǎn)多位于N端，約由20個(gè)氨基酸，富含精氨酸、帶羥基的氨基酸。形成一個(gè)兩性的螺旋，帶正電荷的親水氨基酸和不帶電荷的疏水氨基酸分別位于的兩側(cè)。有識(shí)別線粒體的信息，但對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白質(zhì)無特異性的要求。,線粒體和葉綠體的起源,內(nèi)共生假說線粒體是由共生于原始真核細(xì)胞內(nèi)的細(xì)菌演變而來。非共生假說線粒體的發(fā)生是質(zhì)膜內(nèi)陷的結(jié)果。非共生假說的依據(jù)：1.細(xì)菌的中膜體與線粒體非常相似均為凹陷的細(xì)胞膜。2.質(zhì)粒DNA與線粒體DNA比較有許多相似之處。,細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義,基本概念細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除細(xì)胞器和內(nèi)含物以外的、較為均質(zhì)和半透明的膠狀物質(zhì)。生物化學(xué)家稱之為胞質(zhì)溶膠。成分極其龐雜中間代謝有關(guān)的酶類、細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)、大量的蛋白質(zhì)和RNA分子。特點(diǎn)高度有序的體系多酶復(fù)合體錨定于細(xì)胞骨架上附著于生物膜上,細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)（endomembranesystem）,內(nèi)膜系統(tǒng)的定義在結(jié)構(gòu)、功能和發(fā)生上相關(guān)的，由膜圍繞的細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)內(nèi)膜系統(tǒng)的組成內(nèi)膜系統(tǒng)的意義擴(kuò)大了細(xì)胞內(nèi)的膜面積高度分區(qū)化膜分化內(nèi)膜系統(tǒng)的特點(diǎn)動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，具有流動(dòng)性、鑲嵌性、不對(duì)稱性和蛋白質(zhì)的極性,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum,ER),由封閉的膜系統(tǒng)及其圍成的腔形成的互相溝通的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)膜系統(tǒng)的發(fā)源地使細(xì)胞內(nèi)膜的表面積大增形成了完整封閉體系是細(xì)胞內(nèi)除核酸外的大分子合成基地,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型,糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（roughendoplasmicreticulum，rER）扁囊狀，排列整齊，膜表面分布著大量的核糖體rER是ER與核糖體組成的功能性復(fù)合體光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smoothendoplasmicreticulum，sER）分支管狀，只是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)連續(xù)結(jié)構(gòu)的一部分微粒體（microsome）,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能ER是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)與脂類合成的基地,蛋白質(zhì)的合成分泌的蛋白質(zhì)膜的整合蛋白可溶性駐留蛋白脂質(zhì)的合成,蛋白質(zhì)的修飾與加工新生多肽的折疊與裝配rER的功能,分泌蛋白在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成過程,在游離核糖體上起始多肽鏈的合成，至80個(gè)氨基酸殘基信號(hào)識(shí)別顆粒與信號(hào)肽結(jié)合合成暫停信號(hào)識(shí)別顆粒與DP結(jié)合；核糖體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的易位子（translocon）結(jié)合信號(hào)識(shí)別顆粒脫離，返回胞質(zhì)，重新利用肽鏈穿入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，合成繼續(xù)信號(hào)肽被腔面上的信號(hào)肽酶切除，肽鏈繼續(xù)延伸直至完成整個(gè)多肽鏈的合成,sER的功能,類固醇激素的合成肝細(xì)胞中：合成外輸性脂蛋白顆粒的基地肝細(xì)胞葡萄糖的釋放（G-6PG）Ca2濃度的調(diào)控,高爾基體(GolgiComplex),形態(tài)扁平膜囊和大小不等的囊泡極性位置、方向、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與生化極性組成高爾基體順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