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1、第六章第六章 染色體結構變異染色體結構變異n染色體結構變異的類型染色體結構變異的類型n細胞學特征和主要遺傳學效應細胞學特征和主要遺傳學效應n倒位、易位雜合體的分析及鑒定倒位、易位雜合體的分析及鑒定n染色體結構變異與應用染色體結構變異與應用本章重點本章重點第一節(jié)第一節(jié) 概概 述述1 染色體的細胞學性質染色體的細胞學性質2 果蠅幼蟲唾液腺染色體果蠅幼蟲唾液腺染色體3 3 染色體結構變異的類型染色體結構變異的類型4 4 常用符號和編寫術語常用符號和編寫術語一一. 染色體的細胞學性質染色體的細胞學性質 染色體的大小染色體的大小 著絲粒的位置著絲粒的位置 核仁組織者的位置核仁組織者的位置 染色粒狀態(tài)染色
2、粒狀態(tài) 常染色質和異染色質常染色質和異染色質 帶型帶型人染色體大小人染色體大小人染色體的人染色體的G-帶帶人染色體的人染色體的R帶帶（acridine orange 染色）染色）Allium carinatum Q帶帶 多拷貝多拷貝 同源染色體配對（聯(lián)會）同源染色體配對（聯(lián)會） 異染色質區(qū)形成染色中心異染色質區(qū)形成染色中心 橫紋橫紋 五條長臂和一條短臂五條長臂和一條短臂二二. 果蠅幼蟲唾液腺染色體果蠅幼蟲唾液腺染色體帶型劃分帶型劃分 X（I ） 120區(qū)區(qū) 端部端部中心中心（L） 2140區(qū)區(qū) 端部端部中心中心（R） 4160區(qū)區(qū) 中心中心端部端部（L） 6180區(qū)區(qū) 端部端部中心中心（R）
3、81100區(qū)區(qū) 中心中心端部端部 101102區(qū)區(qū) 端部端部中心中心三三.染色體結構變異的類型染色體結構變異的類型1.缺失缺失(deficency)：染色體的某一區(qū)段丟失了。染色體的某一區(qū)段丟失了。2.重復重復(duplication)：染色體的某一區(qū)段發(fā)生了染色體的某一區(qū)段發(fā)生了 增加。增加。3.倒位倒位(inversion)：染色體的某一區(qū)段的正常順染色體的某一區(qū)段的正常順 序發(fā)生了顛倒。序發(fā)生了顛倒。4.易位易位(translocation)：染色體的某一區(qū)段移接染色體的某一區(qū)段移接 到非同源的染色體上。到非同源的染色體上。缺失缺失重復重復倒位倒位易位易位四四. “斷裂斷裂融合融合橋橋”
4、 假說假說 a b c d a b c d復制復制 a b c c b a a b c c b a五五.常用符號和編寫術語常用符號和編寫術語第二節(jié)第二節(jié) 缺失缺失1缺失的類型缺失的類型頂端缺失頂端缺失(terminal deficency)中間缺失中間缺失(interstitial deficency)二二. 缺失雜合體的染色體聯(lián)會缺失雜合體的染色體聯(lián)會三三. 缺失的遺傳學效應缺失的遺傳學效應 缺失區(qū)段太大，個體缺失區(qū)段太大，個體難以存活難以存活。 缺失純合體比缺失雜合體缺失純合體比缺失雜合體 生活力更低。含缺失生活力更低。含缺失染色體的染色體的配子往往不育配子往往不育，尤其是雄配子。，尤其是
5、雄配子。 假顯性現(xiàn)象假顯性現(xiàn)象 一條染色體某區(qū)段缺失后，另一條同源一條染色體某區(qū)段缺失后，另一條同源染色體上隱性基因的作用表現(xiàn)出來。染色體上隱性基因的作用表現(xiàn)出來。 出現(xiàn)出現(xiàn)突變性狀突變性狀假顯性現(xiàn)象假顯性現(xiàn)象玉米植株玉米植株顏色的假顏色的假顯性遺傳顯性遺傳貓叫綜合癥貓叫綜合癥人人5號染色體短臂號染色體短臂部分缺失部分缺失果蠅的翅缺刻性狀果蠅的翅缺刻性狀貓叫綜合癥貓叫綜合癥5號染色體短臂頂端號染色體短臂頂端缺失缺失5p15.2和和5p15.3兩條帶兩條帶四四. 缺失與基因定位缺失與基因定位成神經(jīng)細胞瘤成神經(jīng)細胞瘤 黑素瘤黑素瘤 肺小細胞癌肺小細胞癌 腎胚細胞瘤腎胚細胞瘤 睪丸腫瘤睪丸腫瘤 利用
