《細胞質(zhì)遺傳》PPT課件

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1、第 十 一 章 細 胞 質(zhì) 遺 傳 前 面 所 介 紹 的 遺 傳 性 狀 都 是 由 細 胞 核 內(nèi) 染 色 體上 的 基 因 即 核 基 因 所 決 定 的 ， 由 核 基 因 所 決 定 的 遺傳 現(xiàn) 象 和 遺 傳 規(guī) 律 稱 為 細 胞 核 遺 傳 或 核 遺 傳 。 生 物 的 某 些 遺 傳 現(xiàn) 象 并 不 是 或 者 不 完 全 是 由 核 基 因所 決 定 的 ， 而 是 取 決 于 或 部 分 取 決 于 細 胞 質(zhì) 內(nèi) 的 基 因 。 本 章 重 點1. 細 胞 質(zhì) 遺 傳 與 核 遺 傳 的 差 異 。2. 細 胞 質(zhì) 遺 傳 的 特 點 。3. 質(zhì) 核 基 因 間 的

2、 關 系 。4. 雄 性 不 育 的 遺 傳 。 第 一 節(jié) 細 胞 質(zhì) 遺 傳 的 概 念 和 特 點一 、 細 胞 質(zhì) 遺 傳 的 概 念 ：由 細 胞 質(zhì) 基 因 所 決 定 的 遺 傳 現(xiàn) 象 和 遺 傳 規(guī) 律 (又 稱非 染 色 體 遺 傳 、 非 孟 德 爾 遺 傳 、 染 色 體 外 遺 傳 、 核外 遺 傳 、 母 體 遺 傳 )。細 胞 質(zhì) 基 因 組 ：所 有 細 胞 器 和 細 胞 質(zhì) 顆 粒 中 遺 傳 物 質(zhì) 的 統(tǒng) 稱 。 真 核 生 物 的 細 胞 質(zhì) 中 的 遺 傳 物 質(zhì) 主 要 存 在 于線 粒 體 ， 質(zhì) 體 ， 中 心 體 等 細 胞 器 中 。 生

3、物 的 遺 傳 體 系 ：遺傳物 質(zhì) 細 胞 質(zhì)基 因 組 細 胞 器基 因 組非 細 胞 器基 因 組 細 胞 共 生 體 基 因 組 (symbiont DNA)細 胞 細 菌 質(zhì) 粒 基 因 組 (plasmid DNA)葉 綠 體 基 因 組 (ctDNA)線 粒 體 基 因 組 (mtDNA)中 心 粒 基 因 組 (centro DNA)動 粒 基 因 組 (kinto DNA)膜 體 系 基 因 組 (membrane DNA)核 基 因 組 染 色 體 基 因 （ 核 DNA） 正 交 和 反 交 的 遺 傳 表 現(xiàn) 不 同 。核 遺 傳 ： 表 現(xiàn) 相 同 ， 其 遺 傳 物

4、質(zhì) 由 雌 核 和 雄 核 共 同 提 供 的 ；質(zhì) 遺 傳 ： 表 現(xiàn) 不 同 ， 某 些 性 狀只 表 現(xiàn) 于 母 本 時 才 能 遺 傳 給 子代 ， 故 又 稱 母 性 遺 傳 。二 、 細 胞 質(zhì) 遺 傳 的 特 點 ： 連 續(xù) 回 交 ， 母 本 核 基 因 可 被 全 部 置 換 掉 ， 但 由 母本 細 胞 質(zhì) 基 因 所 控 制 的 性 狀 仍 不 會 消 失 ； 由 細 胞 質(zhì) 中 的 附 加 體 或 共 生 體 決 定 的 性 狀 ， 其 表 現(xiàn)往 往 類 似 病 毒 的 轉(zhuǎn) 導 或 感 染 ， 即 可 傳 遞 給 其 它 細 胞 。 基 因 定 位 困 難 ： 遺 傳

