第十三章 蛋白質(zhì)的生物合成

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1、第十三章第十三章 蛋白質(zhì)的生物合成蛋白質(zhì)的生物合成中心法則中心法則指出，遺傳信息的表達(dá)最終指出，遺傳信息的表達(dá)最終是合成出具有特定氨基酸順序的蛋白質(zhì)，是合成出具有特定氨基酸順序的蛋白質(zhì)，這種以這種以mRNAmRNA上所攜帶的遺傳信息上所攜帶的遺傳信息, ,到多肽到多肽鏈上所攜帶的遺傳信息的傳遞，就好象以鏈上所攜帶的遺傳信息的傳遞，就好象以一種語言翻譯成另一種語言時(shí)的情形相似一種語言翻譯成另一種語言時(shí)的情形相似，所以稱，所以稱以以mRNAmRNA為模板的蛋白質(zhì)合成過程為模板的蛋白質(zhì)合成過程為翻譯為翻譯(translation)(translation)。翻譯過程十分復(fù)雜，需要翻譯過程十分復(fù)雜，需

2、要mRNAmRNA、tRNAtRNA、rRNArRNA和多種蛋白因子參與和多種蛋白因子參與。在此過程中。在此過程中mRNAmRNA為合成的模板為合成的模板，tRNAtRNA為運(yùn)輸氨基酸工具為運(yùn)輸氨基酸工具，rRNArRNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成核糖體，和蛋白質(zhì)構(gòu)成核糖體，是合成蛋是合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所白質(zhì)的場(chǎng)所，蛋白質(zhì)合成的方向蛋白質(zhì)合成的方向?yàn)闉镹 NC C端端。遺傳信息傳遞的中心法則遺傳信息傳遞的中心法則蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)翻譯翻譯轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄逆轉(zhuǎn)錄逆轉(zhuǎn)錄復(fù)制復(fù)制復(fù)制復(fù)制DNARNA生物的遺傳信息以密碼的形式儲(chǔ)存在生物的遺傳信息以密碼的形式儲(chǔ)存在DNA分子上，表現(xiàn)為特定分子上，表現(xiàn)為特定的核苷酸排列順序。在細(xì)胞分裂

3、的過程中，通過的核苷酸排列順序。在細(xì)胞分裂的過程中，通過DNA復(fù)制復(fù)制把把親代細(xì)胞所含的遺傳信息忠實(shí)地傳遞給兩個(gè)子代細(xì)胞。在子親代細(xì)胞所含的遺傳信息忠實(shí)地傳遞給兩個(gè)子代細(xì)胞。在子代細(xì)胞的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，這些遺傳信息通過代細(xì)胞的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，這些遺傳信息通過轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄傳遞給傳遞給RNA，再由，再由RNA通過通過翻譯翻譯轉(zhuǎn)變成相應(yīng)的蛋白質(zhì)多肽鏈上的氨轉(zhuǎn)變成相應(yīng)的蛋白質(zhì)多肽鏈上的氨基酸排列順序，由蛋白質(zhì)執(zhí)行各種各樣的生物學(xué)功能，使后基酸排列順序，由蛋白質(zhì)執(zhí)行各種各樣的生物學(xué)功能，使后代表現(xiàn)出與親代相似的遺傳特征。后來人們又發(fā)現(xiàn)，在宿主代表現(xiàn)出與親代相似的遺傳特征。后來人們又發(fā)現(xiàn)，在宿主細(xì)胞中一些細(xì)胞

4、中一些RNA病毒能以自己的病毒能以自己的RNA為模板為模板復(fù)制復(fù)制出新的病毒出新的病毒RNA，還有一些，還有一些RNA病毒能以其病毒能以其RNA為模板合成為模板合成DNA，稱為，稱為逆轉(zhuǎn)錄逆轉(zhuǎn)錄這是中心法則的補(bǔ)充。這是中心法則的補(bǔ)充。中心法則總結(jié)了生物體內(nèi)遺傳信息的流動(dòng)規(guī)律，揭示遺傳的分中心法則總結(jié)了生物體內(nèi)遺傳信息的流動(dòng)規(guī)律，揭示遺傳的分子基礎(chǔ)，不僅使人們對(duì)細(xì)胞的生長(zhǎng)、發(fā)育、遺傳、變異等生子基礎(chǔ)，不僅使人們對(duì)細(xì)胞的生長(zhǎng)、發(fā)育、遺傳、變異等生命現(xiàn)象有了更深刻的認(rèn)識(shí)，而且以這方面的理論和技術(shù)為基命現(xiàn)象有了更深刻的認(rèn)識(shí)，而且以這方面的理論和技術(shù)為基礎(chǔ)發(fā)展了基因工程，給人類的生產(chǎn)和生活帶來了深刻的革

5、命礎(chǔ)發(fā)展了基因工程，給人類的生產(chǎn)和生活帶來了深刻的革命。遺遺傳傳信信息息流流動(dòng)動(dòng)示示意意圖圖核糖體核糖體DNAmRNAtRNA第一節(jié)第一節(jié) RNARNA在蛋白質(zhì)生物在蛋白質(zhì)生物合成中的重要功能合成中的重要功能一、一、mRNAmRNA和和遺傳密碼遺傳密碼原核生物原核生物mRNAmRNA的結(jié)構(gòu)：的結(jié)構(gòu)：4 4個(gè)特點(diǎn)個(gè)特點(diǎn)mRNAmRNA的半衰期很短的半衰期很短, ,很不穩(wěn)定很不穩(wěn)定, ,一旦完成其使命一旦完成其使命后很快就被水解掉。后很快就被水解掉。 mRNAmRNA的分子大小差異大。的分子大小差異大。mRNAmRNA的合成是在的合成是在DNADNA指導(dǎo)下的指導(dǎo)下的RNARNA聚合酶的催化聚合酶的

6、催化下先合成下先合成mRNAmRNA的前體，即的前體，即核內(nèi)不均一核內(nèi)不均一RNARNA（hnRNAhnRNA）。）。 hnRNAhnRNA在細(xì)胞核內(nèi)加工成在細(xì)胞核內(nèi)加工成mRNAmRNA，然后轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)中。然后轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)中。 mRNA(messenger RNA)是蛋白質(zhì)生物合成過程是蛋白質(zhì)生物合成過程中直接指令氨基酸摻入的模板，是遺傳信息的中直接指令氨基酸摻入的模板，是遺傳信息的載體。載體。m R N A原核生物和真核生物原核生物和真核生物mRNA的比較的比較原核細(xì)胞原核細(xì)胞mRNAmRNA的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)5 3 順反子順反子順反子順反子順反子順反子插入順序插入順序插入順序插入順序

