生物化學(xué)RNA的生物合成

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1、會計學(xué)1生物化學(xué)生物化學(xué) RNA的生物合成的生物合成DNARNA聚合酶聚合酶 圖圖12-1 RNA鏈中鏈中3,5-磷酸二酯鍵的形成磷酸二酯鍵的形成RNA的合成的方向為的合成的方向為53；聚合反應(yīng)是通過；聚合反應(yīng)是通過核苷酸之間形成的核苷酸之間形成的3,5-磷酸二酯鍵，使核苷磷酸二酯鍵，使核苷酸鏈延長，同時釋放出焦磷酸。酸鏈延長，同時釋放出焦磷酸。感感nn表表12-2 大腸桿菌大腸桿菌RNA 聚合酶組分及功能聚合酶組分及功能亞基亞基 每分子酶中每分子酶中 功能功能 所含數(shù)目所含數(shù)目 2 控制轉(zhuǎn)錄的速度控制轉(zhuǎn)錄的速度 1 催化合成催化合成RNA 1 催化合成催化合成RNA 1 不清不清 1 辨認起

2、始點辨認起始點二、二、 RNA 轉(zhuǎn)錄與轉(zhuǎn)錄與DNA 復(fù)制異同點復(fù)制異同點RNA 轉(zhuǎn)錄與轉(zhuǎn)錄與DNA 復(fù)制相同點：復(fù)制相同點：RNA轉(zhuǎn)錄與轉(zhuǎn)錄與DNA復(fù)制的基本的化學(xué)反應(yīng)是相同的，在聚合酶的催化下，復(fù)制的基本的化學(xué)反應(yīng)是相同的，在聚合酶的催化下，核苷酸之間形成磷酸二酯鍵，釋放出焦磷酸；核苷酸鏈的合成方向均為核苷酸之間形成磷酸二酯鍵，釋放出焦磷酸；核苷酸鏈的合成方向均為53；聚合反應(yīng)均需要；聚合反應(yīng)均需要DNA作模板。作模板。RNA 轉(zhuǎn)錄與轉(zhuǎn)錄與DNA 復(fù)制不同點：復(fù)制不同點：1.RNA轉(zhuǎn)錄是不對稱的，即僅用轉(zhuǎn)錄是不對稱的，即僅用DNA雙鏈中雙鏈中某一單鏈作為模板進行轉(zhuǎn)錄，被作為模板某一單鏈作為模

3、板進行轉(zhuǎn)錄，被作為模板的那條的那條DNA單鏈稱單鏈稱模板鏈模板鏈（template strand）。與模板鏈互補的。與模板鏈互補的DNA單鏈為單鏈為編編碼鏈碼鏈(coding strand)，即合成的，即合成的RNA 堿基堿基序列與編碼鏈相同，僅是序列與編碼鏈相同，僅是U 替代了替代了T。在。在特定的染色體中，有時基因的編碼序列可特定的染色體中，有時基因的編碼序列可能位于另一條鏈中，這種現(xiàn)象稱不對稱轉(zhuǎn)能位于另一條鏈中，這種現(xiàn)象稱不對稱轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄后錄。轉(zhuǎn)錄后DNA模板成分無改變模板成分無改變。圖圖 12-2 RNA 的不對稱轉(zhuǎn)錄的不對稱轉(zhuǎn)錄RNA 轉(zhuǎn)錄與轉(zhuǎn)錄與DNA 復(fù)制不同點：復(fù)制不同點：2.

4、 與與DNA 聚合酶不同，聚合酶不同，RNA聚合酶不需要引聚合酶不需要引 物，可利用物，可利用NTP 作底物直接合成作底物直接合成RNA。3. RNA聚合酶沒有核酸酶的活性，即沒有聚合酶沒有核酸酶的活性，即沒有3到到5 外切酶的活性，也沒有外切酶的活性，也沒有5到到3外切酶的活性，外切酶的活性， 因此，在因此，在RNA合成過程不起較對作用。合成過程不起較對作用。4. 對于一個基因組來講，轉(zhuǎn)錄只發(fā)生在一部分基對于一個基因組來講，轉(zhuǎn)錄只發(fā)生在一部分基 因，而且每一個基因的轉(zhuǎn)錄都受到相對獨立的因，而且每一個基因的轉(zhuǎn)錄都受到相對獨立的 控制?？刂?。5. RNA 合成后需要加工才能成為有功能的合成后需要

5、加工才能成為有功能的 RNA。真核生物轉(zhuǎn)錄過程除了真核生物轉(zhuǎn)錄過程除了RNA聚合酶參加外，還需要一些蛋白質(zhì)因子參與，這聚合酶參加外，還需要一些蛋白質(zhì)因子參與，這些因子能結(jié)合到些因子能結(jié)合到DNA的特殊序列并且與的特殊序列并且與RNA聚合酶結(jié)合，促進轉(zhuǎn)錄。一類通聚合酶結(jié)合，促進轉(zhuǎn)錄。一類通用用轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子（general transcription factors，TF ）分別能夠與不同的）分別能夠與不同的RNA聚合酶結(jié)合，形成轉(zhuǎn)錄復(fù)合體。聚合酶結(jié)合，形成轉(zhuǎn)錄復(fù)合體。第二節(jié)真核生物的轉(zhuǎn)錄過程第二節(jié)真核生物的轉(zhuǎn)錄過程mRNA的合成是在核內(nèi)由的合成是在核內(nèi)由RNA聚合酶聚合酶催化的。酵母催化的。

6、酵母RNA聚合酶聚合酶由由12個個亞基組成。其中最大亞基的羧基末端結(jié)構(gòu)域（亞基組成。其中最大亞基的羧基末端結(jié)構(gòu)域（carboxyl-terminal domain, CTD），富含絲氨酸殘基。），富含絲氨酸殘基。CTD的磷酸化和去磷酸化對酶的活性有重要影響的磷酸化和去磷酸化對酶的活性有重要影響。去磷酸化的。去磷酸化的CTD在轉(zhuǎn)錄的起始中作用，在轉(zhuǎn)錄延長過程中在轉(zhuǎn)錄的起始中作用，在轉(zhuǎn)錄延長過程中CTD的絲氨酸殘的絲氨酸殘基被磷酸化?；涣姿峄?。mRNA的合成還需要有一系列轉(zhuǎn)錄因子的合成還需要有一系列轉(zhuǎn)錄因子（TF ）參加。）參加。一、一、mRNA的合成的合成（一）起始階段（一）起始階段（init