5、方 式 是 非 孟 德 爾 遺 傳 ， 雜 交 后 代 不 表 現(xiàn) 有 比例 的 分 離 。 帶 有 胞 質(zhì) 基 因 的 細 胞 器 在 細 胞 分 裂 時 分 配是 不 均 勻 的 。 2.原 因 ：真 核 生 物 有 性 過 程 ： 一 切 受 細 胞 質(zhì) 基 因 所 決 定 的 性 狀 ， 其 遺 傳 信 息 只 能 通過 卵 細 胞 傳 給 子 代 ， 而 不 能 通 過 精 細 胞 遺 傳 給 子 代 。卵 細 胞 ： 有 細 胞 核 、 大 量 的 細 胞 質(zhì) 和 細 胞 器 。 能 為 子 代 提 供 核 基 因 和 全 部 或 絕 大 部 分 胞 質(zhì) 基 因 。卵 細 胞精 細

6、 胞 ： 只 有 細 胞 核 ， 細 胞 質(zhì) 或 細 胞 器 極 少 或 沒 有 。 只 能 提 供 其 核 基 因 ， 不 能 或 極 少 提 供 胞 質(zhì) 基 因 。 精 細 胞 一 、 概 念 ：母 性 影 響 ： 由 核 基 因 的 產(chǎn) 物 積 累 在 卵 細 胞 中 的 物 質(zhì) 所 引 起 的 ， 子 代 表 現(xiàn) 母 本 性 狀 的 遺 傳 現(xiàn) 象 。 母 性 影 響 不 屬 于 胞 質(zhì) 遺 傳 的 范 疇 ， 十 分 相 似 而 已 。二 、 特 點 ：下 一 代 表 現(xiàn) 型 受 上 一 代 母 體 基 因 型 的 影 響 。第 二 節(jié) 母 性 影 響 三 、 實 例 ： （ 一 ）

7、 短 暫 的 母 性 影 響 麥 粉 蛾 幼 蟲 膚 色 和 成 蟲 復 眼 色 的 遺 傳 。 由 一 對 基 因 控制 ， 決 定 著 犬 尿 素 的 物 質(zhì) 合 成 。 野 生 型 AA 幼 蟲 皮 膚 有 色 ， 復 眼 深 褐 色突 變 型 aa 無 色 紅 色 測 交 Aa aa Aa aa 幼 蟲 ： 有 色 無 色 有 色 無 色成 蟲 ： 褐 眼 紅 眼 褐 眼 紅 眼Ft 1/2Aa 1/2aa 1 /2Aa 1/2aa幼 蟲 ： 有 色 無 色 有 色 有 色成 蟲 ： 褐 眼 紅 眼 褐 眼 紅 眼麥 粉 蛾 色 素 的 遺 傳 解 釋 ： 精 子 是 不 帶 細 胞

8、質(zhì) 的 ， 而 卵 里 含 有 大 量 的 細 胞質(zhì) ， 當 Aa母 蛾 形 成 卵 子 時 ， 不 論 A或 a卵 ， 細 胞質(zhì) 中 都 容 納 了 足 量 的 犬 尿 素 ， 所 以 它 們 的 后 代中 ， aa幼 蟲 皮 膚 也 是 有 色 的 ， 不 過 這 種 母 性 影響 是 暫 時 的 ， 因 為 缺 乏 A基 因 ， 不 能 制 造 色 素 ，到 成 蟲 時 復 眼 已 成 為 紅 色 了 。 （ 二 ） 持 久 的 母 性 影 響椎 實 螺 的 外 殼 旋 轉(zhuǎn) 方 向 的 遺 傳 。 椎 實 螺 是 一 種 、 同 體的 軟 體 動 物 ， 每 一 個 體 又 能 同時 產(chǎn)

9、 生 卵 子 和 精 子 ， 但 一 般 通過 異 體 受 精 進 行 繁 殖 。 椎 實 螺 即 可 進 行 異 體 雜 交 、 又 可 單 獨 進 行 個 體的 自 體 受 精 。 椎 實 螺 外 殼 的 旋 轉(zhuǎn) 方 向 有 左 旋 和 右 旋 之 分 ， 屬 于 一 對相 對 性 狀 。 3 雜 交 試 驗 ： 過 程 ： 椎 實 螺 進 行 正 反 交 ， F1旋 轉(zhuǎn) 方 向 都 與 各 自 母 本 相 似 ， 即右 旋 或 左 旋 ， F2均 為 右 旋 ， F3才 出 現(xiàn) 右 旋 和 左 旋 的 分 離 。椎 實 螺 外 殼 旋 轉(zhuǎn) 方 向 ， 由 一 對 基 因 決 定 ， 右