（CGN）高爾基體中間膜囊（medialGolgi）高爾基體反面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（TGN）周圍大小不等的囊泡（高爾基小泡、分泌泡）結(jié)構(gòu)特點(diǎn)動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu),高爾基體的功能,高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng)蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾蛋白酶的水解和其它加工過程蛋白質(zhì)的分選及運(yùn)輸,高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng),轉(zhuǎn)運(yùn)途徑：分泌性蛋白、膜蛋白、溶酶體酶、膠原纖維等胞外基質(zhì)等成分都是通過高爾基體完成其定向轉(zhuǎn)運(yùn)過程的。蛋白質(zhì)的分類與轉(zhuǎn)運(yùn)：蛋白質(zhì)的分選及其轉(zhuǎn)運(yùn)的信息僅存在于編碼該蛋白質(zhì)的基因本身，如分選信號(hào)序列溶酶體酶的分選：M6P，反面膜囊M6P受體,蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾,類型N-連接糖基化O-連接糖基化特點(diǎn)沒有模板分區(qū)定位復(fù)雜的加工意義分選信號(hào)蛋白質(zhì)的構(gòu)象和穩(wěn)定性蛋白質(zhì)的水溶性及蛋白質(zhì)所帶電荷的性質(zhì),蛋白酶的水解和其它加工過程,方式蛋白原在高爾基體內(nèi)切除N-端或兩端的序列蛋白質(zhì)前體在高爾基體中水解生成有活性的多肽不同信號(hào)序列使同一種蛋白質(zhì)前體在不同細(xì)胞、以不同的方式加工產(chǎn)生不同的多肽意義確保小肽分子的有效合成彌補(bǔ)缺少包裝并轉(zhuǎn)運(yùn)到分泌泡中的必要信號(hào)有效地防止這些活性物質(zhì)在合成它的細(xì)胞內(nèi)起作用,溶酶體形態(tài)結(jié)構(gòu)與類型,溶酶體酶：60余種，異質(zhì)性（heterogenous）最適pH為5.0左右標(biāo)志酶酸性磷酸酶（acidphosphatase）,溶酶體的結(jié)構(gòu)類型,初級(jí)溶酶體（primarylysosome）次級(jí)溶酶體（secondarylysosome）自噬溶酶體（autophagolysosome）異噬溶酶體（phagolysosome）殘余小體（residualbody）,是否存在作用底物,底物來源不同,溶酶體膜的特性,膜內(nèi)側(cè)高度糖基化膜結(jié)構(gòu)完整膜上H泵pH5.2膜上載體蛋白向胞質(zhì)輸送養(yǎng)料,溶酶體的功能基本功能消化作用,細(xì)胞的自我更新（自噬作用）防御功能作為細(xì)胞內(nèi)的消化“器官”為細(xì)胞提供營(yíng)養(yǎng)其它特殊功能：細(xì)胞分泌頂體反應(yīng)細(xì)胞凋亡（自溶作用)免疫功能,自噬作用：溶酶體與自噬泡融合，將自身的某些結(jié)構(gòu)加以降解。,自溶作用：溶酶體膜受損，其內(nèi)酸性水解酶大量釋放到細(xì)胞質(zhì)空間，造成細(xì)胞溶解死亡。,溶酶體與疾病,貯積癥：溶酶體酶缺失或異常，導(dǎo)致某些物質(zhì)不被消化，而遺留在溶酶體中，影響細(xì)胞代謝，引起疾病。矽肺：二氧化矽引起的細(xì)胞自溶作用類風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎：溶酶體膜的脆性致溶酶體酶泄漏,溶酶體酶的合成及N-連接的糖基化修飾（RER）,高爾基體cis膜囊寡糖鏈上的甘露糖殘基磷酸化,M6P,N-乙酰葡萄糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶,高爾基體trans-膜囊和TGN膜（M6P受體）,溶酶體酶分選與局部濃縮,以出芽的方式轉(zhuǎn)運(yùn)到前溶酶體,磷酸葡萄糖苷酶,磷酸化識(shí)別信號(hào)：信號(hào)斑,溶酶體發(fā)生途徑,溶酶體與過氧化物酶體過氧化物酶體(peroxisom)又稱微體(microbody),形態(tài)結(jié)構(gòu)囊泡結(jié)構(gòu)單層膜圍繞，0.5um，圓形、橢圓形或啞呤形內(nèi)含物過氧化氫酶（標(biāo)志酶）依賴黃素（FAD）的氧化酶特點(diǎn)異質(zhì)性的細(xì)胞器尿酸氧化酶結(jié)晶,過氧化物酶體的功能RH2+O2R+H2O2H2O2+RH2R+H2O,動(dòng)物細(xì)胞（肝細(xì)胞或腎細(xì)胞）解毒作用分解脂肪酸等高能分子向細(xì)胞直接提供熱能植物中葉肉細(xì)胞，光呼吸反應(yīng)種子萌發(fā)，乙醛酸循環(huán),過氧化物酶體的發(fā)生,分裂方式增值，進(jìn)一步裝配成熟膜脂可能在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成后轉(zhuǎn)運(yùn)而來蛋白成分在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成，然后轉(zhuǎn)運(yùn)到過氧化物酶體,信號(hào)假說,信號(hào)假說內(nèi)容分泌蛋白N端序列作為信號(hào)肽，指導(dǎo)分泌性蛋白到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上合成，在蛋白質(zhì)合成結(jié)束之前信號(hào)肽被切除。