7、iation） 1. 啟動子啟動子（promoter）是）是DNA上的特殊的序列，它包括一些保守順序，其中最上的特殊的序列，它包括一些保守順序，其中最重要的順序稱重要的順序稱TATA (box)盒子。盒子。RNA 聚合酶和一些轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合此部位。聚合酶和一些轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合此部位。 二類啟動子二類啟動子圖圖12-3 真核真核RNA 聚合酶聚合酶II識別的識別的 的啟動子基序的啟動子基序 轉(zhuǎn)錄起始點以轉(zhuǎn)錄起始點以“+1”表示，在其上游的核苷酸序列以表示，在其上游的核苷酸序列以“ ”表示。啟動子區(qū)框內(nèi)表示與轉(zhuǎn)錄有關(guān)的共有順序表示。啟動子區(qū)框內(nèi)表示與轉(zhuǎn)錄有關(guān)的共有順序。BRE為為TFB識別元件，識別元件

8、，Y表示表示C或或T。 2轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子II 及轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物的形成及轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物的形成mRNA的合成是在核內(nèi)由的合成是在核內(nèi)由RNA聚合酶聚合酶II催化的，有一系列轉(zhuǎn)錄因子催化的，有一系列轉(zhuǎn)錄因子II（TF II）參加）參加 。 圖圖12-4 mRNA轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物RNA聚合酶聚合酶與其轉(zhuǎn)錄因子組成轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物。按與其轉(zhuǎn)錄因子組成轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物。按其組成的結(jié)合順序排列為：其組成的結(jié)合順序排列為：TFDABF-PolEH（Pol代表代表RNA聚合酶聚合酶）。覆蓋）。覆蓋DNA模板大模板大約約70bp.第一個磷酸二酯鍵的形成：第一個磷酸二酯鍵的形成：此附近此附近D

9、NA雙鏈被雙鏈被RNA聚合酶解開約聚合酶解開約17個堿基對，形成一個個堿基對，形成一個轉(zhuǎn)錄泡轉(zhuǎn)錄泡（由閉合復(fù)（由閉合復(fù)合物轉(zhuǎn)變成開放復(fù)合物）合物轉(zhuǎn)變成開放復(fù)合物） 。根據(jù)。根據(jù)DNA模板鏈上核苷酸的序列，以模板鏈上核苷酸的序列，以NTP為原料，為原料，按堿基互補原則在按堿基互補原則在RNA聚合酶催化下，形成第一個聚合酶催化下，形成第一個3,5-磷酸二酯鍵。頭一個核磷酸二酯鍵。頭一個核苷酸多為嘌呤核苷酸苷酸多為嘌呤核苷酸A或或G。（二）（二）RNA鏈的延長鏈的延長RNA聚合酶沿著聚合酶沿著DNA模板從模板從53方向移動并不斷的解開方向移動并不斷的解開DNA雙鏈，同時與雙鏈，同時與DNA模板鏈序列

10、相互補的核苷酸逐一模板鏈序列相互補的核苷酸逐一地進入反應(yīng)體系，地進入反應(yīng)體系，RNA聚合酶聚合酶II的的CTD被轉(zhuǎn)錄延長因子（被轉(zhuǎn)錄延長因子（TEFb）進一步磷酸化，增強了聚合酶的活性。如此，合）進一步磷酸化，增強了聚合酶的活性。如此，合成的成的RNA逐漸延長（逐漸延長（elongation）（圖）（圖12-5）。）。RNA鏈延長時，新合成的部分暫時與模板鏈延長時，新合成的部分暫時與模板DNA 形成一段形成一段RNA-DNA雜合雙螺旋；隨著雜合雙螺旋；隨著RNA鏈的延伸，鏈的延伸，RNA從從RNA-DNA雙螺旋解開。雙螺旋解開。DNA雙螺旋的解旋及重新恢復(fù)雙雙螺旋的解旋及重新恢復(fù)雙螺旋是在螺旋

11、是在DNA拓撲異構(gòu)酶的作用下進行的。拓撲異構(gòu)酶的作用下進行的。TFIIE和和TFIIH對于對于RNA鏈的延長不是必需的，它們從延長的復(fù)合鏈的延長不是必需的，它們從延長的復(fù)合物上解離下來，物上解離下來，TBP和和TFIIB保留在啟動子上。保留在啟動子上。圖圖12-5 RNA鏈的延長鏈的延長RNA鏈的延長過程鏈的延長過程ARNA聚合酶聚合酶II在轉(zhuǎn)錄因子的輔助下，將雙鏈在轉(zhuǎn)錄因子的輔助下，將雙鏈DNA解開解開一段，形成轉(zhuǎn)錄泡。在聚合酶的作用下以一段，形成轉(zhuǎn)錄泡。在聚合酶的作用下以NTP為底物，與為底物，與模板鏈的堿基互補開始合成模板鏈的堿基互補開始合成RNA。B. 復(fù)制泡擴大，復(fù)制泡擴大，RNA聚

12、合酶聚合酶II繼續(xù)合成繼續(xù)合成RNA，以，以U替代替代 T，A-U、C-G配對。配對。C. 隨著隨著RNA鏈的延長，鏈的延長，RNA聚合酶沿著模板鏈不斷滑動聚合酶沿著模板鏈不斷滑動，在，在DNA拓樸異構(gòu)酶的作用下，下游不斷解鏈，上游不拓樸異構(gòu)酶的作用下，下游不斷解鏈，上游不斷恢復(fù)雙鏈，轉(zhuǎn)錄泡不斷向下游移動，保持約斷恢復(fù)雙鏈，轉(zhuǎn)錄泡不斷向下游移動，保持約17bp大小大小，直到遇到終止信號合成則停止。，直到遇到終止信號合成則停止。DNA雙螺旋重新形成雙螺旋重新形成。（三）轉(zhuǎn)錄的終止（三）轉(zhuǎn)錄的終止RNA聚合酶聚合酶參與整個轉(zhuǎn)錄過程，直到出現(xiàn)多聚腺苷酸化信號為止。這個信號順序參與整個轉(zhuǎn)錄過程，直到出