7、先導(dǎo)區(qū)先導(dǎo)區(qū)末端順序末端順序AGGAGGUSD區(qū)區(qū)帽子結(jié)構(gòu)功能帽子結(jié)構(gòu)功能 半衰期短半衰期短 許多原核生物許多原核生物mRNAmRNA以多順反子形式存在以多順反子形式存在 AUGAUG作為起始密碼；作為起始密碼；AUGAUG上游上游7 71212個(gè)核苷酸處有一被稱為個(gè)核苷酸處有一被稱為SDSD序列的序列的保守區(qū)，保守區(qū)， 16S rRNA3- 16S rRNA3- 端反向互補(bǔ)而使端反向互補(bǔ)而使mRNAmRNA與核糖體結(jié)合。與核糖體結(jié)合。真核細(xì)胞真核細(xì)胞mRNAmRNA的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)5 “帽子帽子”PolyA 3 順反子順反子m7G-5 ppp-N-3 p帽子結(jié)構(gòu)功能帽子結(jié)構(gòu)功能 使使mR

8、NAmRNA免遭核酸酶的破壞免遭核酸酶的破壞 使使mRNAmRNA能與核糖體小亞基結(jié)合并開始能與核糖體小亞基結(jié)合并開始合成蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì) 被蛋白質(zhì)合成的起始因子所識(shí)別，從被蛋白質(zhì)合成的起始因子所識(shí)別，從而促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成。而促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成。 是是mRNAmRNA由細(xì)胞核進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)所由細(xì)胞核進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)所必需的形式必需的形式 它大大提高了它大大提高了mRNAmRNA在細(xì)胞質(zhì)中在細(xì)胞質(zhì)中的穩(wěn)定性的穩(wěn)定性AAAAAAA-OH(一)遺傳密碼的破譯1.1.三聯(lián)體密碼與閱讀框三聯(lián)體密碼與閱讀框 遺傳密碼遺傳密碼: DNA: DNA（或（或mRNAmRNA）中的核苷酸）中的核苷酸序列與蛋白質(zhì)中氨基酸序列之

9、間的對(duì)應(yīng)序列與蛋白質(zhì)中氨基酸序列之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系稱為遺傳密碼。關(guān)系稱為遺傳密碼。 密碼子密碼子(codon)(codon)：mRNAmRNA上每上每3 3個(gè)相鄰的個(gè)相鄰的核苷酸編碼蛋白質(zhì)多肽鏈中的一個(gè)氨基核苷酸編碼蛋白質(zhì)多肽鏈中的一個(gè)氨基酸，這三個(gè)核苷酸就稱為一個(gè)密碼子或酸，這三個(gè)核苷酸就稱為一個(gè)密碼子或三聯(lián)體密碼。三聯(lián)體密碼。2.2.人工合成多核苷酸和人工合成多核苷酸和無細(xì)胞體系蛋白質(zhì)合成無細(xì)胞體系蛋白質(zhì)合成19611961年，年，M.W.NirenbergM.W.Nirenberg等人等人, ,大腸桿菌的無細(xì)大腸桿菌的無細(xì)胞體系中外加胞體系中外加poly(U)poly(U)模板、模板、202

10、0種標(biāo)記的氨基種標(biāo)記的氨基酸，經(jīng)保溫后得到了多聚酸，經(jīng)保溫后得到了多聚phe-phe-phephe-phe-phe，于是，于是推測(cè)推測(cè)UUUUUU編碼編碼phephe。利用同樣的方法得到。利用同樣的方法得到CCCCCC編編碼碼propro，GGGGGG編碼編碼glygly，AAAAAA編碼編碼lyslys。如果利用如果利用polypoly（UCUC），則得到多聚），則得到多聚Ser-Leu-Ser-Leu-Ser-LeuSer-Leu，推測(cè)，推測(cè)UCUUCU編碼編碼SerSer，CUCCUC編碼編碼Leu.Leu.到到19651965年就全部破譯了年就全部破譯了4 43 3 = = 64 64

11、組密碼子組密碼子。M.W.NirenbergM.W.Nirenberg等等,1968,1968年獲諾貝爾生理醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)年獲諾貝爾生理醫(yī)學(xué)獎(jiǎng). .遺傳密碼字典遺傳密碼字典UACGUCAGUCAG第二位第二位 第一位第一位（5） 第三位第三位（3）UCAGUCAGUCAGtRNA對(duì)對(duì)保溫保溫 分析留在濾膜上的分析留在濾膜上的-AAtRNA 確定與核糖體結(jié)合的確定與核糖體結(jié)合的AA技術(shù)要點(diǎn)：人工合成技術(shù)要點(diǎn)：人工合成+AA-tRNA（二）遺傳密碼的性質(zhì)（二）遺傳密碼的性質(zhì)1 1、密碼是、密碼是無標(biāo)點(diǎn)符號(hào)無標(biāo)點(diǎn)符號(hào)的且相鄰密碼子的且相鄰密碼子互不重疊互不重疊。編碼一個(gè)肽鏈的所有密碼子是一個(gè)接著一個(gè)地編碼一

12、個(gè)肽鏈的所有密碼子是一個(gè)接著一個(gè)地線形排列，密碼子之間線形排列，密碼子之間既不重疊也不間隔既不重疊也不間隔，從，從起始密碼子到終止密碼子（不包括終止子）構(gòu)起始密碼子到終止密碼子（不包括終止子）構(gòu)成一個(gè)完整的讀碼框架，又稱開放閱讀框架成一個(gè)完整的讀碼框架，又稱開放閱讀框架（ORFORF）。方向：）。方向：從從mRNAmRNA的的55到到33。33起始密起始密碼子碼子55如果在閱讀框中插入或刪除一個(gè)堿基如果在閱讀框中插入或刪除一個(gè)堿基就會(huì)使其后的讀碼發(fā)生移位性錯(cuò)誤就會(huì)使其后的讀碼發(fā)生移位性錯(cuò)誤（稱為（稱為移碼移碼）。）。2.密碼的簡(jiǎn)并性密碼的簡(jiǎn)并性由一種以上密碼子編碼同一個(gè)氨基酸的現(xiàn)象稱由一種以上