指導(dǎo)因子蛋白質(zhì)N-端的信號(hào)肽（signalpeptide）信號(hào)識(shí)別顆粒（signalrecognitionparticle，SRP）信號(hào)識(shí)別顆粒的受體（停泊蛋白dockingprotein，DP）等,信號(hào)肽與共轉(zhuǎn)移,信號(hào)肽與信號(hào)斑：分泌蛋白開始合成時(shí)N端的一段1626個(gè)氨基酸殘基序列，以此指導(dǎo)分泌蛋白在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)，在蛋白質(zhì)合成結(jié)束前被切除共轉(zhuǎn)移（Cotranslocation）肽鏈一邊合成一邊轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的方式起始轉(zhuǎn)移序列和終止轉(zhuǎn)移序列起始轉(zhuǎn)移序列和終止轉(zhuǎn)移序列的數(shù)目決定多肽跨膜次數(shù)只有N端信號(hào)序列的肽鏈將進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔,導(dǎo)肽與后轉(zhuǎn)移,導(dǎo)肽指導(dǎo)線粒體、葉綠體中的絕大多數(shù)蛋白質(zhì)和過氧化物酶體中的蛋白質(zhì)從胞質(zhì)中轉(zhuǎn)移到相應(yīng)細(xì)胞器的信號(hào)序列后轉(zhuǎn)移（posttranslocation）蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成以后再轉(zhuǎn)移到這些細(xì)胞器中蛋白質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)移過程需要ATP使多肽去折疊，還需要一些蛋白質(zhì)的幫助（如熱休克蛋白Hsp70）使其能夠正確地折疊成有功能的蛋白。,分子“伴侶”（molecularchaperones）,細(xì)胞中的某些蛋白質(zhì)分子可以識(shí)別正在合成的多肽或部分折疊的多肽并與多肽的某些部位相結(jié)合，從而幫助這些多肽轉(zhuǎn)運(yùn)、折疊或裝配，這一類分子本身并不參與最終產(chǎn)物的形成，因此稱為分子“伴侶”。,細(xì)胞通訊的三個(gè)環(huán)節(jié)細(xì)胞信號(hào)發(fā)放細(xì)胞釋放信號(hào)分子，將信息傳遞給其它細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)外界信號(hào)（如光、電、化學(xué)分子）作用于細(xì)胞表面受體，引起胞內(nèi)信使的濃度變化細(xì)胞內(nèi)生理變化因胞內(nèi)信使的濃度變化導(dǎo)致的細(xì)胞應(yīng)答反應(yīng)的一系列過程,細(xì)胞通訊：一個(gè)細(xì)胞發(fā)出的信息通過介質(zhì)（配體）傳遞到另一個(gè)細(xì)胞并產(chǎn)生相應(yīng)生物學(xué)效應(yīng)的過程。細(xì)胞間實(shí)現(xiàn)通訊的關(guān)鍵細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),細(xì)胞通訊的方式,化學(xué)通訊分泌化學(xué)信號(hào)進(jìn)行通訊接觸性依賴的通訊細(xì)胞間直接接觸，沒有信號(hào)分子的釋放，信號(hào)分子與受體都是細(xì)胞的跨膜蛋白間隙連接或胞間連絲實(shí)現(xiàn)代謝偶聯(lián)或電偶聯(lián),化學(xué)通訊,細(xì)胞分泌一些化學(xué)物質(zhì)（如激素）至細(xì)胞外，作為信號(hào)分子作用于靶細(xì)胞，調(diào)節(jié)其功能，可分為4類。旁分泌突觸信號(hào)發(fā)放內(nèi)分泌自分泌,胞外信號(hào)介導(dǎo)的細(xì)胞通訊過程,信號(hào)分子的釋放；信號(hào)分子運(yùn)送至靶細(xì)胞；靶細(xì)胞上特異性受體與信號(hào)分子結(jié)合并激活；活化的受體啟動(dòng)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑；引發(fā)細(xì)胞功能、代謝或發(fā)育的改變；信號(hào)解除，細(xì)胞停止反應(yīng)。,信號(hào)分子,信號(hào)分子種類繁多化學(xué)信號(hào)：激素、神經(jīng)遞質(zhì)、局部遞質(zhì)等；物理信號(hào)：聲、光、電、溫度變化等；信號(hào)分子的特點(diǎn)特異性高效性可被滅活,信號(hào)分子的類型,脂溶性信號(hào)分子直接穿膜進(jìn)入靶細(xì)胞，與胞內(nèi)受體結(jié)合形成激素-受體復(fù)合物，調(diào)節(jié)基因表達(dá)水溶性信號(hào)分子不能穿過靶細(xì)胞膜，只能經(jīng)膜上的信號(hào)轉(zhuǎn)換機(jī)制實(shí)現(xiàn)信號(hào)傳遞NO（氣體性信號(hào)分子）能進(jìn)入細(xì)胞直接激活效應(yīng)酶，參與體內(nèi)眾多的生理病理過程,受體（receptor）,定義：能夠識(shí)別和選擇性結(jié)合某種配體，并通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)作用將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)，產(chǎn)生特異生物學(xué)效應(yīng)的大分子物質(zhì)。