13、現(xiàn)多聚腺苷酸化信號為止。這個信號順序是保守序列是保守序列AAUAAA和其下游富含和其下游富含GU的序列的序列。這些序列稱為轉(zhuǎn)錄終止的剪切信號序。這些序列稱為轉(zhuǎn)錄終止的剪切信號序列（列（cleavage signal sequence）。具體的剪切點位于）。具體的剪切點位于AAUAAA下游下游1030核苷酸核苷酸處，距處，距GU序列序列2040核苷酸。剪切信號序列可被核酸內(nèi)切酶、多聚腺苷酸聚合酶等核苷酸。剪切信號序列可被核酸內(nèi)切酶、多聚腺苷酸聚合酶等所識別和結(jié)合，并切斷此初級轉(zhuǎn)錄物。所識別和結(jié)合，并切斷此初級轉(zhuǎn)錄物。RNA聚合酶聚合酶被釋放，剪切點下游被被釋放，剪切點下游被RNA聚聚合酶合酶合成

14、的多余合成的多余RNA片段被水解。片段被水解。 圖圖 12-6 mRNA 轉(zhuǎn)錄的終止轉(zhuǎn)錄的終止RNA聚合酶聚合酶參與整個轉(zhuǎn)錄過程，并可超越轉(zhuǎn)錄終止參與整個轉(zhuǎn)錄過程，并可超越轉(zhuǎn)錄終止的剪切信號序列。剪切信號序列可被核酸內(nèi)切酶等識的剪切信號序列。剪切信號序列可被核酸內(nèi)切酶等識別，并在剪切點切斷別，并在剪切點切斷mRNA前體。前體。 圖圖12-7 rRNA 基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)人類人類rRNA基因啟動子屬第一類啟動子，由兩個元件組成基因啟動子屬第一類啟動子，由兩個元件組成，一個是核心元件，此元件包括轉(zhuǎn)錄起始點，存在富含，一個是核心元件，此元件包括轉(zhuǎn)錄起始點，存在富含AT的保守序列，為轉(zhuǎn)錄所必

15、須；另一個為上游啟動子元的保守序列，為轉(zhuǎn)錄所必須；另一個為上游啟動子元件，從件，從107開始，約開始，約50bp長，此元件的作用是增強轉(zhuǎn)錄長，此元件的作用是增強轉(zhuǎn)錄效率效率 一類啟動子一類啟動子 合成合成rRNA的轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物比較簡單，由啟動子、的轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物比較簡單，由啟動子、RNA聚合酶聚合酶和兩個和兩個TF組成。一種組成。一種TF是核心結(jié)合因子，稱是核心結(jié)合因子，稱TFB，（人類是，（人類是SL），具有），具有募集募集RNA聚合酶聚合酶到啟動子上的作用。另一種是上游結(jié)合因子（到啟動子上的作用。另一種是上游結(jié)合因子（UBF），），與啟動子的上游起始元件（與啟動子的上游起始元件（up

16、stream promoter element,UPE）結(jié)合，協(xié)）結(jié)合，協(xié)助助TFB組裝到啟動子上。組裝到啟動子上。rRNA的轉(zhuǎn)錄過程與的轉(zhuǎn)錄過程與mRNA 相似相似 。rRNA的合成的合成核糖體的合成是細胞生長的限速因素。核糖體的合成是細胞生長的限速因素。rRNA的轉(zhuǎn)錄可以非常迅速，的轉(zhuǎn)錄可以非常迅速， RNA聚合聚合酶酶I 的磷酸化可以特別激活的磷酸化可以特別激活rRNA迅速的轉(zhuǎn)錄，例如在胚胎生長及肝的再生過程迅速的轉(zhuǎn)錄，例如在胚胎生長及肝的再生過程中。當(dāng)生長不太迅速時，僅有一些中。當(dāng)生長不太迅速時，僅有一些 rDNA重復(fù)序列被用于轉(zhuǎn)錄。核糖體的合成重復(fù)序列被用于轉(zhuǎn)錄。核糖體的合成則減少。

17、則減少。 三三5S RNA 和和 tRNA的合成的合成 5S rRNA 和和 tRNA 基因的啟動子位于被轉(zhuǎn)錄的序列之中，稱基因的啟動子位于被轉(zhuǎn)錄的序列之中，稱內(nèi)啟動子內(nèi)啟動子。所。所有的有的tRNA基因都有兩個內(nèi)啟動子元件（圖基因都有兩個內(nèi)啟動子元件（圖12-8）。）。5S rRNA合成的啟動子合成的啟動子與與tRNA的相似，兩個的相似，兩個TF與與RNA聚合酶聚合酶的結(jié)合順序也相同。的結(jié)合順序也相同。 圖圖12-8 tRNA 基因的內(nèi)啟動子及基因的內(nèi)啟動子及 RNA聚合酶聚合酶 III與與 其轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合其轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子IIIC（TF III C）首先與啟動子的）首先與啟

18、動子的A 和和B框結(jié)框結(jié)合，然后合，然后TFIII C與與TFIII B結(jié)合，最后結(jié)合，最后RNA聚合酶聚合酶III與與TFIII因子結(jié)合，并啟動轉(zhuǎn)錄。因子結(jié)合，并啟動轉(zhuǎn)錄。 三類啟動子三類啟動子第三節(jié)第三節(jié) 真核生物真核生物RNA轉(zhuǎn)錄后的加工轉(zhuǎn)錄后的加工幾乎所有真核生物幾乎所有真核生物RNA轉(zhuǎn)錄的初級產(chǎn)物都需經(jīng)過一系列變化后才能生成具有生轉(zhuǎn)錄的初級產(chǎn)物都需經(jīng)過一系列變化后才能生成具有生物活性的物活性的RNA分子。這一系列變化過程稱為轉(zhuǎn)錄后的分子。這一系列變化過程稱為轉(zhuǎn)錄后的RNA加工加工(RNA processing)。加工過程包括核苷酸部分水解、連接反應(yīng)、末端核苷酸。加工過程包括核苷酸部分