13、密碼子編碼同一個(gè)氨基酸的現(xiàn)象稱為簡(jiǎn)并，對(duì)應(yīng)于同一氨基酸的一組密碼子稱為簡(jiǎn)并，對(duì)應(yīng)于同一氨基酸的一組密碼子稱為為同義密碼子同義密碼子(Synonymous codon)(Synonymous codon)。簡(jiǎn)并性的生物學(xué)意義？簡(jiǎn)并性的生物學(xué)意義？A A、可以降低由于遺傳密碼突變?cè)斐傻臑?zāi)難性、可以降低由于遺傳密碼突變?cè)斐傻臑?zāi)難性后果后果B B、可以使、可以使DNADNA上的堿基組成有較達(dá)的變化余地，上的堿基組成有較達(dá)的變化余地，而仍然保持多肽上氨基酸序列不變（意思基而仍然保持多肽上氨基酸序列不變（意思基本同上）。本同上）。3 3、密碼的擺動(dòng)性：、密碼的擺動(dòng)性：密碼子中第三位堿基與反密碼子第一位密碼

14、子中第三位堿基與反密碼子第一位堿基的配對(duì)有時(shí)不一定完全遵循堿基的配對(duì)有時(shí)不一定完全遵循A-UA-U、G-CG-C的原則，的原則，CrickCrick把這種情況稱為把這種情況稱為搖擺搖擺性性，有人也稱擺動(dòng)配對(duì)或不穩(wěn)定配對(duì)。，有人也稱擺動(dòng)配對(duì)或不穩(wěn)定配對(duì)。反密碼子第一位的反密碼子第一位的G G可以與密碼子第三位可以與密碼子第三位的的C C、U U配對(duì)，配對(duì)，U U可以與可以與A A、G G配對(duì)，配對(duì)，I I可以可以和密碼子的和密碼子的U U、C C、A A配對(duì)，這配對(duì)，這使得該類使得該類反密碼子的閱讀能力更強(qiáng)反密碼子的閱讀能力更強(qiáng)。tRNAtRNA分子上三個(gè)特定的堿基組成一個(gè)反密分子上三個(gè)特定的堿

15、基組成一個(gè)反密碼子，位于反密碼子環(huán)上。碼子，位于反密碼子環(huán)上。35ICCA-OH53CCA-OHG G CC C G密碼子與反密碼子的密碼子與反密碼子的閱讀方向均為閱讀方向均為55 3 3，兩者反向平行配對(duì)。兩者反向平行配對(duì)。4 4、密碼子是近于完全通用的、密碼子是近于完全通用的。這是如火如荼的轉(zhuǎn)基因的前提。這是如火如荼的轉(zhuǎn)基因的前提。目前只發(fā)現(xiàn)目前只發(fā)現(xiàn)線粒體和葉綠體內(nèi)有列外情況線粒體和葉綠體內(nèi)有列外情況。6464組密碼子中，組密碼子中，AUGAUG既是編碼蛋氨酸的密既是編碼蛋氨酸的密碼碼，又是，又是起始密碼起始密碼；有三組密碼不編碼；有三組密碼不編碼任何氨基酸，而是多肽鏈合成的任何氨基酸，

16、而是多肽鏈合成的終止密終止密碼子：碼子：UAGUAG、UAAUAA、UGAUGA。 tRNAtRNA在蛋白質(zhì)合成中處于關(guān)鍵地位，它不但在蛋白質(zhì)合成中處于關(guān)鍵地位，它不但為每個(gè)三聯(lián)體密碼子譯成氨基酸提供接合體，為每個(gè)三聯(lián)體密碼子譯成氨基酸提供接合體，還為準(zhǔn)確無誤地將所需氨基酸運(yùn)送到核糖體上還為準(zhǔn)確無誤地將所需氨基酸運(yùn)送到核糖體上提供運(yùn)送載體。提供運(yùn)送載體。同工受體同工受體tRNAtRNA: :一種氨基酸可以有一種以上一種氨基酸可以有一種以上tRNAtRNA作為運(yùn)載工具。把作為運(yùn)載工具。把攜帶相同氨基酸而攜帶相同氨基酸而反密碼子不同的一組反密碼子不同的一組tRNAtRNA稱為同功受體稱為同功受體t

17、RNAtRNA 二、二、t RNAtRNAtRNA的結(jié)構(gòu)特征的結(jié)構(gòu)特征三葉草型二級(jí)結(jié)構(gòu)三葉草型二級(jí)結(jié)構(gòu)tRNAtRNA的功能的功能（一）被特定的（一）被特定的氨酰氨酰- tRNA- tRNA合成酶合成酶識(shí)別，識(shí)別，使使tRNAtRNA接受正確的活化氨基酸接受正確的活化氨基酸。（二）識(shí)別（二）識(shí)別mRNAmRNA鏈上的密碼子。鏈上的密碼子。（三）在蛋白質(zhì)合成過程中，（三）在蛋白質(zhì)合成過程中，tRNAtRNA起著起著連結(jié)生長(zhǎng)的多肽鏈與核糖體連結(jié)生長(zhǎng)的多肽鏈與核糖體的作用。的作用。氨基酸氨基酸 + ATP酶酶/ Mg2+氨酰氨酰AMP-酶酶 + PPi氨酰氨酰AMP-酶酶tRNA 氨酰氨酰tRNA

18、+ AMP + 酶酶(一一)、接受正確的活化氨基酸接受正確的活化氨基酸（二）識(shí)別（二）識(shí)別mRNA鏈上的密碼子鏈上的密碼子。tRNAtRNA分子上三個(gè)特定的堿基組成一個(gè)反密分子上三個(gè)特定的堿基組成一個(gè)反密碼子，位于反密碼子環(huán)上。碼子，位于反密碼子環(huán)上。35ICCA-OH53CCA-OHG G CC C G密碼子與反密碼子的密碼子與反密碼子的閱讀方向均為閱讀方向均為55 3 3，兩者反向平行配對(duì)。兩者反向平行配對(duì)。密密碼碼子子與與反反密密碼碼子子的的配配對(duì)對(duì)關(guān)關(guān)系系反密碼子反密碼子tRNA5 3 A U C5 mRNA3 密碼子密碼子1 2 3ltRNAtRNA有兩個(gè)關(guān)鍵部位有兩個(gè)關(guān)鍵部位： 3