化學(xué)性質(zhì)：多為糖蛋白，少數(shù)為糖脂或其復(fù)合物；結(jié)構(gòu)2個(gè)功能域配體結(jié)合域產(chǎn)生效應(yīng)的功能域,受體的分類,細(xì)胞內(nèi)受體（intracellularreceptor）識(shí)別結(jié)合小的脂溶性信號(hào)分子及NO；細(xì)胞表面受體（cellsurfacereceptor）識(shí)別結(jié)合親水性信號(hào)分子（分泌型和膜結(jié)合型）離子通道偶聯(lián)受體G-蛋白偶聯(lián)受體酶偶聯(lián)的受體,第二信使,第二信使（secondmessenger）：第一信使與受體作用后在胞內(nèi)最早產(chǎn)生的小分子第二信使具有信號(hào)轉(zhuǎn)換、信號(hào)放大，其降解使其信號(hào)作用終止第二信使包括：cAMP、cGMP、三磷酸肌醇（IP3）、二?；视停―G）第三信使Ca2,分子開關(guān)（molecularswitches）,在細(xì)胞內(nèi)一系列信號(hào)傳遞的級(jí)聯(lián)反應(yīng)中，具有正、負(fù)精確調(diào)控機(jī)制的分子GTPase開關(guān)蛋白結(jié)合GTP而活化：釋放GDP而結(jié)合GTP；結(jié)合GDP而關(guān)閉：GTP水解生成GDP；開關(guān)蛋白（磷酸化/去磷酸化）蛋白激酶催化發(fā)生磷酸化；蛋白磷酸酶催化去磷酸化；,信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)及其特性,細(xì)胞表面受體介導(dǎo)的信號(hào)途徑步驟特異性受體識(shí)別信號(hào)分子并與之結(jié)合；通過分子開關(guān)機(jī)制產(chǎn)生胞內(nèi)信號(hào)；信號(hào)放大：酶的級(jí)聯(lián)反應(yīng)；反應(yīng)終止：受體脫敏或受體下調(diào)；,信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)的主要特性,特異性；放大作用；信號(hào)終止或下調(diào)；整合作用；,細(xì)胞內(nèi)受體及其對(duì)基因表達(dá)的調(diào)節(jié),本質(zhì)：依賴激素激活的基因調(diào)控蛋白；受體與抑制性蛋白形成復(fù)合物處于非活化狀態(tài)；信號(hào)分子與受體結(jié)合抑制性蛋白解離DNA結(jié)合位點(diǎn)暴露激活；結(jié)構(gòu)激素結(jié)合域（C端）DNA/Hsp90結(jié)合域（中部）轉(zhuǎn)錄激活域（N端）,甾類激素介導(dǎo)的信號(hào)通路,甾類激素親脂性小分子，可簡(jiǎn)單擴(kuò)散過膜，通?？捎绊懠?xì)胞分化等長(zhǎng)期的生物學(xué)效應(yīng)初級(jí)反應(yīng)階段直接活化少數(shù)特殊基因的轉(zhuǎn)錄，反應(yīng)迅速次級(jí)反應(yīng)階段初級(jí)反應(yīng)產(chǎn)物活化其它基因，產(chǎn)生延遲的放大作用,一氧化氮介導(dǎo)的信號(hào)通路,乙酰膽堿血管內(nèi)皮Ca2+濃度升高一氧化氮合酶NO平滑肌細(xì)胞鳥苷酸環(huán)化酶cGMP血管平滑肌細(xì)胞的Ca2+離子濃度下降平滑肌舒張血管擴(kuò)張、血流通暢,NO脂溶性，可快速擴(kuò)散透過細(xì)胞膜，作用于鄰近細(xì)胞。NO的生成：血管內(nèi)皮細(xì)胞和神經(jīng)細(xì)胞，NO的生成由一氧化氮合酶（nitricoxidesynthase，NOS）催化，以L精氨酸為底物，以NADPH作為電子供體，生成NO和L瓜氨酸。NO半衰期短，沒有專門的儲(chǔ)存及釋放調(diào)節(jié)機(jī)制，靶細(xì)胞上NO的多少直接與NO的合成有關(guān)。NO能激活靶細(xì)胞內(nèi)可溶性鳥苷酸環(huán)化酶（G-cyclase）而使靶細(xì)胞內(nèi)cGTP濃度升高。,NO的性質(zhì),G-蛋白偶聯(lián)的受體,G-蛋白偶聯(lián)的受體是指配體受體復(fù)合物與靶蛋白（效應(yīng)酶或通道蛋白）的作用要通過與G蛋白的偶聯(lián)，才能在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生第二細(xì)胞，從而將胞外信號(hào)跨膜傳遞到胞內(nèi)影響細(xì)胞的行為。G-蛋白偶聯(lián)受體的結(jié)構(gòu)7次跨膜蛋白胞外結(jié)構(gòu)域識(shí)別信號(hào)分子胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域與G蛋白耦聯(lián)活化G蛋白，調(diào)節(jié)相關(guān)酶活性，在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生第二信使。