19、水解、連接反應(yīng)、末端核苷酸“戴帽戴帽”、“接尾接尾”，以及核苷的修飾。，以及核苷的修飾。 真核生物內(nèi)含子堿基序列的共同特點是開始于真核生物內(nèi)含子堿基序列的共同特點是開始于GU，結(jié)束，結(jié)束于于AG，分別稱，分別稱5剪接供體和剪接供體和3剪接受體。位于剪接受體。位于3剪接部位剪接部位上游上游20-50個堿基處有分支點個堿基處有分支點A。hnRNA中的內(nèi)含子稱為中的內(nèi)含子稱為剪接體內(nèi)含子，這些內(nèi)含子的切除是由稱作剪接體內(nèi)含子，這些內(nèi)含子的切除是由稱作剪接體（剪接體（spliceosome）的蛋白復(fù)合物催化的。的蛋白復(fù)合物催化的。 snRNP是一種特異的是一種特異的RNA-蛋白質(zhì)復(fù)合體，含有多種蛋白質(zhì)

20、復(fù)合體，含有多種小核小核RNA（small nuclear RNA, snRNA）。snRNA的長度的長度約約100-200個核苷酸。各種個核苷酸。各種snRNA因富含尿嘧啶（因富含尿嘧啶（U）而）而被命名為被命名為U1、U2、U4、U5、U6等。等。snRNA參與剪接。參與剪接。剪切后的幾個外顯子片段拼接起來形成一個完整的剪切后的幾個外顯子片段拼接起來形成一個完整的mRNA(圖圖12-9，12-10)。切除的內(nèi)含子很快被降解。切除的內(nèi)含子很快被降解。 圖圖12-9 mRNA的拼接體的拼接體 一些小核核蛋白（一些小核核蛋白（snRNP）與）與RNA前體形成拼接體（前體形成拼接體（spliceo

21、some）。）。U1 RNA和和U2 RNA 分別為分別為snRNP的組的組份。份。U1 RNA的核苷酸序列與的核苷酸序列與 mRNA前體內(nèi)含子中的前體內(nèi)含子中的GU順序（稱連接供體位點）相配對，順序（稱連接供體位點）相配對，U2 RNA識別內(nèi)含子識別內(nèi)含子3端連接受體位點。拼接體利用端連接受體位點。拼接體利用ATP供能，除去內(nèi)含子。供能，除去內(nèi)含子。 圖圖12- 10 mRNA 前體內(nèi)含子套環(huán)式剪接機制前體內(nèi)含子套環(huán)式剪接機制mRNA 前體內(nèi)含子套索式剪接機制：前體內(nèi)含子套索式剪接機制： hnRNA內(nèi)含子剪接分兩步轉(zhuǎn)酯化反應(yīng)。第一步，位內(nèi)含子剪接分兩步轉(zhuǎn)酯化反應(yīng)。第一步，位于內(nèi)含子分支點的腺

22、嘌呤核苷酸于內(nèi)含子分支點的腺嘌呤核苷酸2-OH親核攻擊連在外顯親核攻擊連在外顯子子1上的磷酸二酯鍵，使內(nèi)含子與外顯子上的磷酸二酯鍵，使內(nèi)含子與外顯子1 之間的鍵斷裂之間的鍵斷裂。生成游離的外顯子。生成游離的外顯子1和套索狀的內(nèi)含子和套索狀的內(nèi)含子-外顯子外顯子2 中間物中間物（內(nèi)含子（內(nèi)含子5端端G 與分支點的與分支點的A以以2,5-磷酸二酯鍵相連）。磷酸二酯鍵相連）。第二步，外顯子第二步，外顯子1 游離的游離的3-OH親核攻擊連在內(nèi)含子和外親核攻擊連在內(nèi)含子和外顯子顯子2 之間的磷酸二酯鍵，將內(nèi)含子以套環(huán)形式被切除，之間的磷酸二酯鍵，將內(nèi)含子以套環(huán)形式被切除，兩個外顯子連接在一起。兩個外顯子

23、連接在一起。圖圖12-11 原肌球蛋白原肌球蛋白mRNA 前體及前體及 不同的剪不同的剪 接方式接方式剪接位點的突變也能引起拼接錯誤，導(dǎo)致翻譯后的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)及功能的改變。剪接位點的突變也能引起拼接錯誤，導(dǎo)致翻譯后的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)及功能的改變。如如-地中海貧血（地中海貧血（-thalassemia）。這是由于內(nèi)含子剪接點的）。這是由于內(nèi)含子剪接點的GU 中的中的G 突變突變成成A，剪接體不能識別此序列，導(dǎo)致，剪接體不能識別此序列，導(dǎo)致-珠蛋白異常，由此產(chǎn)生貧血。珠蛋白異常，由此產(chǎn)生貧血。 圖圖12- 12 mRNA 5帽端的結(jié)構(gòu)帽端的結(jié)構(gòu)5端第一個核苷酸是端第一個核苷酸是7-甲基鳥嘌呤核苷三磷酸甲基

24、鳥嘌呤核苷三磷酸,第二個和第三個核苷酸的核糖第二個和第三個核苷酸的核糖2羥基甲基化。羥基甲基化。（二）二）mRNA 前體在前體在5末端加入末端加入“帽帽”結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)加帽（加帽（capping）是一個多步過程，加帽過程需要兩種酶參與，即由是一個多步過程，加帽過程需要兩種酶參與，即由加帽酶（加帽酶（capping enzyme）和甲基轉(zhuǎn)移酶）和甲基轉(zhuǎn)移酶(methyltransferase)催化生成催化生成7-甲基鳥嘌呤核苷的甲基鳥嘌呤核苷的帽結(jié)構(gòu)。其過程首先是將帽結(jié)構(gòu)。其過程首先是將GTP與與mRNA的的5末端三磷酸縮合，然后此鳥嘌呤末端三磷酸縮合，然后此鳥嘌呤N-7甲基甲基化。此外，化。此外，m

