水產生物遺傳育種學：第6章 細胞質遺傳

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1、第第6 6章章 細胞質遺傳細胞質遺傳 前面所介紹的遺傳性狀都是由前面所介紹的遺傳性狀都是由細胞核內染色體細胞核內染色體上的基因上的基因即核基因所決定的，由核基因所決定的遺即核基因所決定的，由核基因所決定的遺傳現象和遺傳規(guī)律稱為細胞核遺傳或核遺傳。傳現象和遺傳規(guī)律稱為細胞核遺傳或核遺傳。 生物的某些遺傳現象并不是或者不完全是由核基因生物的某些遺傳現象并不是或者不完全是由核基因所決定的，而是取決于或所決定的，而是取決于或部分取決于細胞質內的基因部分取決于細胞質內的基因。 第一節(jié)第一節(jié) 細胞質遺傳的概念和特點細胞質遺傳的概念和特點一、細胞質遺傳的概念：一、細胞質遺傳的概念：細胞質遺傳：細胞質遺傳：由

2、細胞質基因所決定的遺傳現象由細胞質基因所決定的遺傳現象和遺傳規(guī)律和遺傳規(guī)律( (又稱非染又稱非染色體遺傳、非孟德爾遺傳、染色體外遺傳、核外遺傳、色體遺傳、非孟德爾遺傳、染色體外遺傳、核外遺傳、母體遺傳母體遺傳) )。細胞質基因組：細胞質基因組：所有細胞器和細胞質顆粒中遺傳物質的統(tǒng)稱。所有細胞器和細胞質顆粒中遺傳物質的統(tǒng)稱。 真核生物的細胞質中的遺傳物質主要存在真核生物的細胞質中的遺傳物質主要存在于于線粒體，質體，中心體線粒體，質體，中心體等細胞器中等細胞器中. .生物的遺傳體系：生物的遺傳體系：遺遺傳傳物物 質質細胞質細胞質基因組基因組細胞器細胞器基因組基因組非細胞器非細胞器基因組基因組細胞共

3、生體基因組細胞共生體基因組( (symbiontsymbiont DNA) DNA)細胞細菌質?；蚪M細胞細菌質?；蚪M(plasmid DNA)(plasmid DNA)葉綠體基因組葉綠體基因組( (ctDNActDNA) )線粒體基因組線粒體基因組( (mtDNAmtDNA) )中心?；蚪M中心?；蚪M( (centrocentro DNA) DNA)動粒基因組動?；蚪M( (kintokinto DNA) DNA)膜體系基因組膜體系基因組(membrane DNA)(membrane DNA)核基因組核基因組染色體染色體基因（核基因（核DNADNA）1 1特點：特點：. .正交和反交的遺

4、傳表現不同。正交和反交的遺傳表現不同。核遺傳：核遺傳：表現相同表現相同，其遺傳物質，其遺傳物質由雌核和雄核共同提供的；由雌核和雄核共同提供的；質遺傳：質遺傳：表現不同表現不同，某些性狀只，某些性狀只表現于母本時才能遺傳給子代，表現于母本時才能遺傳給子代，故胞質遺傳又稱母性遺傳。故胞質遺傳又稱母性遺傳。二、細胞質遺傳的特點：二、細胞質遺傳的特點：. .連續(xù)連續(xù)回交回交，母本核基因可被全部置換掉，但由母本，母本核基因可被全部置換掉，但由母本細胞質基因所控制的性狀仍不會消失；細胞質基因所控制的性狀仍不會消失；. .由細胞質中的附加體或共生體決定的性狀，其表現由細胞質中的附加體或共生體決定的性狀，其表

5、現往往類似病毒的轉導或感染，即往往類似病毒的轉導或感染，即可傳遞可傳遞給其它細胞。給其它細胞。. .基因定位困難基因定位困難：遺傳方式是非孟德爾遺傳，雜交后代不表現有比例的遺傳方式是非孟德爾遺傳，雜交后代不表現有比例的分離。帶有胞質基因的細胞器在細胞分裂時分配是不分離。帶有胞質基因的細胞器在細胞分裂時分配是不均勻的。均勻的。2.2.原因：原因：真核生物有性過程：真核生物有性過程：一切受一切受細胞質基因細胞質基因所決定的性狀，其遺傳信息只能通所決定的性狀，其遺傳信息只能通過過卵細胞傳給子代卵細胞傳給子代，而不能通過精細胞遺傳給子代。，而不能通過精細胞遺傳給子代。卵細胞：卵細胞：有細胞核、大量的細