,G蛋白的結(jié)構(gòu)與活化,G蛋白是異三聚體GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白，含、三個(gè)亞基亞基具有GTP酶活性，能催化所結(jié)合的GTP水解，恢復(fù)無活性的三聚體狀態(tài)；與GTP的結(jié)合暴露其上AC結(jié)合位點(diǎn)，使酶激活（Gs）或抑制（Gi）。分子開關(guān)關(guān)閉態(tài)G蛋白GDP，失活開啟態(tài)GGTP，激活,G-蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的細(xì)胞信號(hào)通路,cAMP信號(hào)通路磷脂酰肌醇信號(hào)通路,cAMP信號(hào)通路,反應(yīng)鏈激素G-蛋白偶聯(lián)受體G-蛋白腺苷酸環(huán)化酶cAMPcAMP依賴的蛋白激酶A基因調(diào)控蛋白基因轉(zhuǎn)錄胞質(zhì)中蛋白質(zhì)的修飾關(guān)鍵環(huán)節(jié)G-蛋白偶聯(lián)受體G-蛋白活化與調(diào)節(jié)第一個(gè)效應(yīng)酶腺苷酸環(huán)化酶第二信使cAMP兩條反應(yīng)鏈RsGsAC激活A(yù)C活性；RiGiAC抑制AC活性；,腺苷酸環(huán)化酶（AC）和cAMP,化學(xué)性質(zhì)跨膜糖蛋白活性在Mg2和Mn2存在下，催化ATPcAMPcAMP的生成和降解生成腺苷酸環(huán)化酶催化；ATPcAMP降解環(huán)腺苷酸磷酸二酯酶催化；cAMP5-AMPcAMP的主要效應(yīng)活化蛋白激酶A，激活靶酶和開啟基因表達(dá),蛋白激酶A（Akinase）,結(jié)構(gòu)2個(gè)調(diào)節(jié)亞基（cAMP結(jié)合位點(diǎn)）2個(gè)催化亞基激活鈍化復(fù)合體（四聚體）cAMP結(jié)合調(diào)節(jié)亞基解離活化催化亞基活性催化細(xì)胞內(nèi)某些蛋白的絲氨酸或蘇氨酸殘基磷酸化，改變其活性,磷脂酰肌醇信號(hào)通路雙信使系統(tǒng),反應(yīng)鏈胞外信號(hào)分子G-蛋白偶聯(lián)受體G-蛋白磷脂酶C(PLC)IP3胞內(nèi)Ca2+濃度升高Ca2+結(jié)合蛋白(CaM)細(xì)胞反應(yīng)DG激活PKC蛋白磷酸化或促Na+/H+交換使胞內(nèi)pH升高反應(yīng)的終止IP3通過依次的去磷酸化形成自由的肌醇信號(hào)終止DG由DG酯酶催化生成單酯酰甘油；DG激酶磷酸化為磷脂酸。,Ca2第三信使活化各種Ca2結(jié)合蛋白（鈣調(diào)蛋白），引起細(xì)胞反應(yīng)；信號(hào)的終止內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵鈣調(diào)蛋白（calmodulin,CaM)Ca2CaM為活化復(fù)合體，與靶酶結(jié)合將其活化,離子通道偶聯(lián)受體,配體與受體的結(jié)合改變通道蛋白的構(gòu)象，導(dǎo)致離子通道的開啟或關(guān)閉，改變質(zhì)膜的離子流變化，瞬間將化學(xué)信號(hào)轉(zhuǎn)換為電信號(hào)。配體門控通道受體門控通道分布可興奮細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)膜：4次跨膜蛋白；內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或其它細(xì)胞器膜：6次跨膜蛋白；,離子通道偶聯(lián)受體特點(diǎn),既是受體（配體結(jié)合位點(diǎn)）又是離子通道（效應(yīng)器）結(jié)構(gòu)：跨膜蛋白，兩個(gè)結(jié)構(gòu)域信號(hào)結(jié)合位點(diǎn)：對(duì)配體的特異性結(jié)合；離子通道：對(duì)離子的選擇性；跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)無需中間步驟主要存在于神經(jīng)細(xì)胞或其他可興奮細(xì)胞間的突觸信號(hào)傳遞,G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)離子通道的調(diào)控,某些神經(jīng)遞質(zhì)的受體是G蛋白偶聯(lián)受體，效應(yīng)器是Na或K通道；心肌M-型乙酰膽堿受體；通過第二信使間接調(diào)節(jié)具有離子通道活性的G蛋白偶聯(lián)受體；,酶聯(lián)受體,催化性受體；跨膜蛋白胞外配體結(jié)合位點(diǎn)；胞內(nèi)酶活性；,類型受體酪氨酸激酶受體絲氨酸/蘇氨酸激酶受體酪氨酸磷酸酯酶受體鳥苷酸環(huán)化酶酪氨酸蛋白激偶聯(lián)系的受體,受體酪氨酸激酶及RTK-Ras蛋白信號(hào)通路,受體酪氨酸激酶（receptortyrosinekinases，RTKs）又稱酪氨酸蛋白激酶受體。主要功能：調(diào)控細(xì)胞生長(zhǎng)、分化。胞外配體包括各種生長(zhǎng)因子、胰島素等。