25、RNA的第一和第二位核苷酸的第一和第二位核苷酸2-OH也常常被甲基化（圖也常常被甲基化（圖12-12）。）。5帽帽結(jié)構(gòu)可以使結(jié)構(gòu)可以使mRNA 免遭核酸酶的水解，它幫助免遭核酸酶的水解，它幫助mRNA 通過核膜孔進入胞漿，它也能通過核膜孔進入胞漿，它也能與帽結(jié)合蛋白質(zhì)復(fù)合體結(jié)合，并參與和核糖體的結(jié)合，啟動蛋白質(zhì)的生物合成。與帽結(jié)合蛋白質(zhì)復(fù)合體結(jié)合，并參與和核糖體的結(jié)合，啟動蛋白質(zhì)的生物合成。（三）（三）mRNA 前體在前體在3末端多聚腺苷酸化末端多聚腺苷酸化mRNA前體首先在前體首先在AAUAAA信號下游大約信號下游大約1030個核個核苷酸處的剪切點處被切斷。然后在苷酸處的剪切點處被切斷。然后

26、在多聚腺苷酸聚合酶多聚腺苷酸聚合酶（poly（A） polymerase）的催化下，逐一加入腺）的催化下，逐一加入腺苷酸。多聚腺苷酸聚合酶催化的反應(yīng)無需苷酸。多聚腺苷酸聚合酶催化的反應(yīng)無需DNA模板。模板。RNA + nATP RNA-(AMP)n + nPPi (n = 80250)mRNA 的的poly A尾是一些特異蛋白質(zhì)的結(jié)合部位，能尾是一些特異蛋白質(zhì)的結(jié)合部位，能增加增加mRNA 的穩(wěn)定性，可以避免的穩(wěn)定性，可以避免3-核酸外切酶的水解核酸外切酶的水解。poly A與與poly A結(jié)合蛋白結(jié)合有助于蛋白質(zhì)生物合結(jié)合蛋白結(jié)合有助于蛋白質(zhì)生物合成（見第十三章）。成（見第十三章）。（四）（

27、四）mRNA 前體的修飾和編輯前體的修飾和編輯 所謂所謂修飾修飾包括包括mRNA分子核糖上分子核糖上2-羥基的甲基化反應(yīng)和嘌呤堿的甲基化反應(yīng)。羥基的甲基化反應(yīng)和嘌呤堿的甲基化反應(yīng)。 所謂所謂編輯編輯是指在轉(zhuǎn)錄后對是指在轉(zhuǎn)錄后對mRNA序列中的堿基進行變換的過程。序列中的堿基進行變換的過程。 圖圖 12 -13 載脂蛋白載脂蛋白B mRNA 的編輯加工的編輯加工 圖圖12-14 mRNA的加工過程示意圖的加工過程示意圖二、核糖體二、核糖體RNA的加工的加工在哺乳動物細胞的核仁內(nèi)，三種在哺乳動物細胞的核仁內(nèi)，三種rRNA的合成過程均先形成的合成過程均先形成45S的共同前體。的共同前體。然后，該前體

28、再斷裂成相應(yīng)的然后，該前體再斷裂成相應(yīng)的rRNA 。 圖圖12-15 rRNA前體的轉(zhuǎn)換前體的轉(zhuǎn)換rRNA前體的加工是由多亞基的核蛋白復(fù)合物來完成的（圖前體的加工是由多亞基的核蛋白復(fù)合物來完成的（圖12-16）。真核細）。真核細胞的胞的5S RNA基因與其它基因與其它rRNA基因相分開。基因相分開。轉(zhuǎn)錄后經(jīng)過適當(dāng)?shù)募庸?，轉(zhuǎn)錄后經(jīng)過適當(dāng)?shù)募庸ぃ?8S、5.8S與相關(guān)的蛋白質(zhì)一起組成核糖體的大亞與相關(guān)的蛋白質(zhì)一起組成核糖體的大亞基。基。18S則是小亞基的成分。則是小亞基的成分。rRNA的成熟過程中也包括堿基的甲基化修飾和的成熟過程中也包括堿基的甲基化修飾和部分核糖的部分核糖的2-OH甲基化反應(yīng)。甲

29、基的供體是甲基化反應(yīng)。甲基的供體是S-腺苷蛋氨酸。腺苷蛋氨酸。 圖圖12-16 rRNA的加工過程的加工過程rRNA的初級轉(zhuǎn)錄物是的初級轉(zhuǎn)錄物是45S 前前rRNA, 經(jīng)過一系列剪接、經(jīng)過一系列剪接、修飾，最后成為三種修飾，最后成為三種rRNA圖圖12-17 tRNA的加工過程的加工過程.原核生物原核生物RNA聚合酶聚合酶是多亞基的酶。從大腸桿菌提是多亞基的酶。從大腸桿菌提取的取的RNA聚合酶有六個亞基組成，分子量為聚合酶有六個亞基組成，分子量為500KD。兩個。兩個亞基，一個亞基，一個亞基，一個亞基，一個及及亞基組成亞基組成核核心酶（心酶（core enzyme），），核心酶（核心酶（2 ）

30、能進行）能進行轉(zhuǎn)錄，但是沒有轉(zhuǎn)錄，但是沒有RNA合成的特異性。第六個蛋白質(zhì)合成的特異性。第六個蛋白質(zhì)亞基稱亞基稱因子，這六種亞基構(gòu)成因子，這六種亞基構(gòu)成全酶全酶（holoenzyme）,在體內(nèi)及體外只有全酶才能特異的合成在體內(nèi)及體外只有全酶才能特異的合成RNA。因子參與識別特異的啟動子因子參與識別特異的啟動子。原核生物。原核生物RNA聚合酶聚合酶能被利福平（能被利福平（rifampicin）所抑制。利福平與）所抑制。利福平與亞基亞基相結(jié)合，從而抑制酶的活性。相結(jié)合，從而抑制酶的活性。第四節(jié)第四節(jié) 原核生物的轉(zhuǎn)錄原核生物的轉(zhuǎn)錄圖圖12-18 原核生物原核生物RNA聚合酶全酶的組成聚合酶全酶的組成