6、原位雜交利用原位雜交技術定位基因技術定位基因染色體原位雜交技術染色體原位雜交技術270片段片段的位置的位置第三節(jié)第三節(jié) 重重 復復一一 . 重復的類型重復的類型順接重復（順接重復（tandem duplication）反接重復（反接重復（reverse duplication） a b c d e f g h a b c d e f g e f g h a b c d e f g g f e h 二二.重復雜合體的染色體聯(lián)會重復雜合體的染色體聯(lián)會 重復純合體中不對稱配對和重組產(chǎn)生較高階次的重復重復純合體中不對稱配對和重組產(chǎn)生較高階次的重復重復純合體重復純合體不對稱配對不對稱配對交換交換三重復三
7、重復正常正常三三. 重復的遺傳學效應重復的遺傳學效應 擾亂擾亂了了基因的基因的固有平衡固有平衡重復區(qū)段太大，生活力降低，甚至不能存活。重復區(qū)段太大，生活力降低，甚至不能存活。 劑量效應劑量效應（dosage effect） 同一基因或片段對表型的作用隨數(shù)目增多而呈一同一基因或片段對表型的作用隨數(shù)目增多而呈一定的累加增長。定的累加增長。 位置效應位置效應（position effect） 由于重復的基因或染色體片段的相對位置改變而由于重復的基因或染色體片段的相對位置改變而引起個體表型改變的效應。引起個體表型改變的效應。果蠅棒眼的遺傳果蠅棒眼的遺傳表現(xiàn)表現(xiàn)劑量效應劑量效應和和位置效應位置效應重復純
8、合體重復純合體不對稱配對和不對稱配對和重組重組產(chǎn)生重棒眼產(chǎn)生重棒眼地中海貧血癥地中海貧血癥Lepore地中海貧血癥地中海貧血癥Kenya重復是染色體的重要改變，重復是染色體的重要改變，可提供發(fā)展新功能的額外遺傳物質?？商峁┌l(fā)展新功能的額外遺傳物質。四四. 重復與進化重復與進化血紅蛋白（血紅蛋白（Hb）結構基因）結構基因銜接重復（及其相互缺失）的不等交換銜接重復（及其相互缺失）的不等交換基因座位基因座位多肽鏈多肽鏈血紅蛋白血紅蛋白 胚胚 胎兒胎兒 成人成人不同發(fā)育時期多肽鏈不同結合，不同發(fā)育時期多肽鏈不同結合，產(chǎn)生有功能的血紅蛋白分子產(chǎn)生有功能的血紅蛋白分子 A B C D E F A B E
9、D C F第四節(jié)第四節(jié) 倒倒 位位1倒位的類型倒位的類型臂內(nèi)倒位臂內(nèi)倒位（paracentric inversion)臂間倒位臂間倒位 (pericentric inversion) A B C D E FA D C B E F二二. 倒位雜合體的染色體倒位雜合體的染色體聯(lián)會聯(lián)會三三. 倒位的遺傳效應倒位的遺傳效應n 改變了基因的鄰里關系和重組率改變了基因的鄰里關系和重組率n 倒位雜合體連鎖基因的倒位雜合體連鎖基因的重組率降低重組率降低n 導致倒位雜合體的導致倒位雜合體的部分不育部分不育n 產(chǎn)生新的變異產(chǎn)生新的變異不育不育 可可 育育臂內(nèi)倒位雜合體交換形成染色體橋和無著絲粒斷片臂內(nèi)倒位雜合體交