結(jié)構(gòu)：胞外結(jié)構(gòu)域（配體結(jié)合位點(diǎn)）疏水的跨膜螺旋胞質(zhì)結(jié)構(gòu)域（蛋白酪氨酸激酶活性）,RTK-Ras蛋白信號(hào)通路,信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)配體受體受體二聚化受體自磷酸化激活RTK胞內(nèi)信號(hào)蛋白啟動(dòng)信號(hào)傳導(dǎo)RTK-Ras信號(hào)通路配體RTKadaptorGRFRasRaf（MAPKKK）MAPKKMAPK進(jìn)入細(xì)胞核其它激酶或基因調(diào)控蛋白（轉(zhuǎn)錄因子）的磷酸化修飾。,Ras蛋白,ras基因的產(chǎn)物，分布于質(zhì)膜胞質(zhì)側(cè)；功能：GTP結(jié)合蛋白，GTPase活性；Ras是分子開關(guān)GRF使Ras釋放GDP結(jié)合GTP而活化；GAP（GTP酶活化蛋白）使Ras失活。,細(xì)胞信號(hào)傳遞的基本特征,多途徑、多層次，且具有收斂或發(fā)散的特點(diǎn)細(xì)胞的信號(hào)傳導(dǎo)既具有專一性又有作用機(jī)制的相似性信號(hào)的放大作用和信號(hào)作用的終止并存細(xì)胞以不同的方式產(chǎn)生對(duì)信號(hào)的適應(yīng),蛋白激酶的網(wǎng)絡(luò)整合信息,細(xì)胞內(nèi)各種不同的信號(hào)通路不是彼此孤立的，細(xì)胞信號(hào)傳遞最重要的特征之一是構(gòu)成一個(gè)復(fù)雜的信號(hào)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，它具有高度的非線性特點(diǎn)。信號(hào)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中各種通路之間的相互關(guān)系稱為“crosstalk”,細(xì)胞骨架的涵義,狹義的細(xì)胞骨架（細(xì)胞質(zhì)骨架cytoskeleton）真核細(xì)胞中的蛋白纖維網(wǎng)架體系。微絲、微管、中間纖維；廣義的細(xì)胞骨架細(xì)胞核骨架、細(xì)胞質(zhì)骨架和細(xì)胞外基質(zhì)。核骨架或核基質(zhì)、核纖層與中間纖維在結(jié)構(gòu)上相互連接，形成貫穿細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)的網(wǎng)架體系。,微絲（microfilament，MF）,微絲：又稱肌動(dòng)蛋白纖維（actinfilament），是真核細(xì)胞中由肌動(dòng)蛋白組成，直徑為7nm的骨架纖維。微絲的成分肌動(dòng)蛋白（actin）G-肌動(dòng)蛋白：極性；ATP結(jié)合位點(diǎn)；F-肌動(dòng)蛋白（即微絲）,微絲的裝配,只有actin-ATP才能參與微絲的組裝；actin-ATP帽子；微絲的極性；踏車現(xiàn)象：在一定條件下，微絲可以表現(xiàn)出一端因加亞單位而延長(zhǎng)，另一端因亞單位脫離而減短。穩(wěn)定性微絲結(jié)構(gòu)肌肉中的細(xì)絲；微絨毛中的軸心微絲；多數(shù)非肌細(xì)胞中為動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)：F肌動(dòng)蛋白G肌動(dòng)蛋白（ATP，Ca2；低濃度Na和K）G肌動(dòng)蛋白F肌動(dòng)蛋白（Mg2；高濃度Na和K）,微絲特異性藥物,細(xì)胞松弛素（cytochalasins）是真菌的一種代謝產(chǎn)物，可以切斷微絲，并結(jié)合于微絲末端阻抑肌動(dòng)蛋白聚合，但不影響微絲的解聚，從而破壞微絲網(wǎng)絡(luò)。鬼筆環(huán)肽（philloidin）是一種由毒覃產(chǎn)生的雙環(huán)桿肽；與微絲有強(qiáng)親和作用，使肌動(dòng)蛋白纖維穩(wěn)定，抑制解聚，且只與F肌動(dòng)蛋白結(jié)合，而不與G肌動(dòng)蛋白結(jié)合。,1.2.3應(yīng)力纖維,結(jié)構(gòu)類似肌原纖維，使細(xì)胞具有抗剪切力。,應(yīng)力纖維由大量平行排列的微絲組成，是真核細(xì)胞中廣泛存在的微絲束結(jié)構(gòu)。,微絨毛,腸上皮細(xì)胞微絨毛的軸心微絲。軸心微絲呈同向平行排列，下端終止于端網(wǎng)結(jié)構(gòu)。成分：肌動(dòng)蛋白；微絲結(jié)合蛋白；功能：維持微絨毛的形狀；沒有收縮功能；肌球蛋白和fodrin（胞影蛋白）連接相鄰微絲束，并將微絲束與膜連接起來。,1.2.5胞質(zhì)分裂環(huán),有絲分裂末期，即將分裂的兩個(gè)子細(xì)胞間產(chǎn)生一個(gè)收縮環(huán)。結(jié)構(gòu)收縮環(huán)由大量平行排列的微絲組成，在很短時(shí)間內(nèi)，微絲能迅速裝配與去裝配，在分裂末期裝配；分裂后，隨即消失。收縮環(huán)機(jī)制收縮環(huán)具有收縮功能，也是通過肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白的相對(duì)滑動(dòng)實(shí)現(xiàn)收縮，使兩個(gè)子細(xì)胞分開。