6、胞質和細胞器。有細胞核、大量的細胞質和細胞器。能為子代提供核基因和全部或絕大部分胞質基因。能為子代提供核基因和全部或絕大部分胞質基因。卵細胞卵細胞只能提供其核基因，不能或極少提供胞質基因。只能提供其核基因，不能或極少提供胞質基因。精細胞：精細胞：只有細胞核，細胞質或細胞器極少或沒有。只有細胞核，細胞質或細胞器極少或沒有。精細胞精細胞第二節(jié)母性影響第二節(jié)母性影響一、概念：一、概念：母性影響：母性影響：由由核基因的產物積累核基因的產物積累在在卵細胞中的物質卵細胞中的物質所引起的，子代所引起的，子代表現母本性狀的表現母本性狀的遺傳現象。遺傳現象。母性影響不屬于胞質遺傳的范疇，十分相似而已。母性影響不

7、屬于胞質遺傳的范疇，十分相似而已。二、特點：二、特點：下一代表現型受上一代母體基因的影響。下一代表現型受上一代母體基因的影響。三、實例：三、實例：椎實螺的外殼旋轉方向的遺傳。椎實螺的外殼旋轉方向的遺傳。椎實螺是一種椎實螺是一種、同體的軟同體的軟體動物，每一個體又能同時產體動物，每一個體又能同時產生卵子和精子，但一般通過異生卵子和精子，但一般通過異體受精進行繁殖。體受精進行繁殖。椎實螺即可進行異體雜交、又可單獨進行個體的自椎實螺即可進行異體雜交、又可單獨進行個體的自體受精。體受精。椎實螺外殼的旋轉方向有椎實螺外殼的旋轉方向有左旋和右旋左旋和右旋之分，屬于一對相之分，屬于一對相對性狀。對性狀。3

8、3雜交試驗：雜交試驗：. .過程：過程：椎實螺進行正反交，椎實螺進行正反交，F1F1旋轉方向都與各自母本相似，即旋轉方向都與各自母本相似，即右旋或左旋，右旋或左旋，F2F2均為右旋，均為右旋，F3F3才出現右旋和左旋的分離。才出現右旋和左旋的分離。椎實螺外殼旋轉方向，由一對基因決定，椎實螺外殼旋轉方向，由一對基因決定，右旋右旋(S+)(S+)對左旋對左旋(S)(S) 。 某個體的表現型某個體的表現型并不由其自身的基因型直接決定，并不由其自身的基因型直接決定，而是由母本卵細胞狀態(tài)決定，母本卵細胞的狀態(tài)又由而是由母本卵細胞狀態(tài)決定，母本卵細胞的狀態(tài)又由母本的基因型決定。母本的基因型決定。 . .

9、原因：原因：椎實螺外殼旋轉方向是由受精卵第一次和第椎實螺外殼旋轉方向是由受精卵第一次和第二次分裂時紡錘體分裂方向所決定的。二次分裂時紡錘體分裂方向所決定的。母體基因型母體基因型 受精卵紡錘體分裂方向受精卵紡錘體分裂方向 椎實螺外椎實螺外殼旋轉方向。殼旋轉方向。右旋右旋受精卵紡錘體向中線右側分裂；受精卵紡錘體向中線右側分裂；左旋左旋受精卵紡錘體向中線左側分裂。受精卵紡錘體向中線左側分裂。 這種由受精前母體卵細胞狀態(tài)決定子代性狀的這種由受精前母體卵細胞狀態(tài)決定子代性狀的現象稱為母性影響，也稱為現象稱為母性影響，也稱為前定作用或延遲遺傳。前定作用或延遲遺傳。第六節(jié)植物雄性不育的類型第六節(jié)植物雄性不育

10、的類型及其遺傳機理及其遺傳機理主要特征是主要特征是雄蕊發(fā)育不正常雄蕊發(fā)育不正常，不能產生有正常功能的花不能產生有正常功能的花粉，但其粉，但其雌蕊發(fā)育正常，雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y實。能接受正?；ǚ鄱芫Y實。 在植物界是很普遍的，在植物界是很普遍的，1818個科的個科的110110多植物中存在。如多植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麥、甜菜、油菜等。水稻、玉米、高梁、大小麥、甜菜、油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生產之中。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生產之中。一、雄性不育一、雄性不育(male sterility)(male sterility)的類別

