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1、受精作用
受精是卵子和精子融合為一個(gè)合子的過程。它是有性生殖的基本特征,普遍存在于動(dòng)植物界。
◆單精受精和多精受精
通常,只有一個(gè)精子進(jìn)入卵內(nèi)完成受精,稱單精受精,如腔腸動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、硬骨魚、無尾兩棲類和哺乳類動(dòng)物。這類卵子一旦與精子接觸,就立即被激活并產(chǎn)生一系列相應(yīng)的變化,阻止其他的精子入卵。如果因?yàn)槁炎拥某墒斐潭炔贿m當(dāng)?shù)仍?,而有一個(gè)以上的精子進(jìn)入這類卵子,即所謂的病理性多精受精,則卵裂不正常,胚胎畸形發(fā)育,遲早必歸天殤。有些卵子在正常受精情況下,可以有一個(gè)以上的精子進(jìn)入卵子,但只有一個(gè)精子的雄性原核能與卵子的雌性原核結(jié)合,成為合子的細(xì)胞核,其余的精子逐漸退化消失,
2、稱生理性多精受精。如昆蟲、軟體動(dòng)物、軟骨魚、有尾兩棲類、爬行類和鳥類的受精。
精子獲能和頂體反應(yīng)
已知許多哺乳動(dòng)物精子經(jīng)過雌性生殖道或穿越卵丘時(shí),包裹精子的外源蛋白質(zhì)被清除,精子質(zhì)膜的理化和生物學(xué)特性發(fā)生變化,使精子獲能而參與受精過程。
哺乳動(dòng)物的獲能精子接觸卵周的卵膜或透明帶時(shí),特異地與卵膜上的某種糖蛋白結(jié)合,激發(fā)精子產(chǎn)生頂體反應(yīng):頂體外圍的部分質(zhì)膜消失,頂體外膜內(nèi)陷、囊泡化,頂體內(nèi)含物包括一些水解酶外逸。頂體反應(yīng)有助于精子進(jìn)一步穿越卵膜。在海膽卵上,激起精子頂體反應(yīng)的是卵周膠膜中的某種多糖物質(zhì)。絕大部分卵的外周都有卵膜,各種卵膜厚度不一,主要組分是粘蛋白或粘多糖;只有少數(shù)是
3、裸卵,如腔腸動(dòng)物的卵。
精子穿越卵膜時(shí),出現(xiàn)先粘著后結(jié)合的過程。前者為疏松附著,不受外界溫度干擾,無種的專一性,粘著期間,頂體內(nèi)膜上的原頂體蛋白轉(zhuǎn)化為頂體蛋白,頂體蛋白有加速精子穿越卵膜的作用;后者是牢固的結(jié)合,能被低溫干擾,具有種的專一性。在海膽精子質(zhì)膜上已分離到一種能與卵膜糖蛋白專一結(jié)合的蛋白質(zhì),稱作結(jié)合蛋白,分子量約30000。
卵子的激活
精子一旦與卵子接觸,卵子本身也發(fā)生一系列的激活變化。在哺乳動(dòng)物卵上,則表現(xiàn)為皮層反應(yīng),卵質(zhì)膜反應(yīng)和透明帶反應(yīng),從而起到阻斷多精受精和激發(fā)卵進(jìn)一步發(fā)育的作用。皮層反應(yīng)發(fā)生在精卵細(xì)胞融合之際,自融合點(diǎn)開始,皮質(zhì)顆粒破裂,其內(nèi)含物外排,
4、由此波及整個(gè)卵子的皮層。卵質(zhì)膜反應(yīng)是卵質(zhì)與皮質(zhì)顆粒包膜的重組過程。透明帶反應(yīng)為皮質(zhì)顆粒外排物與透明帶一起形成受精膜的過程,卵膜與質(zhì)膜分離,透明帶中精子受體消失,透明帶硬化。
精卵融合
精卵細(xì)胞融合時(shí)首先可以看到卵子表面的微絨毛包圍精子,可能起定向作用;隨即卵質(zhì)膜與精子頂體后區(qū)的質(zhì)膜融合。許多動(dòng)物的精子頭部進(jìn)入卵子細(xì)胞質(zhì)后即旋轉(zhuǎn)180°,精子的中段與頭部一起轉(zhuǎn)動(dòng),以致中心粒朝向卵中央。接著雄性原核逐漸形成,與此同時(shí)中心粒四周產(chǎn)生星光,雄性原核連同星光一起遷向雌性原核。精子中段和尾部不久退化和被吸收。卵子細(xì)胞核在完成兩次成熟分裂之后,形成雌性原核。雌、雄兩原核相遇,或融合,即兩核膜融
5、合成一個(gè);或聯(lián)合,兩核并列,核膜消失,僅染色體組合在一起,以建立合子染色體組,受精至此完成。
生化變化
卵受精之前,代謝水平很低,無DNA的合成活動(dòng),RNA和蛋白質(zhì)的合成都極少。因此排出的卵子,如果未受精,很快就夭折。
當(dāng)精子與卵子表面結(jié)合時(shí),卵子的代謝速率迅速提高,并開始合成DNA。有關(guān)卵子激活的詳細(xì)機(jī)理還不清楚,只知精子僅起到打開程序開關(guān)的作用。除了精子,一些其他非專一的化學(xué)的或物理的處理,也能使卵激活,例如針刺蛙卵,也能使之激動(dòng)。激動(dòng)的起始無需任何新蛋白質(zhì)的合成。
在海膽卵激活的早期階段,質(zhì)膜對(duì)鈉離子的通透性增加,鈉離子大量內(nèi)流,致使質(zhì)膜在數(shù)秒鐘之內(nèi)去極化;鈣離
6、子自細(xì)胞庫存中釋放,使20~30秒鐘之內(nèi)卵內(nèi)游離鈣離子量迅速增加多達(dá)100倍;隨著鈉離子內(nèi)流,氫離子外流,致使一分鐘之內(nèi)卵pH值明顯增加。這些離子的變化,誘發(fā)皮層反應(yīng),導(dǎo)致阻斷多余精子入卵,并激起卵的進(jìn)一步發(fā)有。卵內(nèi)游離鈣離子的增加,趕到激活卵內(nèi)鈣調(diào)素的作用,由此進(jìn)一步激活卵內(nèi)其他的蛋白質(zhì)。隨即出現(xiàn)蛋白質(zhì)合成量的增加,DNA也開始復(fù)制。
在海膽卵上,鈣離子也可能是通過鈣調(diào)素,激活卵質(zhì)膜上的某些專一轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì),使氫離子向細(xì)胞外輸出。卵內(nèi)pH值的增加,會(huì)引起蛋白質(zhì)合成速率增加和DNA的復(fù)制。這種氫離子的外流依賴于鈉離子的內(nèi)流。這些蛋白質(zhì)的合成并不依賴于RNA的新合成,而是預(yù)存卵中mRNA的去掩蓋以及核糖體激活的結(jié)果。
受精機(jī)制的研究,是人類有效掌握和控制有性生殖動(dòng)物繁殖和育種的基本保證之一。人類“試管嬰兒”的誕生只是少數(shù)成功的事例。由于受精和進(jìn)一步正常發(fā)育機(jī)制方面尚存在許多懸而未決的問題,許多動(dòng)物的體外受精的嘗試均遭失敗。這些失敗表明基礎(chǔ)理論研究的重要。