19、3端端CCACCA：接受氨基酸，形成氨酰接受氨基酸，形成氨酰- -tRNAtRNA。需需ATPATP提供活化氨基酸所需的能量。提供活化氨基酸所需的能量。 與與mRNAmRNA結(jié)合部位結(jié)合部位反密碼子部位反密碼子部位（tRNAtRNA的接頭作用）的接頭作用）氨基酸一旦與氨基酸一旦與tRNAtRNA形成氨酰形成氨酰tRNAtRNA后，進(jìn)一后，進(jìn)一步的去向就由步的去向就由tRNAtRNA來決定了。來決定了。tRNAtRNA憑借自身憑借自身的反密碼子與的反密碼子與mRNAmRNA上的密碼上的密碼子相識(shí)別，從子相識(shí)別，從而把所攜帶的而把所攜帶的氨基酸送到肽氨基酸送到肽鏈的一定位置鏈的一定位置上。上。從從

20、tRNAtRNA的功能的功能，可以看出，可以看出：（1 1）氨基酸的活化和氨酰）氨基酸的活化和氨酰tRNAtRNA的合成是蛋的合成是蛋白質(zhì)生物合成的第一步，每一種氨基酸白質(zhì)生物合成的第一步，每一種氨基酸在被摻入肽鏈之前都首先被活化和連接在被摻入肽鏈之前都首先被活化和連接在專一在專一tRNAtRNA上，活化和連接都發(fā)生在氨上，活化和連接都發(fā)生在氨基酸的羧基上?；岬聂然?。（2 2）載體）載體tRNAtRNA憑借自身的反密碼子與憑借自身的反密碼子與mRNAmRNA上的密碼子相識(shí)別而把所攜帶的氨基酸上的密碼子相識(shí)別而把所攜帶的氨基酸送到肽鏈的一定位置上送到肽鏈的一定位置上（3 3）遺傳信息是通過）

21、遺傳信息是通過mRNAmRNA上的密碼子與上的密碼子與tRNAtRNA上的反密碼子間堿基配對(duì)作用翻譯上的反密碼子間堿基配對(duì)作用翻譯出來的。出來的。三、核三、核 糖糖 體體是由是由rRNA（ribosomal ribonucleic asid）和多）和多種蛋白質(zhì)結(jié)合而成的一種大的核糖核蛋白顆粒，種蛋白質(zhì)結(jié)合而成的一種大的核糖核蛋白顆粒，蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)與rRNArRNA的重量比約為的重量比約為1:21:2。蛋白質(zhì)肽鍵蛋白質(zhì)肽鍵的合成就是在這種核糖體上進(jìn)行的。的合成就是在這種核糖體上進(jìn)行的。1、核糖體的結(jié)構(gòu)和組成、核糖體的結(jié)構(gòu)和組成2、核糖體的功能核糖體的功能不同來源核糖體的大小和不同來源核糖體的大

22、小和RNARNA組成組成原核生物原核生物核糖體（核糖體（S)S)亞基（亞基（S)S)rRNA (S)rRNA (S)真核生物真核生物806040285.851850703023516核糖體的核糖體的組成組成原核生物核糖體原核生物核糖體的組成的組成原核生物核糖體結(jié)構(gòu)示意圖原核生物核糖體結(jié)構(gòu)示意圖大腸桿菌中大腸桿菌中30S30S的亞基能單獨(dú)與的亞基能單獨(dú)與mRNAmRNA結(jié)合結(jié)合成成30S30S核糖體核糖體-mRNA-mRNA復(fù)合體，后者與復(fù)合體，后者與tRNAtRNA可以專一性結(jié)合?？梢詫Ｒ恍越Y(jié)合。50S50S亞基不能單亞基不能單獨(dú)與獨(dú)與 mRNAmRNA結(jié)合，但可以非專一地與結(jié)合，但可以非專一

23、地與tRNAtRNA結(jié)合，結(jié)合， 50S50S亞基上有兩個(gè)亞基上有兩個(gè)tRNAtRNA結(jié)結(jié)合位點(diǎn)：氨酰基位點(diǎn)合位點(diǎn)：氨?；稽c(diǎn)- -A A位點(diǎn)位點(diǎn)；肽?；?；肽?；稽c(diǎn)位點(diǎn)- -P P位點(diǎn)位點(diǎn)。還有一個(gè)。還有一個(gè)GTPGTP結(jié)合位點(diǎn)。結(jié)合位點(diǎn)。原核細(xì)胞原核細(xì)胞70S70S核糖體的核糖體的A A位、位、P P位位及及mRNAmRNA結(jié)合部位示意圖結(jié)合部位示意圖30S與與mRNA結(jié)合部位結(jié)合部位結(jié)合結(jié)合或接受肽基或接受肽基的部位）的部位）結(jié)合或接結(jié)合或接受受AA- tRNA的的部位）部位）50SmRNA核糖體基本結(jié)構(gòu)動(dòng)畫核糖體基本結(jié)構(gòu)動(dòng)畫第二節(jié)第二節(jié) 蛋白質(zhì)合成的機(jī)理蛋白質(zhì)合成的機(jī)理氨氨基基酸酸的的

24、活活化化EEAAEAAtRNAAAEtRNAAAEtRNAAA氨基酸氨基酸氨酰腺苷酸氨酰腺苷酸第一步第一步第二步第二步氨氨基基酸酸的的活活化化3-氨酰氨酰-tRNA氨基酸氨基酸 + ATP酶酶/ Mg2+氨酰氨酰AMP-酶酶 + PPI氨酰氨酰AMP-酶酶tRNA 氨酰氨酰tRNA + AMP + 酶酶活化反應(yīng)方程式：活化反應(yīng)方程式：一個(gè)氨基酸活化需要消耗一個(gè)氨基酸活化需要消耗2個(gè)高能磷酸鍵個(gè)高能磷酸鍵氨酰氨酰- tRNA合成酶特點(diǎn)合成酶特點(diǎn)：對(duì)：對(duì)氨基酸氨基酸有極高的專一性，每種有極高的專一性，每種氨基酸都有專一的酶，只作用于氨基酸都有專一的酶，只作用于L-L-氨基氨基酸，不作用于酸，不作用