10、換形成染色體橋和無著絲粒斷片臂內(nèi)倒位形成的臂內(nèi)倒位形成的“后期后期 I 橋橋”臂間倒位圈內(nèi)單交換臂間倒位圈內(nèi)單交換 可可 育育不育不育倒位沒有發(fā)生基因丟失，如果斷裂點不破壞重要倒位沒有發(fā)生基因丟失，如果斷裂點不破壞重要基因，通常不會對細胞和個體的活力造成嚴重損害，基因，通常不會對細胞和個體的活力造成嚴重損害，含有完整倒位染色體的配子通常也是可育的；含有完整倒位染色體的配子通常也是可育的；無論臂間倒位還是臂內(nèi)倒位，如果在倒位圈發(fā)生無論臂間倒位還是臂內(nèi)倒位，如果在倒位圈發(fā)生交換，產(chǎn)生的孢子一半敗育；如果未在倒位圈發(fā)生交換，產(chǎn)生的孢子一半敗育；如果未在倒位圈發(fā)生交換，孢子都可育；因此，倒位雜合體具有
11、配子部交換，孢子都可育；因此，倒位雜合體具有配子部分不育現(xiàn)象（分不育現(xiàn)象（50%）；）；改變了連鎖關系，使基因間交換值也相應改變改變了連鎖關系，使基因間交換值也相應改變1 3 2 41 2 3 41 2 3 41 3 2 4倒位圈結構具有降低倒位區(qū)段基因間的重組率的倒位圈結構具有降低倒位區(qū)段基因間的重組率的效應，或稱交換抑制效應效應，或稱交換抑制效應原因原因：倒位圈內(nèi)非姊妹染色單體間發(fā)生：倒位圈內(nèi)非姊妹染色單體間發(fā)生單交換單交換，產(chǎn)生的交換型配子都是產(chǎn)生的交換型配子都是缺失或重復缺失或重復-缺失型配缺失型配子子，最終敗育；未交換型配子才可育，因而測，最終敗育；未交換型配子才可育，因而測定的重組
12、率降低，交換似乎被抑制定的重組率降低，交換似乎被抑制倒位圈內(nèi)發(fā)生雙交換（偶數(shù)次交換）產(chǎn)生的配子不倒位圈內(nèi)發(fā)生雙交換（偶數(shù)次交換）產(chǎn)生的配子不會有缺失會有缺失-重復，重組型配子能正常成活重復，重組型配子能正常成活如果倒位圈內(nèi)發(fā)生雙交換（偶數(shù)次交換），產(chǎn)生的如果倒位圈內(nèi)發(fā)生雙交換（偶數(shù)次交換），產(chǎn)生的重組型配子育性如何？重組型配子育性如何？位置效應位置效應(Position effect): 倒位改變基因位置倒位改變基因位置 倒位是物種進化的重要因素之一，可能導致新物種倒位是物種進化的重要因素之一，可能導致新物種的產(chǎn)生（倒位使連鎖基因發(fā)生改變，從而使得種間產(chǎn)的產(chǎn)生（倒位使連鎖基因發(fā)生改變，從而使得
13、種間產(chǎn)生遺傳性狀差異）生遺傳性狀差異） 靠近非必要末端的臂間倒靠近非必要末端的臂間倒位圈內(nèi)單交換產(chǎn)生一個存活位圈內(nèi)單交換產(chǎn)生一個存活的反接重復的反接重復 兩個重迭倒位產(chǎn)兩個重迭倒位產(chǎn) 生一個反接重復生一個反接重復倉鼠染色體倉鼠染色體人染色體人染色體例如例如 對對3號染色體倒位雜合號染色體倒位雜合體的某男性的分析體的某男性的分析在其配子中發(fā)現(xiàn)了四種在其配子中發(fā)現(xiàn)了四種3號染色體：號染色體： 正常正常 38% 倒位倒位 32% Dup q,Del p 17% Dup p,Del q 13%四四. 倒位的應用倒位的應用 果蠅的果蠅的ClB測定法測定法C：X染色體上一大段倒位染色體上一大段倒位l ：隱
14、性致死基因隱性致死基因B：16A區(qū)段重復的棒眼區(qū)段重復的棒眼1易位的類型易位的類型 1、相互易位、相互易位(reciprocal translocation)非同源染色體之間相互置換了一段染色體片斷。非同源染色體之間相互置換了一段染色體片斷。2、單向易位、單向易位 (simple translocation)一條染色體的片段移接到一非同源染色體上一條染色體的片段移接到一非同源染色體上 第四節(jié)第四節(jié) 易易 位位 (translocation)易位雜合體易位雜合體和和易位純合體易位純合體A B C DA B C DE F G HE F G HA B C EA B C ED F G HE F G H