31、 （2 ）圖圖12-19 RNA聚合酶（含聚合酶（含 70）可識別的大腸桿菌）可識別的大腸桿菌 的典型啟動子的典型啟動子原核生物原核生物啟動子啟動子區(qū)包括兩個高度保守的序列。一個序列位區(qū)包括兩個高度保守的序列。一個序列位于轉(zhuǎn)錄起始點的上游約于轉(zhuǎn)錄起始點的上游約10bp，保守序列為，保守序列為T*A*TAAT*，此區(qū)由此區(qū)由D. Pribnow首先發(fā)現(xiàn)，所以也稱首先發(fā)現(xiàn)，所以也稱Pribnow 盒。第盒。第二個序列是位于二個序列是位于-10上游的上游的-35序列，為序列，為T*T*G*ACA。在。在35區(qū)到區(qū)到10區(qū)之間的區(qū)之間的17個核苷酸也是高度保守的個核苷酸也是高度保守的 圖圖12-20

32、細菌轉(zhuǎn)錄的啟動子區(qū)細菌轉(zhuǎn)錄的啟動子區(qū)RNA轉(zhuǎn)錄的起始合成需要兩個步驟：轉(zhuǎn)錄的起始合成需要兩個步驟：第一步，第一步，因子辨認起始點，因子辨認起始點，RNA聚合酶全酶相對弱的結(jié)聚合酶全酶相對弱的結(jié)合到合到DNA啟動子上，形成一個啟動子上，形成一個閉合的啟動子復(fù)合物閉合的啟動子復(fù)合物（closed promoter complex）。然后，）。然后，DNA雙鏈在雙鏈在 10 區(qū)部分解旋，全酶形成更緊密的區(qū)部分解旋，全酶形成更緊密的開放啟動子復(fù)合物開放啟動子復(fù)合物(open promoter complex)。第二步，解鏈的第二步，解鏈的DNA與起始的三磷酸嘌呤核苷酸結(jié)合，與起始的三磷酸嘌呤核苷酸結(jié)合

33、，開始轉(zhuǎn)錄，然后形成第一個磷酸二酯鍵。開始轉(zhuǎn)錄，然后形成第一個磷酸二酯鍵。RNA聚合酶向聚合酶向下游移動，合成繼續(xù)。一旦起始的核苷酸鏈形成一小段（下游移動，合成繼續(xù)。一旦起始的核苷酸鏈形成一小段（8 9nt）后，）后，因子便從全酶釋放出來，核心酶進入延長因子便從全酶釋放出來，核心酶進入延長階段繼續(xù)發(fā)揮其催化作用。階段繼續(xù)發(fā)揮其催化作用。 圖圖 12-21 原核原核RNA的的轉(zhuǎn)錄過轉(zhuǎn)錄過程程二、原核生物二、原核生物RNA轉(zhuǎn)錄的延長階段轉(zhuǎn)錄的延長階段與與RNA聚合酶結(jié)合的聚合酶結(jié)合的DNA區(qū)域解旋區(qū)域解旋17 18bp，形成所謂，形成所謂的轉(zhuǎn)錄泡（的轉(zhuǎn)錄泡（transcription bubble

34、）。轉(zhuǎn)錄泡隨）。轉(zhuǎn)錄泡隨RNA聚合聚合酶向下游移動，下游的酶向下游移動，下游的DNA雙鏈不斷地被解旋，上游已雙鏈不斷地被解旋，上游已解旋的解旋的DNA鏈又不斷地復(fù)性。這樣，鏈又不斷地復(fù)性。這樣，RNA聚合酶連續(xù)的聚合酶連續(xù)的合成新的磷酸二酯鍵，平均每秒鐘合成合成新的磷酸二酯鍵，平均每秒鐘合成40個核苷酸。在個核苷酸。在這一過程中，這一過程中，DNA模板的堿基與正在延長的模板的堿基與正在延長的RNA鏈堿基鏈堿基配對，形成大約配對，形成大約8 9bp的的RNA/DNA雜化雙鏈。原核生物雜化雙鏈。原核生物沒有核膜，沒有核膜，RNA轉(zhuǎn)錄尚未完成，翻譯就開始了。而真核轉(zhuǎn)錄尚未完成，翻譯就開始了。而真核生

35、物有核膜，故轉(zhuǎn)錄和翻譯不能同時進行。生物有核膜，故轉(zhuǎn)錄和翻譯不能同時進行。三、原核生物三、原核生物RNA轉(zhuǎn)錄的終止轉(zhuǎn)錄的終止終止分為終止分為因子依賴性及因子依賴性及因子不依賴性兩類因子不依賴性兩類 1.因子不依賴性的終止其特征是因子不依賴性的終止其特征是DNA模板上有特殊的模板上有特殊的序列，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的序列，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的RNA 有兩個特征，第一是轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物有兩個特征，第一是轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物含有一段含有一段G-C豐富的發(fā)夾序列，能形成莖豐富的發(fā)夾序列，能形成莖-環(huán)的二級結(jié)構(gòu)環(huán)的二級結(jié)構(gòu)，RNA聚合酶與莖聚合酶與莖-環(huán)結(jié)構(gòu)作用后，即停止轉(zhuǎn)錄。第二環(huán)結(jié)構(gòu)作用后，即停止轉(zhuǎn)錄。第二是在發(fā)夾結(jié)構(gòu)的緊后面有是在發(fā)夾結(jié)構(gòu)

36、的緊后面有6-7 U殘基序列。幾個殘基序列。幾個U 與模與模板板DNA上的上的A堿基配對很不穩(wěn)定，容易使新生成的堿基配對很不穩(wěn)定，容易使新生成的RNA與模板脫離與模板脫離 圖圖 12-22 RNA轉(zhuǎn)錄的終止轉(zhuǎn)錄的終止( 因子不依賴性的因子不依賴性的)A：DNA模板有特殊的序列，富含模板有特殊的序列，富含GC和和AT區(qū)，反轉(zhuǎn)區(qū)，反轉(zhuǎn)重復(fù)順重復(fù)順 序（陰影所示）。序（陰影所示）。B：RNA轉(zhuǎn)錄物可形成莖、環(huán)結(jié)構(gòu)。轉(zhuǎn)錄物可形成莖、環(huán)結(jié)構(gòu)。 圖圖12-23 轉(zhuǎn)錄終止轉(zhuǎn)錄終止因子的作用因子的作用因子是由因子是由6個亞基組成的蛋白質(zhì)，它具有個亞基組成的蛋白質(zhì)，它具有ATP酶和解旋酶和解旋酶的活性，能將酶的