25、于D-D-氨基酸。氨基酸。 對(duì)對(duì)tRNAtRNA 具有極高專一性。具有極高專一性。校對(duì)作用校對(duì)作用：氨酰：氨酰-tRNA-tRNA合成酶的水解部位可以水合成酶的水解部位可以水解錯(cuò)誤活化的氨基酸。解錯(cuò)誤活化的氨基酸。氨酰氨酰tRNAtRNA合成酶合成酶：每一種氨基酸都有至少一種專一的氨酰每一種氨基酸都有至少一種專一的氨酰tRNAtRNA合成合成酶，它即能識(shí)別氨基酸，又能識(shí)別酶，它即能識(shí)別氨基酸，又能識(shí)別tRNAtRNA，從而，從而把特定的氨基酸連到對(duì)應(yīng)的把特定的氨基酸連到對(duì)應(yīng)的tRNAtRNA上，有人也把上，有人也把氨酰氨酰tRNAtRNA合成酶的雙向識(shí)別功能稱為合成酶的雙向識(shí)別功能稱為第二遺傳

26、第二遺傳密碼密碼。tRNAtRNA與氨酰與氨酰tRNAtRNA合成酶的主要集中在氨基酸臂和合成酶的主要集中在氨基酸臂和反密碼子臂上的有關(guān)序列。此外，反密碼子臂上的有關(guān)序列。此外，tRNAtRNA上的受上的受體莖環(huán)（體莖環(huán)（acceptor stemacceptor stem）也是識(shí)別特征。）也是識(shí)別特征。不同的氨酰不同的氨酰tRNAtRNA合成酶在分子量、氨基酸序列、合成酶在分子量、氨基酸序列、亞基組成上差異較大。它是如何識(shí)別氨基酸的亞基組成上差異較大。它是如何識(shí)別氨基酸的呢？呢？二、合成起始二、合成起始起始密碼：起始密碼：AUGAUG；起始氨基酸：甲硫氨酸；起始氨基酸：甲硫氨酸；多肽鏈延伸方

27、向：從多肽鏈延伸方向：從N N末端向末端向C C末端；末端； mRNAmRNA閱讀方向：閱讀方向： 5 5/ / 3 3/ /，原核生物起始原核生物起始tRNA： tRNAfMet,起始氨基酸起始氨基酸： fMet(甲酰甲硫氨酸）甲酰甲硫氨酸）N-甲酰甲硫氨酰甲酰甲硫氨酰-tRNAfMet的形成的形成CHOCHO-HN-CH-COO-tRNA-HN-CH-COO-tRNA CH CH2 2 CH CH2 2 S S COO- COO- + +H H2 2N-CH-COO-tRNAN-CH-COO-tRNA CH CH2 2 CH CH2 2 S S COO- COO-Met-tRNAfMetf

28、Met-tRNAfMet轉(zhuǎn)甲酰酶轉(zhuǎn)甲酰酶1.小亞基與IF1和IF3結(jié)合。2.30S起始復(fù)合物形成，IF2、GTP參與，16SrRNA與mRNA的SD序列結(jié)合。3. 30S復(fù)合物與50S亞基結(jié)合形成70S亞基，起始氨酰tRNA進(jìn)入P位點(diǎn)，它的反密碼子與mRNA上的起始密碼子AUG堿基配對(duì)。30S亞基亞基 mRNA IF3- IF1復(fù)合物復(fù)合物30S mRNA GTP- fMet tRNA- IF2- IF1復(fù)合物復(fù)合物70S起始復(fù)合物起始復(fù)合物 mRNA +30S亞基亞基-IF3IF-3IF2GTPIF3 IF2 IF1IF2-GTP-fMet-tRNAIF350S50S亞基亞基IF2+ IF1

29、+GDP+PiIF-1IF170S起始起始復(fù)合物復(fù)合物三、肽鏈的延長(zhǎng)三、肽鏈的延長(zhǎng)（一）進(jìn)入（一）進(jìn)入：第二個(gè)氨酰：第二個(gè)氨酰tRNAtRNA通過密碼子通過密碼子反反密碼子的配對(duì)作用進(jìn)入核糖體的密碼子的配對(duì)作用進(jìn)入核糖體的A A位點(diǎn)（氨位點(diǎn)（氨基位點(diǎn)）?；稽c(diǎn)）。EF-TuEF-Tu、EF-TsEF-Ts和和GTPGTP參與。參與。 TuTsTuTs循環(huán)。循環(huán)。（ 二 ） 轉(zhuǎn) 肽（ 二 ） 轉(zhuǎn) 肽 ： 在 大 亞 基 上 肽 酰 轉(zhuǎn) 移 酶： 在 大 亞 基 上 肽 酰 轉(zhuǎn) 移 酶（peptidyl transferasepeptidyl transferase）的作用下，）的作用下，A A位

30、位點(diǎn)氨基酸的點(diǎn)氨基酸的A-A-氨基親核攻擊氨基親核攻擊P P位點(diǎn)氨基酸的位點(diǎn)氨基酸的羧基基團(tuán)并形成肽鍵，結(jié)果兩個(gè)氨基酸均連羧基基團(tuán)并形成肽鍵，結(jié)果兩個(gè)氨基酸均連到了到了A A位點(diǎn)的位點(diǎn)的tRNAtRNA上，該過程稱為轉(zhuǎn)肽作用上，該過程稱為轉(zhuǎn)肽作用（transpeptidationtranspeptidation），此時(shí)，），此時(shí)，P P位點(diǎn)上卸位點(diǎn)上卸載的載的tRNAtRNA從核糖體上離開。從核糖體上離開。（三）移位（三）移位（translocationtranslocation，也可稱，也可稱轉(zhuǎn)位）：核糖體沿著轉(zhuǎn)位）：核糖體沿著mRNA5mRNA5/ /3 3/ /方向方向移動(dòng)移動(dòng)1 1個(gè)密