11、：的類別：二型說二型說核遺傳型核遺傳型不不 育育雌性不育（無實踐意義）雌性不育（無實踐意義）雄性不育雄性不育( (三型說三型說) )質遺傳型質遺傳型質核互作遺傳型質核互作遺傳型( (應用價值最大應用價值最大) )1. 1. 質不育型：質不育型：目前已在目前已在270270多種植物中發(fā)現有多種植物中發(fā)現有細胞質雄性不育現象。細胞質雄性不育現象。細胞質型不育系的不育性都只能被保持而不能被恢復細胞質型不育系的不育性都只能被保持而不能被恢復。 二、雄性不育各類型的遺傳特點：二、雄性不育各類型的遺傳特點：2.2.核不育型：核不育型：是一種是一種由核內染色體上基因所決定由核內染色體上基因所決定的雄性不育類

12、型。的雄性不育類型。如：如：可育基因可育基因Ms Ms 不育基因不育基因msms。 這種核不育變異在稻、麥、玉米、谷子、番茄和洋這種核不育變異在稻、麥、玉米、谷子、番茄和洋蔥等許多作物中都已發(fā)現。蔥等許多作物中都已發(fā)現。例如：例如：番茄番茄中有中有3030對核基因能分別決定這不育型；對核基因能分別決定這不育型；玉米玉米的的7 7對染色體上已發(fā)現了對染色體上已發(fā)現了1414個核不育基因。個核不育基因。敗育過程發(fā)生于花粉母細胞的減數分裂期間，敗育過程發(fā)生于花粉母細胞的減數分裂期間，不能形成不能形成正正?；ǚ鄢；ǚ?。故敗育十分徹底，可育株與不育株有明顯界限。故敗育十分徹底，可育株與不育株有明顯界限。

13、遺傳特點：遺傳特點：多數核不育型均受簡單的一對隱性基因多數核不育型均受簡單的一對隱性基因( (msmsmsms) )所控制，所控制，純合體純合體( (msmsmsms) )表現為雄性不育表現為雄性不育。遺傳研究表明：遺傳研究表明： 用普通遺傳學的方法不能使用普通遺傳學的方法不能使整個群體整個群體保持這種不育保持這種不育性，這是核不育型的一個重要特征。性，這是核不育型的一個重要特征。這種這種核不育的利用有很大的限制核不育的利用有很大的限制， 無保持系。無保持系。這種不育性能被相對顯性基因這種不育性能被相對顯性基因MsMs所恢復，雜合體所恢復，雜合體( (MsmsMsms) )后代呈簡單的孟德爾式

14、的分離。后代呈簡單的孟德爾式的分離。msmsmsmsMsMsMsMsMsmsMsmsMsMsMsMsMsmsMsmsmsmsmsms 3 31 1 質核不育的表現一般比核不育要復雜。質核不育的表現一般比核不育要復雜。3.3.質質核不育型核不育型( (cytoplasmiccytoplasmic male sterility CMS) male sterility CMS)：. .概念：概念： 由細胞質基因和核基因互作控制的不育類型。由細胞質基因和核基因互作控制的不育類型。. .花粉敗育時間：花粉敗育時間： 在在玉米、小麥和高梁玉米、小麥和高梁等作物中，這種不育類型的花等作物中，這種不育類型的花

15、粉敗育多數發(fā)生在減數分裂以后；粉敗育多數發(fā)生在減數分裂以后； 在水稻、矮牽牛、胡蘿卜等植物中，敗育發(fā)生在減在水稻、矮牽牛、胡蘿卜等植物中，敗育發(fā)生在減數分裂過程中或在此之前。數分裂過程中或在此之前。. .遺傳特點：遺傳特點：核可育基因核可育基因R R，能夠恢復不育株育性。能夠恢復不育株育性。胞質不育基因為胞質不育基因為S S；胞質胞質可育基因為可育基因為N N；核不育基因核不育基因r r，不能恢復不育株育性；不能恢復不育株育性；可將各種雜交組合歸納為以下三種情況：可將各種雜交組合歸納為以下三種情況：. .S(rr)S(rr)N(rrN(rr) ) S(rrS(rr) )中，中，F1F1表現不育