,分子馬達(dá),分子馬達(dá)（molecularmotor）依賴于微管：驅(qū)動(dòng)蛋白（kinesin）動(dòng)力蛋白（dynein）依賴于微絲；肌球蛋白分子馬達(dá)特點(diǎn)有微管或微絲結(jié)合位點(diǎn)；細(xì)胞器或膜狀小泡結(jié)合位點(diǎn)；ATP結(jié)合位點(diǎn)及ATPase活性；,肌纖維的結(jié)構(gòu),肌肉肌纖維束肌纖維肌原纖維肌小節(jié)I帶（Z盤）A帶（H區(qū)，M線）粗肌絲（肌球蛋白）細(xì)肌絲（肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白、肌鈣蛋白）,肌肉收縮系統(tǒng)中的有關(guān)蛋白,肌球蛋白原肌球蛋白肌鈣蛋白其它微絲結(jié)合蛋白CapZ輔肌動(dòng)蛋白紐蛋白,肌肉收縮的滑動(dòng)模型,肌肉收縮由肌動(dòng)蛋白絲與肌球蛋白絲的相對(duì)滑動(dòng)所致原肌球蛋白抑制肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白的結(jié)合；肌鈣蛋白的作用在于消除原肌球蛋白的抑制作用（內(nèi)陷入溝，解除抑制）肌球蛋白頭部ATPase活性依賴于肌動(dòng)蛋白。Tn-I也抑制肌球蛋白頭部ATPase活性。,肌球蛋白結(jié)合ATP，引起頭部與肌動(dòng)蛋白纖維分離；ATP水解，引起頭部與肌動(dòng)蛋白弱結(jié)合；Pi釋放，頭部與肌動(dòng)蛋白強(qiáng)結(jié)合，頭部向M線方向彎曲，引起細(xì)肌絲向M線移動(dòng)；ADP釋放ATP結(jié)合上去，頭部與肌動(dòng)蛋白纖維分離。如此循環(huán),肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白的作用,微管的結(jié)構(gòu)組成,微管蛋白（tubulin）微管總蛋白的8095；亞基、亞基；很大同源性，進(jìn)化保守；微管蛋白異二聚體；微管結(jié)合蛋白MAP和tau蛋白MAP和tau蛋白不是構(gòu)成微管管壁的基本構(gòu)件，而是在微管蛋白裝配成微管后，結(jié)合到微管表面。作用穩(wěn)定微管；構(gòu)成微管間的連接，使微管成一定的排列；使微管與其它結(jié)構(gòu)，主要是膜結(jié)構(gòu)相連接；產(chǎn)生動(dòng)力；,微管的形態(tài),基本形態(tài)：中空管狀，外徑24nm，內(nèi)徑15nm；13根原纖維排列；單管、二聯(lián)管、三聯(lián)管；,微管的裝配,和微管蛋白二聚體是微管裝配的基本單位。裝配過程：亞基亞基異二聚體（結(jié)構(gòu)單位）；異二聚體首尾相連原纖維；原纖維側(cè)面擴(kuò)展至13根時(shí)，合攏為短管狀；兩端不斷加入新的二聚體，并最終達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡。微管延長(zhǎng)主要是靠在（）極組裝GTP微管蛋白；GTP帽微管裝配；GDP帽解聚；踏車現(xiàn)象：在一定條件下，微管可以表現(xiàn)出一端因加亞單位而延長(zhǎng)，另一端發(fā)生去裝配而減短。,微管的極性,微管的兩個(gè)末端在結(jié)構(gòu)上不是等同的微管蛋白所處的一端為（）極；微管蛋白所處的一端為（）極。細(xì)胞內(nèi)所有由微管構(gòu)成的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)也是有極性的。微管的生長(zhǎng)也是有極性的微管二聚體在（）極的添加和拆卸速度是（）極的2倍。微管蛋白的添加和釋放主要發(fā)生在（）極。,微管特異性藥物,秋水仙素：阻斷微管蛋白裝配成微管；在異二聚體上有結(jié)合位點(diǎn)，加到微管末端后，阻止其他微管蛋白的加入。紫杉酚：促進(jìn)微管的裝配和穩(wěn)定。,微管的功能,維持細(xì)胞形態(tài)：維持細(xì)胞的不對(duì)稱形狀，以及細(xì)胞的突起部分。細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸鞭毛運(yùn)動(dòng)和纖毛運(yùn)動(dòng)紡錘體和染色體運(yùn)動(dòng)基體和中心粒,微管組織中心：微管在生理狀態(tài)或?qū)嶒?yàn)處理解聚后重新裝配的發(fā)生處稱為微管組織中心（microtubuleorganizingcenter，MTOC）。MTOC包括中心體，基體，著絲粒等結(jié)構(gòu)；MTOC決定了微管的極性，微管的（）極指向MTOC，（）極背向MTOC；,微管組織中心,中心體,圓柱形，平均大小為0.20.5um；9組三聯(lián)體微管組成A亞纖維B亞纖維C亞纖維；纖毛中A亞纖維、B亞纖維跨過纖毛板與軸心相應(yīng)亞纖維延續(xù)；C亞纖維終止于纖毛板或基板附近。自我復(fù)制，發(fā)生于S期。,鞭毛和纖毛,鞭毛和纖毛的基本結(jié)構(gòu)軸心“92”結(jié)構(gòu)：中央微管；外圍二聯(lián)體微管A亞纖維（完全）；B亞纖維（不完全）；動(dòng)力蛋白臂放射輻條：由A管伸向中央微管；內(nèi)鞘；,紡錘體和染色體運(yùn)動(dòng),間期分裂期胞質(zhì)微管網(wǎng)去組裝，微管蛋白裝配，紡錘體；分裂期間期紡錘體去組裝，微管蛋白胞質(zhì)微管網(wǎng)；紡錘體微管的分類：動(dòng)粒微管：極微管；星體微管；,中間絲的主要類型與組分,成分復(fù)雜，嚴(yán)格的組織特異性,中間絲蛋白分子結(jié)構(gòu)特征,中部（桿狀區(qū)）：中間纖維的核心約310氨基酸殘基組成的螺旋區(qū)，高度保守；兩個(gè)亞基對(duì)應(yīng)螺旋區(qū)形成雙股超螺旋，構(gòu)成“桿部”（4050nm），即主干。