31、碼子位置，攜帶肽鏈的個(gè)密碼子位置，攜帶肽鏈的tRNAtRNA轉(zhuǎn)位到轉(zhuǎn)位到P P位點(diǎn)，位點(diǎn)，A A位點(diǎn)空出以便位點(diǎn)空出以便接納下一個(gè)氨基酸。移位要求移位接納下一個(gè)氨基酸。移位要求移位酶參與和水解酶參與和水解1 1分子分子GTPGTP供能。供能。TuTs循環(huán)循環(huán)三、肽鏈的延長(zhǎng)轉(zhuǎn)肽轉(zhuǎn)肽TuTs（1 1）識(shí)別終止密碼子：）識(shí)別終止密碼子：UAAUAA、UAGUAG和和UGAUGA，釋放因，釋放因子子RFRF1 1或或RFRF2 2進(jìn)入核糖體進(jìn)入核糖體A A位位，RFRF3 3與與GTPGTP結(jié)合促進(jìn)結(jié)合促進(jìn)RFRF1 1或或RFRF2 2與與A A位結(jié)合。位結(jié)合。 （2 2）多肽鏈的釋放）多肽鏈的釋放

32、（3 3）70S70S核糖體解離核糖體解離tRNARFRF肽鍵的形成肽鍵的形成多核糖體與核糖體循環(huán)多核糖體與核糖體循環(huán)合成完畢合成完畢的肽鏈的肽鏈多核糖體多核糖體3mRNA延伸中的肽鏈延伸中的肽鏈5核糖體循環(huán)核糖體循環(huán)翻譯的基本過程翻譯的基本過程五、蛋白質(zhì)合成中五、蛋白質(zhì)合成中GTPGTP的作用的作用1. 一個(gè)氨基酸活化需要消耗一個(gè)氨基酸活化需要消耗2個(gè)個(gè)高能磷酸鍵高能磷酸鍵（ATP提供提供）。）。2. 起始起始階段需水解階段需水解1分子分子GTP；3. 肽鏈延長(zhǎng)的肽鏈延長(zhǎng)的進(jìn)入進(jìn)入階段要水解階段要水解1分子分子GTP；4. 肽鏈延長(zhǎng)的肽鏈延長(zhǎng)的移位移位也水解也水解1個(gè)個(gè)GTP；5. 終止階段

33、水解終止階段水解1個(gè)個(gè)GTP；6. 整個(gè)肽鏈中整個(gè)肽鏈中一個(gè)肽鍵的生成至少需要一個(gè)肽鍵的生成至少需要4個(gè)高個(gè)高能鍵能鍵。原核生物蛋白質(zhì)合成中的能量計(jì)算（合成一個(gè)二肽）原核生物蛋白質(zhì)合成中的能量計(jì)算（合成一個(gè)二肽）例：合成例：合成200個(gè)個(gè)a.a殘基的多肽，需消耗多少高能鍵？（理由）殘基的多肽，需消耗多少高能鍵？（理由）一個(gè)肽鍵的生成至少需要一個(gè)肽鍵的生成至少需要4個(gè)高能鍵，起始甲酰個(gè)高能鍵，起始甲酰-甲硫氨甲硫氨酰酰-tRNA合成，消耗合成，消耗2個(gè)高能鍵，起始階段需要個(gè)高能鍵，起始階段需要1個(gè)高能個(gè)高能鍵，終止階段需要鍵，終止階段需要1個(gè)高能鍵。個(gè)高能鍵。（200-1）4 + 2 + 1 +

34、 1=800 ATP（GTP）高能鍵高能鍵甲酰甲酰-甲硫氨酰甲硫氨酰-tRNA合成合成ATP-AMP2起始（起始（IF-2）GTP-GDP1第二個(gè)第二個(gè)a.a-tRNA合成合成ATP-AMP2第二個(gè)第二個(gè)a.a-tRNA進(jìn)入核糖體（進(jìn)入核糖體（EF-TU）GTP-GDP1核糖體移位（核糖體移位（EF-G）GTP-GDP1終止（終止（RF3）GTP-GDP1第三節(jié)第三節(jié) 真核生物真核生物多肽鏈的合成（自學(xué)）多肽鏈的合成（自學(xué)）1、真核細(xì)胞核糖體比原核細(xì)胞核糖體更大更復(fù)雜；2、真核細(xì)胞的蛋白質(zhì)翻譯需要大量的蛋白因子，翻譯后加工和定向輸送比原核復(fù)雜得多。起始氨基酸為Met，不是fMet；3、蛋白質(zhì)的

35、合成與mRNA的轉(zhuǎn)錄生成不偶聯(lián)；4、合成過程中有不同的抑制劑；5、真核細(xì)胞種線粒體、葉綠體的核糖體大小、組成及蛋白質(zhì)合成過程都類似于原核細(xì)胞。(一一)、 翻譯起始翻譯起始真核的翻譯起始比原核更復(fù)雜，因?yàn)椋赫婧说姆g起始比原核更復(fù)雜，因?yàn)椋海? 1）真核）真核mRNAmRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)更為多樣和復(fù)雜的二級(jí)結(jié)構(gòu)更為多樣和復(fù)雜（2 2）真核）真核mRNAmRNA是經(jīng)過多重加工的，它被轉(zhuǎn)錄后是經(jīng)過多重加工的，它被轉(zhuǎn)錄后首先要經(jīng)過各種加工才能從細(xì)胞核進(jìn)入細(xì)胞首先要經(jīng)過各種加工才能從細(xì)胞核進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中，并形成各種各樣的二級(jí)結(jié)構(gòu)。一些質(zhì)中，并形成各種各樣的二級(jí)結(jié)構(gòu)。一些mRNAmRNA與幾種類型的蛋白質(zhì)結(jié)合

36、在一起形成一與幾種類型的蛋白質(zhì)結(jié)合在一起形成一種復(fù)雜的顆粒狀，有時(shí)稱核糖核蛋白粒種復(fù)雜的顆粒狀，有時(shí)稱核糖核蛋白粒（ribonucleoprotein particleribonucleoprotein particle）, ,在翻譯之在翻譯之前，它的二級(jí)結(jié)構(gòu)必須改變，其中的蛋白質(zhì)前，它的二級(jí)結(jié)構(gòu)必須改變，其中的蛋白質(zhì)必須被去掉。必須被去掉。(一一)、 翻譯起始翻譯起始（3 3）核糖體需要掃描）核糖體需要掃描mRNAmRNA以尋找翻譯起始位點(diǎn)以尋找翻譯起始位點(diǎn)真核真核mRNAmRNA沒有沒有SDSD序列來幫助識(shí)別翻譯起點(diǎn)，因序列來幫助識(shí)別翻譯起點(diǎn)，因此核糖體要掃描每一個(gè)此核糖體要掃描每一個(gè)mR