10、旋 (S+)對 左 旋 (S)。 (SS)(分 離 )(ss) 如 果 試 驗 只 進 行 到 F1， 很 可 能 被 誤 認 為 細 胞 質(zhì) 遺 傳 。 F1的 旋 轉(zhuǎn) 方 向 同 母 本 一 致 。 (SS) (分 離 ) (ss) 正 交 (右 旋 )SS (左 旋 )ss 反 交 (左 旋 )ss (右 旋 )SS 異 體 受 精 異 體 受 精F1 全 部 為 右 旋 (Ss) 全 為 左 旋 (Ss) 自 體 受 精 自 體 受 精F2 1SS 2Ss 1ss（ 均 右 旋 ） 1SS 2Ss 1ss（ 均 右 旋 ） F3 右 旋 右 旋 左 旋 右 旋 右 旋 左 旋3 1 3

11、 1 原 因 ： 椎 實 螺 外 殼 旋 轉(zhuǎn) 方 向 是 由 受 精 卵 分 裂 時 紡 錘體 分 裂 方 向 所 決 定 的 。 母 體 基 因 型 受 精 卵 紡 錘 體 分 裂 方 向 椎 實 螺 外殼 旋 轉(zhuǎn) 方 向 。右 旋 受 精 卵 紡 錘 體 向 中 線 右 側(cè) 分 裂 ；左 旋 受 精 卵 紡 錘 體 向 中 線 左 側(cè) 分 裂 。 這 種 由 受 精 前 母 體 卵 細 胞 狀 態(tài) 決 定 子 代 性 狀的 現(xiàn) 象 稱 為 母 性 影 響 ， 也 稱 為 前 定 作 用 或 延 遲遺 傳 。 母 體 影 響 的 遺 傳 學 特 點p 正 反 交 結(jié) 果 不 同 ， 都 受

12、細 胞 核 基 因 的 控 制 。p 母 體 的 細 胞 核 基 因 通 過 合 成 卵 細 胞 質(zhì) 中 的 物質(zhì) 控 制 子 代 的 表 型 。 其 影 響 可 以 分 為 短 暫 的和 持 久 的 母 體 影 響 。p 遺 傳 學 方 式 仍 然 遵 循 孟 德 爾 定 律 ， 僅 子 代 的分 離 比 延 遲 表 現(xiàn) 。 第 三 節(jié) 細 胞 質(zhì) 遺 傳 現(xiàn) 象1.粗 糙 脈 孢 菌 緩 慢 生 長 突 變 型 的 遺 傳 兩 種 接 合 型 均 可 產(chǎn) 生 原 子 囊 果 （ 卵 細 胞 ） 和分 生 孢 子 （ 精 細 胞 ） 。一 、 線 粒 體 遺 傳 的 現(xiàn) 象 緩 慢 生 長

13、突 變 型 ： 在 正 常 繁 殖 條 件 下 能 穩(wěn) 定 地 遺 傳下 去 ， 經(jīng) 過 多 次 接 種 移 植 、 其 遺 傳 方 式 和 表 現(xiàn) 型 都 不 會改 變 。 試 驗 ： 緩 慢 生 長 特 性 只 能 在 通 過 母 本 傳 遞 給 后 代 (其 核 遺 傳 正 常 ， 呈 1 1分 離 )。 分 析 ： 緩 慢 生 長 突 變 型 在 幼 嫩 培 養(yǎng) 階 段 時 無 細 胞色 素 氧 化 酶 ， 此 酶 是 正 常 代 謝 所 必 需 的 。 由 于 細 胞 色 素 氧 化 酶 的 產(chǎn) 生 與 線 粒 體 有 關 ，且 觀 察 到 緩 慢 生 長 突 變 型 中 的 線 粒

14、 體 結(jié) 構(gòu) 不 正常 。 有 關 基 因 存 在 于 線 粒 體 之 中 ， 由 母 本 傳遞 。 2. 酵 母 小 菌 落 的 遺 傳小 菌 落 酵 母 細 胞 缺 少 細 胞色 素 a和 b、 細 胞 色 素 氧 化酶 不 能 有 氧 呼 吸 不 能有 效 利 用 有 機 物 產(chǎn) 生 小菌 落 。 二 、 葉 綠 體 遺 傳 1. 紫 茉 莉 花 斑 植 株 ： 著 生 綠 色 、 白 色 和 花 斑 三 種 枝 條 ， 且 白 色 和 綠 色 組 織 間 有 明 顯 的 界 限 。 第 四 節(jié) 細 胞 質(zhì) 遺 傳 的 物 質(zhì) 基 礎一 、 線 粒 體 遺 傳 的 分 子 基 礎二 、