15、易位純合體易位純合體易位雜合體易位雜合體A B C EA B C D正常個體正常個體D F G HE F G H二二. 相互易位的細胞學特征相互易位的細胞學特征 1. 聯(lián)會聯(lián)會 易位雜合體的兩對同源染色體由于發(fā)易位雜合體的兩對同源染色體由于發(fā)生節(jié)段互換，聯(lián)會時常由四條染色體組成生節(jié)段互換，聯(lián)會時常由四條染色體組成一個四重體一個四重體(quadruple)的構型。的構型。A為顯微照片為顯微照片 B為示意圖為示意圖 玉米玉米8號與號與10號染色體易位雜合體的十字形聯(lián)會號染色體易位雜合體的十字形聯(lián)會 大麥相互易位雜合體終變期構型大麥相互易位雜合體終變期構型2. 分分 離離 ABIJKLEFGHIJK
16、LABCDEFGHCDABCDEFGHIJKLABIJKLEFGHCD相鄰式分離相鄰式分離 配子不育配子不育交替式分離交替式分離 配子可育配子可育1. 配子半不育配子半不育交替式分離產(chǎn)生可育配子交替式分離產(chǎn)生可育配子相鄰式分離產(chǎn)生不育配子相鄰式分離產(chǎn)生不育配子50%配子可育配子可育50%結實率結實率50%自交后代半不育自交后代半不育三三. . 易位的遺傳效應易位的遺傳效應 1 2 1221 1 2 正常正常 易雜易雜 1221 易雜易雜 易純易純2. 降低連鎖基因重組率降低連鎖基因重組率例如，玉米例如，玉米t59a涉及第涉及第5染色體長臂外側的一小染色體長臂外側的一小段和第段和第9染色體短臂包
17、括染色體短臂包括Wx座位在內(nèi)的一大段。座位在內(nèi)的一大段。正常正常 Yg2sh 23% shwx 20%易位雜合體易位雜合體 11% 5%又如，又如， 大麥大麥 正常正常4染色體染色體 t24a t34a t45akBi 40% 23% 28% 31%連鎖群發(fā)生改變連鎖群發(fā)生改變 新變種新變種3. 純易位改變基因連鎖關系純易位改變基因連鎖關系 a b c d a b c d e f g h I e f g h I 連鎖群連鎖群1連鎖群連鎖群2 ef c d ef c d ab g h i ab g h i 例如例如 直果曼佗羅將近一百個變異類型是直果曼佗羅將近一百個變異類型是通過易位形成的易位純
18、合體。通過易位形成的易位純合體。(2n=24，X=12) 原型一系原型一系 12，34，56 2324 原型二系原型二系 118 和和 217的易位純合體的易位純合體 原型三系原型三系 1121 和和 1222的易位純合體的易位純合體4. 造成染色體融合造成染色體融合，產(chǎn)生數(shù)目變異，產(chǎn)生數(shù)目變異羅伯遜易位羅伯遜易位(robertsonian translocation)人人 2n=46發(fā)現(xiàn)異常核發(fā)現(xiàn)異常核2n=4514，21，t(14,21)異常后代異常后代例如：進化中的染色體重排例如：進化中的染色體重排5、雜易位的假連鎖現(xiàn)象、雜易位的假連鎖現(xiàn)象例：例： A(遲熟遲熟)，a(早熟早熟)；B(高
19、桿高桿)，b(矮桿矮桿)ABbaaAb減數(shù)分裂減數(shù)分裂表明表明A-b和和a-B表現(xiàn)表現(xiàn)假連鎖假連鎖現(xiàn)象現(xiàn)象B6. 位位 置置 效效 應應易位與人的疾病易位與人的疾病原癌基因原癌基因伯基特氏伯基特氏淋巴瘤淋巴瘤 Burkitts 淋巴瘤中淋巴瘤中8和和14易位使易位使c-myc 基因被置于抗基因被置于抗體基因的增強子附近。體基因的增強子附近。表明：基因表達存在表明：基因表達存在位置位置 效應效應四四. 易位的細胞學檢測易位的細胞學檢測（十字型聯(lián)會、四體環(huán)、多體環(huán)）（十字型聯(lián)會、四體環(huán)、多體環(huán)）鏈型鏈型環(huán)型環(huán)型8 字型字型 確定易位所涉及的染色體，可用已知易位確定易位所涉及的染色體，可用已知易位純