37、活性，能將RNA-DNA雜交雙鏈解開，使雜交雙鏈解開，使RNA脫離脫離模板，從而終止模板，從而終止RNA轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄。2. 因子依賴性轉(zhuǎn)錄終止因子依賴性轉(zhuǎn)錄終止 四、四、 原核生物原核生物RNA轉(zhuǎn)錄后的加工轉(zhuǎn)錄后的加工原核生物原核生物RNA轉(zhuǎn)錄與翻譯過程是偶聯(lián)的。即轉(zhuǎn)錄與翻譯過程是偶聯(lián)的。即mRNA在轉(zhuǎn)錄過程中即進行翻譯。原核生物在轉(zhuǎn)錄過程中即進行翻譯。原核生物mRNA初級轉(zhuǎn)錄物沒有內(nèi)含子，故沒有剪接過程。核糖體初級轉(zhuǎn)錄物沒有內(nèi)含子，故沒有剪接過程。核糖體RNA轉(zhuǎn)錄時即刻被剪切成轉(zhuǎn)錄時即刻被剪切成23S及及16S rRNA（圖（圖12-24）。）。tRNA也進行一些剪接及修飾。也進行一些剪接及修

38、飾。圖圖12-24 原核原核 rRNA的加工的加工第五節(jié)第五節(jié) RNA依賴的依賴的RNA合成合成 有些病毒或噬菌體的基因組是由有些病毒或噬菌體的基因組是由RNA而不是由而不是由DNA組成的。病毒進入宿主細胞組成的。病毒進入宿主細胞后，還可以進行復(fù)制生成后，還可以進行復(fù)制生成RNA。催化此種。催化此種RNA復(fù)制的酶為復(fù)制的酶為RNA復(fù)制酶，是一種復(fù)制酶，是一種RNA指導(dǎo)的指導(dǎo)的RNA聚合酶聚合酶(RNA directed RNA polymerase)。 RNA復(fù)制酶催化的合成反應(yīng)是以復(fù)制酶催化的合成反應(yīng)是以RNA為模板，由為模板，由53方向進行方向進行RNA鏈的合成鏈的合成。反應(yīng)機理與。反應(yīng)機

39、理與DNA作模板合成作模板合成RNA反應(yīng)相似。反應(yīng)相似。RNA復(fù)制酶僅對特異的病毒復(fù)制酶僅對特異的病毒RNA起作起作用，對宿主細胞的用，對宿主細胞的RNA一般不進行復(fù)制。為此當(dāng)病毒侵入宿主細胞后，病毒的一般不進行復(fù)制。為此當(dāng)病毒侵入宿主細胞后，病毒的RNA能能大量復(fù)制。大量復(fù)制。 Summary Synthesis of an RNA involves one strand of DNA as a template and the nucleotides are incorporated into the transcript by RNA polymerase. In the nuclei

40、of eukaryotic cells, there are three distinct DNA-dependent RNA polymerase: RNA polymerase I, II, and III. These enzymes synthesize rRNA; mRNA and snRNA; tRNA and 5SRNA precursors, respectively. In prokaryotic cells, there is one kind of RNA polymerase that is responsive to synthesize all of the RNA

41、. Transcription process includes three phase: initiation, elongation and termination. Transcription initiation requires specialized DNA sequences called promoters. The recognition of promoter sequences involves transcription factions and RNA polymerases. A newly synthesized RNA molecule is called pr

42、imary transcripts. RNA processing includes remove, add, and modify nucleotides reactions. Eukaryotic mRNA have appended 5cap and poly(A) tail. The introns of hnRNA are precisely excised and their flanking exons are spliced together to form mature mRNA, some mRNAs are subject to RNA editing.The eukar

43、yotic 18S, 5.8S and 28S rRNA are transcribed as a 45s precursor which are excised and modified to form the mature rRNAs. tRNA transcripts also require the excision of a short intron and enzymatic addition of a 3-terminal CCA to form the mature tRNA. Prokaryotic mRNA transcripts require no additional

44、 processing. The primary transcript of rRNA contains all three rRNAs together with some tRNAs. These are excised and trimmed. The rRNAs are also modified by the methylation of specific nucleosides. Prokaryotic tRNA are excised from their primary transcripts and trimmed. Many viruses contain RNA as g

45、enetic material. RNA-dependent RNA polymerase synthesizes their genomes.問問 題題單單 選選 題題2. 轉(zhuǎn)錄需要的原料是轉(zhuǎn)錄需要的原料是:A. dNTPB. dNDP C. dNMP D. NTP E . NMP多選題多選題答答 案案單選題單選題 科學(xué)家的故事科學(xué)家的故事 斷裂基因的發(fā)現(xiàn)斷裂基因的發(fā)現(xiàn) 1977年，在冷泉港會議上，來自冷泉港實驗室的羅伯茨（年，在冷泉港會議上，來自冷泉港實驗室的羅伯茨（Richarl J.Roberts）和麻）和麻省理工學(xué)院癌癥研究中心的夏普（省理工學(xué)院癌癥研究中心的夏普（Pilip A.

46、sharp）報道了他們關(guān)于真核生物斷裂基因的）報道了他們關(guān)于真核生物斷裂基因的發(fā)現(xiàn)。因為這一發(fā)現(xiàn)，他們分享了發(fā)現(xiàn)。因為這一發(fā)現(xiàn)，他們分享了1993年諾貝爾生理醫(yī)學(xué)獎。斷裂基因的發(fā)現(xiàn)揭示了真年諾貝爾生理醫(yī)學(xué)獎。斷裂基因的發(fā)現(xiàn)揭示了真核生物不同于原核生物。其次，這一過程體現(xiàn)了生物進化中的自然選擇機制的美妙。第核生物不同于原核生物。其次，這一過程體現(xiàn)了生物進化中的自然選擇機制的美妙。第三，它成為生物研究的一個重要生長點。三，它成為生物研究的一個重要生長點。英國科學(xué)家，因發(fā)英國科學(xué)家，因發(fā)現(xiàn)斷裂基因于現(xiàn)斷裂基因于1993年獲諾貝爾獎年獲諾貝爾獎羅伯茨（羅伯茨（Richarl J.Roberts） 19