15、葉 綠 體 遺 傳 的 分 子 基 礎三 、 細 胞 核 基 因 和 細 胞 質(zhì) 基 因 的 特 性 比 較四 、 細 胞 核 基 因 和 細 胞 質(zhì) 基 因 之 間 的 關 系 一 、 線 粒 體 遺 傳 的 分 子 基 礎1. 線粒體DNA（mtDNA）的分子結(jié)構(gòu)特點 是 裸 露 、 閉 合 環(huán) 狀 的 雙 鏈 分 子 ， 但 也 有 線 形 的 ； 無 重 復 序 列 ； 浮 力 密 度 比 較 低 ； G、 C含 量 比 A、 T少 ； 如 酵 母 mtDNA的 GC含 量 為 21%。 兩 條 單 鏈 的 密 度 不 同 ， 分 為 重 鏈 （ H） 和 輕 鏈（ L） ； 單 個

16、拷 貝 mt DNA非 常 小 ， 僅 為 核 DNA十 萬 分 之 一 ； 兩 條 鏈 均 可 作 為 模 板 ； 不 同 生 物 中 線 粒 體 基 因 組 變 化 復 雜 。 2. 線粒體遺傳信息流動的特點 復 制 方 式 為 半 保 留 復 制 ， 由 線 粒 體 DNA聚 合 酶 完 成 ； 有 自 身 的 核 糖 體 ， 且 不 同 的 生 物 差 異 大 ； 線 粒 體 的 密 碼 子 與 核 基 因 密 碼 子 有 差 異 ； 紅 色 氨 基 酸 密 碼 子 為 人 類 線 粒 體 與 核 基 因 不 同 的 密 碼 子 (右 圖 )， 其 中 有 22種 tRNA基 因 ，

17、細 胞 質(zhì) 中 則 有 32種 tRNA基 因 。 線 粒 體 中 的 蛋 白 質(zhì) 是 由 mtDNA和 核 基 因 共 同 控 制 合 成 的 。 線 粒 體 內(nèi) 100多 種 蛋 白 質(zhì) 中 ， 約 有 10種 左 右是 線 粒 體 本 身 合 成 的 ， 包 括 3種 細 胞 色 素 氧 化酶 亞 基 、 4種 ATP酶 亞 基 和 1種 細 胞 色 素 b亞 基 。 線 粒 體 是 一 種 半 自 主 性 的 細 胞 器 。 半 自 主 性 的 細 胞 器 ， 與 核 遺 傳 體 系 相 互 依 存 。 二 、 葉 綠 體 遺 傳 的 分 子 基 礎1. 葉綠體DNA的分子特點: ct

18、 DNA與 細 菌 DNA相 似 ， 為 裸 露 的 DNA； 閉 合 雙 鏈 環(huán) 狀 結(jié) 構(gòu) ； 多 拷 貝 ； 高 等 植 物 每 個 葉 綠 體 中 有 3060個 拷 貝 ； 藻 類 中 ，每 個 葉 綠 體 中 有 幾 十 至 上 百 個 拷 貝 ； 多 數(shù) 植 物 中 ， 每 個 細胞 中 約 有 上 千 個 拷 貝 。 單 細 胞 藻 類 中 GC含 量 較 核 DNA小 ， 高 等 植 物差 異 不 明 顯 ； 一 般 藻 類 ctDNA的 浮 力 密 度 輕 于 核 DNA， 而 高 等 植 物 兩 者 的 差 異 較 小 。 僅 能 夠 編 碼 葉 綠 體 本 身 結(jié) 構(gòu)

19、和 組 成 的 一 部 分 物 質(zhì) 。 雙 鏈 基 因 都 可 翻 譯 。 2. 葉綠體遺傳信息流動的特點 ctDNA與 核 DNA復 制 相 互 獨 立 ， 但 都 是 半 保留 復 制 ； 葉 綠 體 核 糖 體 為 70S、 而 細 胞 質(zhì) 中 核 糖 體 為80S； 葉 綠 體 中 蛋 白 質(zhì) 合 成 需 要 的 20種 氨 基 酸 載 體tRNA分 別 由 核 DNA和 ct DNA共 同 編 碼 。 其 中 脯 氨 酸 、 賴 氨 酸 、 天 冬 氨 酸 、 谷 氨 酸和 半 胱 氨 酸 的 tRNA為 核 DNA所 編 碼 ， 其 余 10多 種 氨 基 酸 為 ctDNA所 編