20、合體與新的易位純合體雜交，檢查純合體與新的易位純合體雜交，檢查F1終變期終變期染色體構型。染色體構型。Tx-y 與與 T 1-2無關無關 x y 1 2 F1 2 個四體環(huán)個四體環(huán) xy yx 12 21Tx-y 的的x是是 T 1-2的的1F1 六體環(huán)六體環(huán) x （1） y 2 12 21 xy yxTx-y 就是就是 T 1-2二價體二價體 xy yx 12 21F1 Tx-y 與與 T 1-2涉及相同染色體，但易位區(qū)段不同涉及相同染色體，但易位區(qū)段不同 x y 1 2 F1 xy yx 12 21 ？Chromosome painting 將易位斷點看成半不育的將易位斷點看成半不育的顯性
21、遺傳單位顯性遺傳單位T 正常染色體上相應位點看成正常染色體上相應位點看成隱性遺傳單位隱性遺傳單位t 則則 易位純合體易位純合體 T T 育性正常育性正常 易位雜合體易位雜合體 T t 半不育半不育 正常個體正常個體 t t 育性正常育性正常 采用兩點測驗和三點測驗進行定位采用兩點測驗和三點測驗進行定位五五. 易位的應用易位的應用1、連鎖分析與基因定位、連鎖分析與基因定位Tt1TT : 2Tt : 1tt可育可育 半不育半不育 可育可育 Tttt1Tt : 1tt半不育半不育 可育可育TTttTt半不育半不育例如例如 玉米玉米T 12易位點的定位易位點的定位選擇第選擇第1，第，第2染色體上的標記
22、基因染色體上的標記基因將易位純合體將易位純合體(TT)與具有相對性狀的測驗種與具有相對性狀的測驗種(tt)雜交雜交再與隱性個體再與隱性個體(tt)測交測交根據(jù)交換值確定大致位置根據(jù)交換值確定大致位置對照正常連鎖圖找出鄰近標記基因進一步測定。對照正常連鎖圖找出鄰近標記基因進一步測定。例如，玉米長節(jié)間基因例如，玉米長節(jié)間基因Br(株高正常株高正常)對短節(jié)間基因對短節(jié)間基因br(矮化矮化)為顯性，為顯性，Br位于位于chr1；某玉米；某玉米1、2染色體易位雜合體株高染色體易位雜合體株高正常、配子半不育（正常、配子半不育（BrbrTt）與與完全可育的矮生品系完全可育的矮生品系（brbrtt）測交：）測
23、交：2. 利用易位創(chuàng)造玉米不育系的雙雜合保持系利用易位創(chuàng)造玉米不育系的雙雜合保持系核不育核不育 msms 正常正常 MsMs Msms 半不育半不育？不育性狀的保持？不育性狀的保持 msMs 9 6 6 9 9Ms ms兩種胚囊，一種花粉可育兩種胚囊，一種花粉可育Ms ms胚囊胚囊 ms花粉花粉雙雜合保持系雙雜合保持系 DPDF雄性可育雄性可育雄性不育雄性不育3.利用易位鑒別家蠶的雌雄性別利用易位鑒別家蠶的雌雄性別4. 利用易位產(chǎn)生缺失和重復材料利用易位產(chǎn)生缺失和重復材料 用一定劑量的射線照射雄性害蟲使染色用一定劑量的射線照射雄性害蟲使染色體發(fā)生易位，易位的雄蟲與自然群體中的雌蟲體發(fā)生易位，易
24、位的雄蟲與自然群體中的雌蟲交配，交配，造成后代半不育，造成后代半不育，50%的卵不能孵化。的卵不能孵化。5. 利用易位控制蟲害利用易位控制蟲害 1. 兩個玉米純系在第兩個玉米純系在第6染色體上染色體上Pl和和sm的區(qū)域具有不同的區(qū)域具有不同的重組頻率。正常的純系的重組頻率。正常的純系(A)重組率為重組率為26%，異常的純系，異常的純系(B)為為8%。兩個純系雜交，產(chǎn)生的雜種育性有些下降。問。兩個純系雜交，產(chǎn)生的雜種育性有些下降。問B系中的系中的重組率低的可能原因是什么？是否缺失造成的，為什么？繪重組率低的可能原因是什么？是否缺失造成的，為什么？繪圖說明染色體畸變與圖說明染色體畸變與Pl和和sm