16、。表現不育。其中：其中：N(rrN(rr) )個體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，個體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱為稱為保持系保持系(B)(B)。S(rrS(rr) )個體由于能夠被個體由于能夠被N(rrN(rr) )個體所保持，其后代全部為穩(wěn)個體所保持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個體，稱為定不育的個體，稱為不育系不育系(A)(A)。. .S(rr)S(rr)N(RrN(Rr) )或或S(RrS(Rr) ) S(RrS(Rr) ) + + S(rrS(rr) )中，中，F1F1表現表現育性分離。育性分離。N(RrN(Rr) )或或S(RrS(Rr) ) + + S(rrS(rr)

17、 )具有雜合的恢復能力，具有雜合的恢復能力，稱稱恢復性雜合體。恢復性雜合體。. .S(rr)S(rr)N(RRN(RR) )或或S(RR) S(RR) S(RrS(Rr) )中，中，F1F1全部正?？捎?。全部正?？捎?。N(RR)N(RR)或或S(RR)S(RR) 個體具有恢復育性的能力，稱為個體具有恢復育性的能力，稱為恢復系恢復系(R)(R)。 雄性不育性主要應用在雄性不育性主要應用在雜種優(yōu)勢的利用雜種優(yōu)勢的利用上，雜交母上，雜交母本獲得了雄性不育性，就可以免去大面積繁育制種時的本獲得了雄性不育性，就可以免去大面積繁育制種時的去雄工作，并保證雜交種子的純度。去雄工作，并保證雜交種子的純度。 二

18、、雄性不育性在生產上的應用（二、雄性不育性在生產上的應用（p291)p291) 目前生產上應用推廣的主要是質核互作型雄性不目前生產上應用推廣的主要是質核互作型雄性不育性。育性。 質核型不育性由于細胞質基因育核基因間的互作，質核型不育性由于細胞質基因育核基因間的互作，故即可以找到故即可以找到保持系保持系不育性得到保持、也可找到相應不育性得到保持、也可找到相應恢復系恢復系育性得到恢復，育性得到恢復，實現實現三系配套。三系配套。保持系保持系B B：N(rrN(rr) )、恢復系恢復系R R：S(RR)S(RR)或或N(RR)N(RR)不育系不育系A A：S(rrS(rr) )三系法的一般三系法的一般

19、原理原理是首是首先把先把雜交母本轉育成不雜交母本轉育成不育系育系, ,父本必須是恢復父本必須是恢復系系 。 1.1.質核互作型雄性不育應用質核互作型雄性不育應用同時解決不育系繁種和雜種種子生產的問題：同時解決不育系繁種和雜種種子生產的問題：繁種繁種：A AB B A A 制種制種：A AR R F1F119911991年，年，雜交稻種植面積為雜交稻種植面積為26083.526083.5萬畝萬畝(1738.9(1738.9萬公頃萬公頃) )，增產效果明顯增產效果明顯(50-75kg/(50-75kg/畝畝) )。19971997年，年，雜交稻種植面積為雜交稻種植面積為25987.525987.5

20、萬畝萬畝(1732.5(1732.5萬公頃萬公頃) )，約占水稻種植面積的約占水稻種植面積的62.84%62.84%，總產，總產12236.3412236.34萬噸，萬噸，單產單產468.67468.67公斤公斤/ /畝畝(7.03(7.03噸噸/ /公頃公頃) )，比全國水稻平，比全國水稻平 均產量增均產量增11.17%11.17%。雜交稻制種雜交稻制種156.9156.9萬畝萬畝(10.46(10.46萬公頃萬公頃) )，制種平均產量為，制種平均產量為181.33181.33公斤公斤/ /畝畝 (2.72 (2.72噸噸/ /公頃公頃) )。中國工程院院士、中國工程院院士、“雜交水雜交水稻

21、之父稻之父”袁隆平先生袁隆平先生水稻三系雜種優(yōu)勢的利用：水稻三系雜種優(yōu)勢的利用：19731973年，年，實現水稻三系配套、并成功的應用于大田生產。實現水稻三系配套、并成功的應用于大田生產。19811981年，年，獲得國家第一個獲得國家第一個特等發(fā)明獎特等發(fā)明獎，以第一個農業(yè)，以第一個農業(yè) 技術專利轉讓美國。技術專利轉讓美國。中國工程院院士、中國工程院院士、“雜交水稻之父雜交水稻之父”袁隆平先生袁隆平先生油菜三系雜種優(yōu)勢的利用：油菜三系雜種優(yōu)勢的利用：19721972年，年，傅廷棟等發(fā)現傅廷棟等發(fā)現“波里馬波里馬”油菜細胞質雄性不育；油菜細胞質雄性不育；19761976年，年，湖南農科院首先實現