20、 碼 。 葉 綠 體 有 自 身 的 蛋 白 質(zhì) 合 成 體 系 ， 但 僅 合 成 部 分 蛋 白 。 如 葉 綠 體 中 RuBp羧 化 酶 的 生 物 合 成 ： 8個 大 亞 基 （ 由 葉 綠 體 基 因 組 編 碼 ） 8個 小 亞 基 （ 由 核 基 因 組 編 碼 ） 葉 綠 體 基 因 組 在 遺 傳 上 僅 有 相 對 的 自 主 性 或 半 自 主 性 。 它 是 存 在 于 核 基 因 組 之 外 的 另 一 遺 傳 系 統(tǒng) ， 但 在 遺傳 上 所 起 的 作 用 是 有 限 的 。 三 、 細 胞 核 基 因 和 細 胞 質(zhì) 基 因 的 特 性 比 較1.相同點：

21、都 是 DNA 復 制 和 轉(zhuǎn) 錄 方 式 基 本 一 致 ； 畸 變 和 基 因 突 變 相 似 。例 如 ： 用 紫 外 線 既 可 引 起 葉 綠 體 的 白 化 突 變 ，也 可 引 起 細 胞 核 基 因 的 白 化 突 變 。 2. 不同點l DNA分 子 結(jié) 構(gòu) 和 大 小 ；l 誘 發(fā) 突 變 的 效 應 ；l 基 因 的 定 位 ；l 基 因 的 分 配 和 傳 遞 ；l 基 因 轉(zhuǎn) 移 的 方 式 ； 四 、 細 胞 核 基 因 和 細 胞 質(zhì) 基 因 之 間 的 關 系 細 胞 質(zhì) 是 細 胞 核 基 因 活 動 的 場 所 ； 細 胞 質(zhì) 基 因 和 細 胞 核 基 因

22、 共 同 編 碼 某 種 或 某 些 蛋 白質(zhì) ； 細 胞 質(zhì) 基 因 既 可 獨 立 控 制 性 狀 的 發(fā) 育 ， 又 可 與 細 胞核 基 因 共 同 起 作 用 ； 細 胞 核 基 因 和 細 胞 質(zhì) 基 因 共 同 建 造 細 胞 器 ； 細 胞 核 基 因 保 證 細 胞 質(zhì) 基 因 的 延 續(xù) ； 植 物 細 胞 中 3套 基 因 組 中 的 基 因 可 以 相 互 轉(zhuǎn) 移 。 第 五 節(jié) 細 胞 質(zhì) 基 因 和 細 胞 核基 因 之 間 的 關 系 共生體和質(zhì)粒決定的染色體外遺傳 一 、 共 生 體 的 遺 傳（ 一 ） 共 生 體 （ symbionts） ： 不 是 細 胞

23、 生 存 所 必 需 的 組 成 部 分 ， 僅 以 某 種 共生 的 形 式 存 在 于 細 胞 之 中 。 特 點 ： 1. 能 夠 自 我 復 制 ， 或 者 在 核 基 因 組 作 用 下 進 行 復 制 ； 2. 對 寄 主 表 現(xiàn) 產(chǎn) 生 影 響 ， 類 似 細 胞 質(zhì) 遺 傳 的 效 應 。 （ 二 ） 草 履 蟲 放 毒 型 的 遺 傳 :1. 結(jié) 構(gòu) ： 草 履 蟲 (Paramecium aurelia)是 一 種 常 見 的 原 生動 物 ， 種 類 很 多 。 大 核 (1個 )， 是 多 倍 體 ， 主 要 負 責 營 養(yǎng) ； 小 核 (2個 )， 是 二 倍 體 、