25、基因的大致關系（可自定符號表示基因的大致關系（可自定符號表示第第6染色體上其它基因）；為什么雜種的育性會下降？染色體上其它基因）；為什么雜種的育性會下降？練練 習習 答案答案 Plsm重組率，故包括的染色體區(qū)段重組率，故包括的染色體區(qū)段較大，如果缺失則會致死，倒位比較合理。較大，如果缺失則會致死，倒位比較合理。Pl a b c d sm e f 正常染色體正常染色體 Pl a e sm d c b f 倒位染色體倒位染色體 倒位區(qū)段內(nèi)發(fā)生交換。倒位區(qū)段內(nèi)發(fā)生交換。 2.多易位在自然植物群體中常有發(fā)現(xiàn)。月見草多易位在自然植物群體中常有發(fā)現(xiàn)。月見草(Oenothera 2n=14) 屬的植物多半具
26、有中部著絲粒染色體，且易位群體中屬的植物多半具有中部著絲粒染色體，且易位群體中的染色體易位點靠近著絲粒或者就在著絲粒區(qū)域。若用一個點的染色體易位點靠近著絲粒或者就在著絲粒區(qū)域。若用一個點()表示著絲粒，一個基本的單倍體染色體組為：表示著絲粒，一個基本的單倍體染色體組為：1L 1R 、 2L 2R 、 3L 3R 、 4L 4R 、 5L 5R 、 6L 6R 、 7L 7R 以及下列的一個帶有許多易位的單倍體染色體組：以及下列的一個帶有許多易位的單倍體染色體組：1L 1R 、 3L 5R 、LL、R5L、4L 2R、 7R 3R、6L 4R 如果全部同源區(qū)域進行配對，試繪出聯(lián)會圖象。如果全部同
27、源區(qū)域進行配對，試繪出聯(lián)會圖象。 在紅桿月見草中染色體分離通常是交替式的，這樣能形成在紅桿月見草中染色體分離通常是交替式的，這樣能形成具有完整染色體組的配子嗎？為什么？具有完整染色體組的配子嗎？為什么？ 答案答案. 可以，因為產(chǎn)生的配子具有平衡的染色體。可以，因為產(chǎn)生的配子具有平衡的染色體。 補充練習補充練習 1.甲乙丙三個品種雜交的子一代均產(chǎn)生一個四甲乙丙三個品種雜交的子一代均產(chǎn)生一個四體環(huán)，問甲乙丙的染色體組成如何體環(huán)，問甲乙丙的染色體組成如何? 2.甲乙兩個材料的減數(shù)分裂均產(chǎn)生四體環(huán)，雜甲乙兩個材料的減數(shù)分裂均產(chǎn)生四體環(huán)，雜交所得子代有交所得子代有3/4個體產(chǎn)生四體環(huán)、個體產(chǎn)生四體環(huán)、1
28、/4正常，問正常，問甲乙的染色體組成如何甲乙的染色體組成如何?u缺失缺失 (缺失環(huán)；假顯性；隱性致死缺失環(huán)；假顯性；隱性致死)u重復重復 (重復環(huán)；劑量效應；位置效應重復環(huán)；劑量效應；位置效應)u倒位倒位 (倒位圈；雜合倒位可作為一個抑制交換基因；倒位圈；雜合倒位可作為一個抑制交換基因；降低了連鎖基因重組率；倒位雜合體部分不育降低了連鎖基因重組率；倒位雜合體部分不育)u易位易位 (易位環(huán)和十字聯(lián)會；易位雜合體半不育；易位環(huán)和十字聯(lián)會；易位雜合體半不育； 假連鎖現(xiàn)象；易位點可作為一個不育顯性基因假連鎖現(xiàn)象；易位點可作為一個不育顯性基因)小結小結：染色體結構變異的遺傳效應染色體結構變異的遺傳效應課后練習課后練習: P146-147 第第1-17題和補題和補充練習充練習 思考思考 甲乙丙三個品種雜交的子一代均產(chǎn)生一個四體甲乙丙三個品種雜交的子一代均產(chǎn)生一個四體環(huán)，問甲乙丙的染色體組成如何環(huán)，問甲乙丙的染色體組成如何?
遺傳學：6-第六章 染色體結構變異