47、43年出生于英格蘭。年出生于英格蘭。1968年獲得生物化學(xué)博士學(xué)年獲得生物化學(xué)博士學(xué)位。其后，他到美國哈佛大位。其后，他到美國哈佛大學(xué)做博士后。學(xué)做博士后。1972-1992年年，他在冷泉港實驗室工作。，他在冷泉港實驗室工作。他對腺病毒他對腺病毒Ad2進行了精細進行了精細的研究。的研究。1974年，他們對這年，他們對這些片段進行測序。其中有一些片段進行測序。其中有一個小片段包含個小片段包含Ad2 mRNA的的末端和一個啟動子。正是對末端和一個啟動子。正是對這個包含啟動子片段的搜索這個包含啟動子片段的搜索，導(dǎo)致對，導(dǎo)致對RNA剪切及斷裂基剪切及斷裂基因的發(fā)現(xiàn)。因的發(fā)現(xiàn)。美國科學(xué)家，因發(fā)現(xiàn)美國科學(xué)

48、家，因發(fā)現(xiàn)mRNA的的剪接于剪接于1993年獲諾貝爾獎年獲諾貝爾獎夏普于（夏普于（Pilip A. sharp） 1944年出生在美國肯塔基州。獲得伊年出生在美國肯塔基州。獲得伊利諾伊大學(xué)博士學(xué)位。他先后在利諾伊大學(xué)博士學(xué)位。他先后在加州理工學(xué)院的戴維森和冷泉港加州理工學(xué)院的戴維森和冷泉港實驗室實驗室watson(沃森沃森)手下做過博手下做過博士后。士后。1974年，他來到麻省理工年，他來到麻省理工學(xué)院的癌癥研究中心。他集中于學(xué)院的癌癥研究中心。他集中于腫瘤病毒的分子生物學(xué)和腫瘤病毒的分子生物學(xué)和RNA剪剪接研究。夏暜關(guān)注腺病毒的基因接研究。夏暜關(guān)注腺病毒的基因表達過程。他想看看表達過程。他想

49、看看hnRNA和和 mRNA有什么不同。他利用有什么不同。他利用DNA和和RNA雜交的方法找到了二者的雜交的方法找到了二者的不同。他們發(fā)現(xiàn)不同。他們發(fā)現(xiàn)hnRNA明顯長于明顯長于mRNA. mRNA不能與不能與DNA全部全部雜交。他們獲得了雜交。他們獲得了1993年諾貝爾年諾貝爾獎。獎?；衾衾?922年出生于美國。年出生于美國。1942年，他以優(yōu)異成績畢業(yè)于伊利年，他以優(yōu)異成績畢業(yè)于伊利諾斯大學(xué)。諾斯大學(xué)。1947年在康內(nèi)爾大年在康內(nèi)爾大學(xué)獲有機化學(xué)博士學(xué)位。學(xué)獲有機化學(xué)博士學(xué)位。1964年，他受聘于康內(nèi)爾大學(xué)年，他受聘于康內(nèi)爾大學(xué)生物化學(xué)和分子生物學(xué)教授。生物化學(xué)和分子生物學(xué)教授。從從19

50、57年起，他的研究方向便年起，他的研究方向便集中精力在細胞內(nèi)蛋白質(zhì)和核集中精力在細胞內(nèi)蛋白質(zhì)和核酸的分析及其合成方面。為了酸的分析及其合成方面。為了深入研究深入研究tRNA在蛋白質(zhì)合成中在蛋白質(zhì)合成中的作用，的作用，1963年霍利從年霍利從100磅磅酵母中提取出酵母中提取出65克克tRNA。利用。利用各種分離技術(shù)，最終得到了高各種分離技術(shù)，最終得到了高純度的酵母丙氨酸純度的酵母丙氨酸t(yī)RNA。并分。并分析了全部化學(xué)結(jié)構(gòu)。為此，析了全部化學(xué)結(jié)構(gòu)。為此，1968年，霍利獲得諾貝爾獎。年，霍利獲得諾貝爾獎。 二二.轉(zhuǎn)移核糖核酸的發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)移核糖核酸的發(fā)現(xiàn)霍利霍利RNA 轉(zhuǎn)錄與轉(zhuǎn)錄與DNA 復(fù)制不同點：復(fù)

51、制不同點：1.RNA轉(zhuǎn)錄是不對稱的，即僅用轉(zhuǎn)錄是不對稱的，即僅用DNA雙鏈中雙鏈中某一單鏈作為模板進行轉(zhuǎn)錄，被作為模板某一單鏈作為模板進行轉(zhuǎn)錄，被作為模板的那條的那條DNA單鏈稱單鏈稱模板鏈模板鏈（template strand）。與模板鏈互補的。與模板鏈互補的DNA單鏈為單鏈為編編碼鏈碼鏈(coding strand)，即合成的，即合成的RNA 堿基堿基序列與編碼鏈相同，僅是序列與編碼鏈相同，僅是U 替代了替代了T。在。在特定的染色體中，有時基因的編碼序列可特定的染色體中，有時基因的編碼序列可能位于另一條鏈中，這種現(xiàn)象稱不對稱轉(zhuǎn)能位于另一條鏈中，這種現(xiàn)象稱不對稱轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄后錄。轉(zhuǎn)錄后DNA模

52、板成分無改變模板成分無改變。 圖圖12-4 mRNA轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物RNA聚合酶聚合酶與其轉(zhuǎn)錄因子組成轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物。按與其轉(zhuǎn)錄因子組成轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物。按其組成的結(jié)合順序排列為：其組成的結(jié)合順序排列為：TFDABF-PolEH（Pol代表代表RNA聚合酶聚合酶）。覆蓋）。覆蓋DNA模板大模板大約約70bp.三三5S RNA 和和 tRNA的合成的合成 5S rRNA 和和 tRNA 基因的啟動子位于被轉(zhuǎn)錄的序列之中，稱基因的啟動子位于被轉(zhuǎn)錄的序列之中，稱內(nèi)啟動子內(nèi)啟動子。所。所有的有的tRNA基因都有兩個內(nèi)啟動子元件（圖基因都有兩個內(nèi)啟動子元件（圖12-8）。）。5S rRNA合成的啟動子合成的啟動子與與tRNA的相似，兩個的相似，兩個TF與與RNA聚合酶聚合酶的結(jié)合順序也相同。的結(jié)合順序也相同。單單 選選 題題