24、 主 要 負 責 遺 傳 。2. 繁 殖 ： 無 性 生 殖 ： 一 個 個 體 經(jīng) 有 絲 分 裂 成 兩 個 個 體 。 有 性 生 殖 ： AA和 aa二 倍 體 接 合 ； 大 核 開 始 解 體 ， 小 核 經(jīng) 減 數(shù) 分 裂 8個 小 核 ； 每 一 個 體 中 有 7個 小 核 解 體 ， 留 下 小 核 ， 再 經(jīng) 一 次 分 裂 。 兩 個 體 互 換 1個 小 核 ， 并 與 未 交 換 小 核 合 并 ； 小 核 合 并 二 倍 體 ， 基 因 型 為 Aa； 大 核 已 完 全 解 體 ， 小 核 又 經(jīng) 兩 次 有 絲 分 裂 兩 個 個 體 分 開 接 合完 成 ；

25、 每 一 個 體 中 的 兩 個 小 核 發(fā) 育 成 兩 大 核 ； 小 核 再 經(jīng) 一 次 有 絲 分 裂 ， 兩 個 親 本 各 自 進 行 分 裂 。 a、 b. 兩 個 小 核 分 別 進 行 減 數(shù) 分 裂 ， 形 成 8個 小 核 ， 其 中 7個 解 體 ，僅 留 1個 小 核 ；c. 小 核 經(jīng) 一 次 有 絲 分 裂 而 成 為 2個 小 核 ；d. 兩 個 小 核 融 合 成 為 一 個 二 倍 體 小 核 ；e. 小 核 經(jīng) 2次 有 絲 分 裂 形 成 4個 二 倍 體 小 核 ；f. 2個 小 核 發(fā) 育 成 2個 大 核 ；g. 1個 細 胞 分 裂 成 2個 ，

26、各 含 2個 二 倍 體 小 核 . 自 體 受 精 (autogamy) ： （ 三 ） 草 履 蟲 放 毒 性 的 遺 傳 特 點 ： 放 毒 型 ： 帶 有 K基 因 和 卡 巴(Kappa)粒 （ 直 徑 0.20.8） ，才 能 穩(wěn) 定 分 泌 出 一 種 毒 素 (草 履蟲 素 )。 敏 感 型 ： 有 K或 k基 因 ， 而無 卡 巴 粒 ， 則 不 產(chǎn) 生 草 履 蟲 素 。p Kappa粒 位 于 細 胞 質(zhì) 內(nèi) （ 呈游 離 狀 態(tài) ） ， K位 于 核 內(nèi) 。p 草 履 蟲 素 能 殺 死 其 它 無 毒 的敏 感 型 。 放 毒 型 的 遺 傳 基 礎 ： 細 胞 質(zhì)

27、中 的 卡 巴 粒 和 核 內(nèi) K基 因 ， 同 時 存 在 才 能保 證 放 毒 型 的 穩(wěn) 定 。 K 基 因 本 身 不 產(chǎn) 生 卡 巴 粒 ， 也 不 合 成 草 履 毒 蟲 素 ，僅 能 保 證 卡 巴 粒 在 細 胞 質(zhì) 內(nèi) 持 續(xù) 存 在 。 雜 交 試 驗 ： 放 毒 型 （ KK 卡 巴 粒 ） 與 敏 感 型 （ kk， 無 卡 巴粒 ） 的 雜 交 。 雜 交 時 間 短 ： 僅 交 換 兩 個 小 核 中 的一 個 ， 未 交 換 細 胞 質(zhì) 內(nèi) 的卡 巴 粒 ， F1其 表 型 不 變 。 自 體 受 精 后 基 因 分 離純 合 ， 僅 胞 質(zhì) 中 有 卡 巴 粒和

28、 基 因 型 為 KK的 草 履 蟲 為放 毒 型 ， 其 余 為 敏 感 型 。 雜 交 時 間 長 ： 同 時 交 換 小 核 與 胞 質(zhì)中 的 卡 巴 粒 ， F1均 表 現(xiàn) 為放 毒 型 。 自 體 受 精 后 基 因 純 合 ；無 性 繁 殖 ， kk基 因 型 中 的卡 巴 粒 漸 漸 丟 失 而 成 為 敏感 型 。 以 上 實 驗 可 知 ：p 只 有 KK或 Kk + 卡 巴 粒 的 個 體 能 保 持 放 毒 性 。 核 內(nèi) K基 因 細 胞 質(zhì) 內(nèi) 卡 巴 粒 的 增 殖 產(chǎn) 生 草 履 蟲素 。p kk+卡 巴 粒 個 體 雖 有 卡 巴 粒 ， 但 無 K基 因 而