22、湖南農科院首先實現“波里馬波里馬”雄性不育的三系配套。雄性不育的三系配套。19801980年，年，李殿榮等發(fā)現李殿榮等發(fā)現“陜陜2A”2A”油菜細胞質雄性不育；油菜細胞質雄性不育；19831983年，年，實現實現“陜陜2A”2A”油菜雄性不育的三系配套；油菜雄性不育的三系配套；油菜雜交種：油菜雜交種：秦油秦油2 2號、華雜號、華雜2 2 號、川油號、川油1212號、蜀雜號、蜀雜1 1號、油研號、油研 5 5號等細胞質雄性不育系雜種已推廣應用。號等細胞質雄性不育系雜種已推廣應用。19921992年，年，我國雜種油菜種植面積已近我國雜種油菜種植面積已近1.331.33106hm2106hm2，約占

23、油菜，約占油菜總面積總面積2020。水稻的溫敏核不育材料：水稻的溫敏核不育材料：2828，不育不育；23-2423-24育性轉為正常。育性轉為正常。目前發(fā)現的目前發(fā)現的光、溫敏核不育材料光、溫敏核不育材料提供了一種解決的可能性：提供了一種解決的可能性：水稻的光敏核不育材料：水稻的光敏核不育材料：長日照長日照條件下為不育條件下為不育( (14h14h，制種制種) )；短日照短日照條件下為可育條件下為可育( (13.7513.75，繁種繁種) )。長日照長日照下不育下不育核不育型的一個重要特征：用普通遺傳學的方法不能使核不育型的一個重要特征：用普通遺傳學的方法不能使整個群體整個群體保持雄性不育性。

24、保持雄性不育性。2. 2. 核不育型的利用核不育型的利用 1973 1973年，石明松在年，石明松在晚粳農墾晚粳農墾5858中發(fā)現中發(fā)現“湖北光敏核湖北光敏核不育水稻不育水稻“農墾農墾58S58S”，核不育系的利用，核不育系的利用受到極大的受到極大的關注關注。 “ “農墾農墾58 S”58 S”在在長日照長日照條件下為不育，條件下為不育，短日照短日照下為下為可育可育, ,這樣可將這樣可將不育系和保持系合二為一不育系和保持系合二為一 提出了生產提出了生產雜交種子的雜交種子的“二系法二系法”。 這種方法目前已在我國水稻生產上大面積推廣應用。這種方法目前已在我國水稻生產上大面積推廣應用。兩系法的制種

25、方法見圖兩系法的制種方法見圖11111717。本章小結本章小結1. 1. 細胞質遺傳的特點：細胞質遺傳的特點：. . 正、反遺傳表現不同正、反遺傳表現不同：性狀通過母本才能傳遞給后代。性狀通過母本才能傳遞給后代。. . 連續(xù)回交連續(xù)回交，可置換母本全部核基因，但母本胞質基因可置換母本全部核基因，但母本胞質基因 及其控制的性狀不消失。及其控制的性狀不消失。. . 基因定位困難基因定位困難，有時表現出類于病毒的傳導或感染。有時表現出類于病毒的傳導或感染。. . 細胞質中由附加體或共生體決定的性狀，其表現類似細胞質中由附加體或共生體決定的性狀，其表現類似于病毒的傳導或感染，即于病毒的傳導或感染，即能

26、傳遞給其它細胞能傳遞給其它細胞。2. 2. 母性影響：母性影響：母性影響所表現的遺傳現象與胞質遺傳母性影響所表現的遺傳現象與胞質遺傳相似相似，但其，但其本質本質不同不同，因為母性影響不是細胞質遺傳，而是因為母性影響不是細胞質遺傳，而是F1F1受母本基因的影響，受母本基因的影響，以后還要分離。以后還要分離。6. 6. 雄性不育的類別及其遺傳機理。雄性不育的類別及其遺傳機理。. . 類別：核不育型、質類別：核不育型、質核不育型、質遺傳型。核不育型、質遺傳型。. . 三系配套：不育系三系配套：不育系A A： S(rrS(rr) )； 保持系保持系B B： N(rrN(rr) )； 恢復系恢復系R R： S(RR)S(RR)、N(RR)N(RR)。. . 孢子體不育與配子體不育。孢子體不育與配子體不育。. . 雄性不育的發(fā)生機理。雄性不育的發(fā)生機理。