37、NAmRNA。核糖體結(jié)合到。核糖體結(jié)合到mRNAmRNA的的55端的帽子結(jié)構(gòu)并向端的帽子結(jié)構(gòu)并向33端移動(dòng)一尋端移動(dòng)一尋找起始位點(diǎn)。這種掃描過程很復(fù)雜，知之甚找起始位點(diǎn)。這種掃描過程很復(fù)雜，知之甚少，少，真核的翻譯起始用到的起始因子（真核的翻譯起始用到的起始因子（eIFeIF）至少有）至少有9 9種種 ，多數(shù)的功能仍需進(jìn)步研究。，多數(shù)的功能仍需進(jìn)步研究。（1）40S小亞基小亞基-(eIF-3)結(jié)合到結(jié)合到(eIF-2-GTP)-Met-tRNAi復(fù)合復(fù)合物上形成物上形成40S前起始復(fù)合物前起始復(fù)合物（40S preinitiation complex）（2）mRNA結(jié)合到結(jié)合到40S前起始前起

38、始復(fù)合物上形成復(fù)合物上形成40S起始復(fù)合物。起始復(fù)合物。（3）40S起始復(fù)合物掃描起始復(fù)合物掃描mRNA尋找適當(dāng)?shù)钠鹗济艽a子尋找適當(dāng)?shù)钠鹗济艽a子（通常是（通常是5端附近的端附近的AUG）。）。（4）40S復(fù)合物與復(fù)合物與60S大亞基大亞基結(jié)合形成結(jié)合形成80S起始復(fù)合物。起始復(fù)合物。(二二)、 延伸延伸與原核類似，也可分為與原核類似，也可分為aa-tRNAaa-tRNA的入位、轉(zhuǎn)肽、的入位、轉(zhuǎn)肽、核糖體移位三步反應(yīng)。核糖體移位三步反應(yīng)。 eEFeEF、GTPGTP等參與等參與. .(三三)、 終止終止真核細(xì)胞中有兩個(gè)釋放因子真核細(xì)胞中有兩個(gè)釋放因子eRF-1eRF-1和和eRF-3eRF-3（

39、GTPGTP結(jié)合蛋白）介導(dǎo)終止。結(jié)合蛋白）介導(dǎo)終止。當(dāng)當(dāng)GTPGTP結(jié)合到結(jié)合到eRF-3eRF-3后它的后它的GTPaseGTPase活性就被激活，活性就被激活，eRF-1eRF-1和和eRF-3-GTPeRF-3-GTP形成一個(gè)復(fù)合物，當(dāng)形成一個(gè)復(fù)合物，當(dāng)UAGUAG，UGAUGA，UAAUAA進(jìn)入進(jìn)入A A位點(diǎn)時(shí)，該復(fù)合物就結(jié)合到位點(diǎn)時(shí)，該復(fù)合物就結(jié)合到A A位點(diǎn)上，接著位點(diǎn)上，接著GTPGTP水解促使釋放因子離開核水解促使釋放因子離開核糖體，糖體，mRNAmRNA被釋放，核糖體解體成大小亞基，被釋放，核糖體解體成大小亞基，新生肽在肽酰轉(zhuǎn)移酶催化下被釋放。新生肽在肽酰轉(zhuǎn)移酶催化下被釋放。

40、第四節(jié)第四節(jié) 蛋白質(zhì)生物合成的調(diào)控蛋白質(zhì)生物合成的調(diào)控一、翻譯起始的調(diào)控一、翻譯起始的調(diào)控二、稀有密碼子對(duì)翻譯的影響二、稀有密碼子對(duì)翻譯的影響三、重疊基因?qū)Ψg的影響三、重疊基因?qū)Ψg的影響四、四、poly(A)poly(A)對(duì)翻譯的影響對(duì)翻譯的影響五、翻譯的阻遏五、翻譯的阻遏六、魔斑核苷酸水平對(duì)翻譯的影響六、魔斑核苷酸水平對(duì)翻譯的影響 肽鏈折疊是指從多肽鏈的氨基酸序列形成肽鏈折疊是指從多肽鏈的氨基酸序列形成具有正確三維空間結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)的過程。具有正確三維空間結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)的過程。 體內(nèi)多肽鏈的折疊目前認(rèn)為至少有兩類蛋體內(nèi)多肽鏈的折疊目前認(rèn)為至少有兩類蛋白質(zhì)參與，稱為助折疊蛋白白質(zhì)參與，稱為助折

41、疊蛋白: （1）酶：蛋白質(zhì)）酶：蛋白質(zhì)二硫鍵異構(gòu)酶（二硫鍵異構(gòu)酶（PDI）；）； （2）分子伴侶）分子伴侶肽肽 鏈鏈 的的 折折 疊疊 Lasky于于1978年首先提出分子伴侶（年首先提出分子伴侶（molecular chaperone）的概念，這是一類在細(xì)）的概念，這是一類在細(xì)胞內(nèi)能幫助新生肽鏈正確折疊與裝配組裝成為胞內(nèi)能幫助新生肽鏈正確折疊與裝配組裝成為成熟蛋白質(zhì)，但其本身并不構(gòu)成被介導(dǎo)的蛋白成熟蛋白質(zhì)，但其本身并不構(gòu)成被介導(dǎo)的蛋白質(zhì)組成部分的一類蛋白因子，在原核生物和真質(zhì)組成部分的一類蛋白因子，在原核生物和真核生物中廣泛存在。核生物中廣泛存在。1、肽鏈末端的修飾：、肽鏈末端的修飾：N-端

42、端fMet或或Met的切除的切除2、信號(hào)序列的切除、信號(hào)序列的切除3、氨基酸殘基的修飾、氨基酸殘基的修飾4、糖基側(cè)鏈的添加、糖基側(cè)鏈的添加5、異戊二烯基團(tuán)的附加、異戊二烯基團(tuán)的附加6、輔基的加入、輔基的加入7、蛋白酶水解修飾：部分肽段的切除、蛋白酶水解修飾：部分肽段的切除8、二硫鍵的形成、二硫鍵的形成9、蛋白合成受許多抗生素和毒素抑制、蛋白合成受許多抗生素和毒素抑制胰島素原的加工胰島素原的加工A鏈區(qū)鏈區(qū)B鏈區(qū)鏈區(qū)間插序列（間插序列（C肽區(qū)）肽區(qū)）HSSHSHSHHSHS信號(hào)肽信號(hào)肽NC核糖體上合成出無規(guī)核糖體上合成出無規(guī)則卷曲的則卷曲的前胰島素原前胰島素原切除切除C肽后，形成肽后，形成成熟的胰