頭部（N端）尾部（C端）,中間絲的裝配,主干的裝配：二聚體：兩個(gè)分子對(duì)應(yīng)螺旋區(qū)形成雙股超螺旋，（同二聚體或異二聚體；）四聚體：兩對(duì)超螺旋形成，平頭或半交疊；反向或順向；N端突出或C端突出；原纖維：四聚體首尾相連；10nm中間纖維：8根原纖維；橫截面包括32個(gè)分子；,中間纖維的功能,在細(xì)胞質(zhì)中起支架作用，并與細(xì)胞核的定位有關(guān)；在細(xì)胞間或組織中起支架作用；角蛋白參與橋粒的形成和維持；結(jié)蛋白參與構(gòu)建肌肉Z盤；與mRNA的運(yùn)輸有關(guān)，胞質(zhì)mRNA錨定于中間纖維可能對(duì)其在細(xì)胞內(nèi)的定位及其是否翻譯起決定作用。,細(xì)胞核,細(xì)胞核是細(xì)胞遺傳與代謝的調(diào)控中心。常以核質(zhì)比來估算核的大小。正常細(xì)胞NP0.5，分裂期細(xì)胞NP>0.5，衰老細(xì)胞NP<0.5。細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)核被膜核仁核基質(zhì)染色質(zhì),核被膜（Nuclearenvelope）,核被膜構(gòu)成內(nèi)核膜（innernuclearmembrane）外核膜（outernuclearmembrane）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一部分，胞質(zhì)面附有核糖體。核周隙（perinuclearspace）寬2040nm，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通。核孔與孔膜區(qū)核纖層：位于內(nèi)核膜的內(nèi)表面的纖維網(wǎng)絡(luò)，可支持核膜，并與染色質(zhì)及核骨架相連。,核被膜在細(xì)胞周期中的崩解與裝配,分裂期：去裝配；雙層核膜單層膜泡，核孔復(fù)合體解體，核纖層去裝配；去裝配非隨機(jī)發(fā)生；具有區(qū)域特異性；分裂末期：重建；新核膜來自舊核膜，核被膜開始圍繞染色質(zhì)重新形成；時(shí)序性：LBR優(yōu)先與染色質(zhì)結(jié)合，gp210后與染色質(zhì)結(jié)合。核被膜的去裝配和重新裝配受細(xì)胞周期調(diào)控因子的調(diào)節(jié)，這種調(diào)節(jié)作用可能是通過對(duì)核纖層蛋白、核孔復(fù)合體蛋白等進(jìn)行磷酸化與去磷酸化修飾來實(shí)現(xiàn)。,核孔結(jié)構(gòu)模型,橫向（周邊核孔中心）環(huán)輻栓；縱向（胞質(zhì)面核質(zhì)面）胞質(zhì)環(huán)輻（栓）核質(zhì)環(huán)；,胞質(zhì)環(huán)（外環(huán)）：8個(gè)蛋白顆粒分別對(duì)應(yīng)8條短纖維，對(duì)稱分布伸向胞質(zhì)；核質(zhì)環(huán)（內(nèi)環(huán)）：8個(gè)蛋白顆粒分別對(duì)應(yīng)8條短纖維，對(duì)稱分布伸向核質(zhì)，其末端形成一個(gè)小環(huán)，小環(huán)由8個(gè)顆粒組成，整個(gè)結(jié)構(gòu)一起稱“核籃”；輻：由核孔邊緣伸向中心，呈輻射狀八重對(duì)稱。栓：或稱中央栓，位于核孔中心，呈顆粒狀或棒狀；又稱中央顆粒；,輻的結(jié)構(gòu),由核孔邊緣伸向中心，呈輻射狀八重對(duì)稱。柱狀亞單位：中間，位于核孔邊緣，連接內(nèi)外環(huán)，支持作用；腔內(nèi)亞單位：外側(cè)，穿過核膜，伸入膜間腔；環(huán)帶亞單位：8個(gè)顆粒環(huán)繞，形成核質(zhì)交換的通道；,親核蛋白與核定位信號(hào),親核蛋白定義：在胞質(zhì)中合成，需要或能夠進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)發(fā)揮功能的一類蛋白質(zhì)，即親核蛋白。親核蛋白一般都有特殊的氨基酸序列，保證了整個(gè)蛋白質(zhì)能通過核孔復(fù)合體被轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞核內(nèi)。核定位信號(hào)（nuclearlocalizationsignal，NLS）親核蛋白中含有的一段具有定向、定位作用的特殊序列。NLS富含堿性氨基酸殘基，可以是一段連續(xù)的序列，也可以是兩段序列，其間相隔10個(gè)左右氨基酸殘基；可存在于親核蛋白的不同部位，并且不被切除。,染色質(zhì)是指間期細(xì)胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成的線性復(fù)合結(jié)構(gòu)，是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)存在的形式。染色體是指在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中，由染色質(zhì)聚縮而成的棒狀結(jié)構(gòu)。是細(xì)胞周期中不同的功能階段間期：染色質(zhì)為高度分散狀態(tài)，有利于遺傳信息的復(fù)制和表達(dá)；分裂期，染色體高度螺旋化，有利于遺傳物質(zhì)的平均分配。,染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位,核小