43、島素分子成熟的胰島素分子切除信號(hào)肽后切除信號(hào)肽后折疊成穩(wěn)定構(gòu)折疊成穩(wěn)定構(gòu)象的胰島素原象的胰島素原SSSSNNCCA鏈鏈B鏈鏈胰島素胰島素CNSSSS胰島素原胰島素原SS多核糖體第六節(jié)第六節(jié) 蛋白質(zhì)合成后的運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)合成后的運(yùn)輸 由于真核細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能很復(fù)雜，由于真核細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能很復(fù)雜，所 以 蛋 白 質(zhì) 合 成 后 的所 以 蛋 白 質(zhì) 合 成 后 的 定 向 轉(zhuǎn) 運(yùn)定 向 轉(zhuǎn) 運(yùn)（targeting, translocationtargeting, translocation）的機(jī)制）的機(jī)制也很復(fù)雜。也很復(fù)雜。一、蛋白質(zhì)的分選信號(hào)一、蛋白質(zhì)的分選信號(hào)蛋白質(zhì)的分選信號(hào)有信號(hào)肽和信號(hào)斑塊，

44、含信蛋白質(zhì)的分選信號(hào)有信號(hào)肽和信號(hào)斑塊，含信號(hào)肽的多肽進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的過程：號(hào)肽的多肽進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的過程：當(dāng)包含信號(hào)肽的多肽被合成一部分時(shí)，信號(hào)肽當(dāng)包含信號(hào)肽的多肽被合成一部分時(shí)，信號(hào)肽識(shí)別體（識(shí)別體（SRPSRP）就識(shí)別信號(hào)肽并結(jié)合到核糖體）就識(shí)別信號(hào)肽并結(jié)合到核糖體上，翻譯暫時(shí)停止，上，翻譯暫時(shí)停止，SRPSRP與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的受體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的受體（停泊蛋白，（停泊蛋白，docking proteindocking protein）結(jié)合，核糖）結(jié)合，核糖體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合，體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合，SRPSRP離開，延伸的肽鏈通過離開，延伸的肽鏈通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的肽移位裝置（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的肽移位裝置（transloc

45、ontranslocon）進(jìn)入）進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，信號(hào)肽被切除。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，信號(hào)肽被切除。信號(hào)肽假說簡(jiǎn)圖信號(hào)肽假說簡(jiǎn)圖35SRP循環(huán)循環(huán)mRNA內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔信號(hào)肽酶信號(hào)肽酶信號(hào)肽信號(hào)肽分泌蛋白質(zhì)的合成和胞吐作用分泌蛋白質(zhì)的合成和胞吐作用內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體高爾基體泡泡泡泡泡融入泡融入質(zhì)膜質(zhì)膜核糖體核糖體芽泡芽泡二、蛋白質(zhì)運(yùn)輸類型二、蛋白質(zhì)運(yùn)輸類型兩種類型：伴同轉(zhuǎn)譯運(yùn)送伴同轉(zhuǎn)譯運(yùn)送和轉(zhuǎn)譯后運(yùn)送轉(zhuǎn)譯后運(yùn)送伴同轉(zhuǎn)譯運(yùn)送：伴同轉(zhuǎn)譯運(yùn)送：轉(zhuǎn)譯后運(yùn)送：轉(zhuǎn)譯后運(yùn)送：線粒體線粒體和葉綠體蛋白是在細(xì)胞質(zhì)游離核糖體上完全合成后運(yùn)輸來的，同樣，這種運(yùn)輸也需要信號(hào)序列。三、蛋白質(zhì)的運(yùn)輸方式三、蛋白質(zhì)的運(yùn)輸方

46、式（一）直接穿膜運(yùn)輸（一）直接穿膜運(yùn)輸（二）經(jīng)過運(yùn)輸泡（二）經(jīng)過運(yùn)輸泡被轉(zhuǎn)運(yùn)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的多肽多數(shù)還要運(yùn)被轉(zhuǎn)運(yùn)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的多肽多數(shù)還要運(yùn)往它處。經(jīng)過初步的翻譯后修飾，往它處。經(jīng)過初步的翻譯后修飾，可溶性蛋白和膜結(jié)合蛋白被運(yùn)輸?shù)娇扇苄缘鞍缀湍そY(jié)合蛋白被運(yùn)輸?shù)礁郀柣w，這種運(yùn)輸是經(jīng)過運(yùn)輸泡高爾基體，這種運(yùn)輸是經(jīng)過運(yùn)輸泡進(jìn)行的進(jìn)行的帶有導(dǎo)肽的線粒體蛋白質(zhì)帶有導(dǎo)肽的線粒體蛋白質(zhì)前體跨膜運(yùn)送過程示意圖前體跨膜運(yùn)送過程示意圖四、蛋白質(zhì)運(yùn)輸過程四、蛋白質(zhì)運(yùn)輸過程問答題問答題1、試述遺傳中心法則的主要內(nèi)容。、試述遺傳中心法則的主要內(nèi)容。2、遺傳密碼如何編碼？簡(jiǎn)述其基本特點(diǎn)。、遺傳密碼如何編碼？簡(jiǎn)述其基本特點(diǎn)。3、mRNA、tRNA、rRNA在蛋白質(zhì)生物合成中各具什么作用？在蛋白質(zhì)生物合成中各具什么作用？4、肽鏈合成后的加工處理主要有哪些方式？、肽鏈合成后的加工處理主要有哪些方式？5、試比較下列生物分子結(jié)構(gòu)單元的激活機(jī)制：、試比較下列生物分子結(jié)構(gòu)單元的激活機(jī)制： 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 脂肪酸脂肪酸 多糖多糖 名詞解釋名詞解釋中心法則遺傳密碼密碼子簡(jiǎn)并性中心法則遺傳密碼密碼子簡(jiǎn)并性 翻譯翻譯岡崎片段岡崎片段 多核糖體多核糖體