29、不 能 保 持其 放 毒 性 ， 多 次 無 性 繁 殖 后 卡 巴 粒 逐 漸 減 少 為 敏感 型 。p KK或 kk基 因 型 個 體 在 無 卡 巴 粒 時 均 為 敏 感 型 。p 卡 巴 粒 不 受 K或 k基 因 的 控 制 。 卡 巴 粒 雖 然 依 附于 K基 因 ， 但 仍 有 一 定 的 獨 立 性 ， 可 以 自 行 復 制 。 核 基 因 可 以 引 起 質(zhì) 基 因 的 突 變 ， 質(zhì) 基 因 的 存 在 決定 于 核 基 因 ， 但 質(zhì) 基 因 具 有 一 定 的 獨 立 性 ， 能 夠 決 定 遺 傳 性 狀 的 表 現(xiàn) 。 二 、 植 物 雄 性 不 育 的 遺

30、 傳 (一 ) 雄 性 不 育 (male sterility)的 類 別 ：p 雄 性 不 育 特 征 是 雄 蕊 發(fā) 育 不 正 常 ， 不 能 產(chǎn) 生 有 正 常 功能 的 花 粉 ， 但 其 雌 蕊 發(fā) 育 正 常 ， 能 接 受 正 常 花 粉 而 受精 結(jié) 實 。p 植 物 界 很 普 遍 ， 在 18個 科 的 110多 種 植 物 中 存 在 。 如 水稻 、 玉 米 、 高 梁 、 大 小 麥 、 甜 菜 、 油 菜 等 。 其 中 水 稻 、 油 菜 、 玉 米 雄 性 不 育 性 已 用 于 大 田 生 產(chǎn) 中 。 1. 核 不 育 型 ： 是 由 核 內(nèi) 染 色 體 上

31、 基 因 所 決 定 的 雄 性 不 育 類 型 。 如 ： 可 育 基 因 Ms不 育 基 因 ms。 這 種 核 不 育 變 異 在 稻 、 麥 、 玉 米 、 谷 子 、 番 茄 和 洋蔥 等許 多 作 物 中 都 已 發(fā) 現(xiàn) 。 例 如 ： 玉 米 的 7對 染 色 體 上 已 發(fā) 現(xiàn) 了 14個 核 不 育 基因 。 遺 傳 特 點 ： 敗 育 過 程 發(fā) 生 于 花 粉 母 細 胞 的 減 數(shù) 分 裂 期 間 ， 不 能形 成正 常 花 粉 敗 育 十 分 徹 底 ， 可 育 株 與 不 育 株 界 限 明 顯 。 遺 傳 研 究 表 明 ： 多 數(shù) 核 不 育 型 均 受 簡 單

32、 的 一 對 隱 性 基 因 (msms)所控 制 ， 純 合 體 (msms)表 現(xiàn) 為 雄 性 不 育 。 這 種 不 育 性 能 被 相 對 顯 性 基 因 Ms所 恢 復 ， 雜 合 體 (Msms)后 代 呈 簡 單 的 孟 德 爾 式 的 分 離 。 msms MsMs Msms MsMs Msms msms 3 1 用 普 通 遺 傳 學 的 方 法 不 能 使 整 個 群 體 保 持 這 種 不 育 性 ，這 是 核 不 育 型 的 一 個 重 要 特 征 。 無 保 持 系 ， 這 種 核 不 育 的 利 用 有 很 大 的 限 制 性 。 2. 質(zhì) 核 不 育 型（ cyt

33、oplasmic male sterility， CMS） ： 概 念 ： 由 細 胞 質(zhì) 基 因 和 核 基 因 互 作 控 制 的 不 育 類 型 。 花 粉 敗 育 時 間 ： 在 玉 米 、 小 麥 和 高 梁 等 作 物 中 ， 這 種 不 育 類 型 的花 粉 敗 育 多 數(shù) 發(fā) 生 在 減 數(shù) 分 裂 以 后 ； 質(zhì) 核 不 育 的 表 現(xiàn) 一 般 比 核 不 育 要 復 雜 。 遺 傳 特 點 ： 胞 質(zhì) 不 育 基 因 為 S； 胞 質(zhì) 可 育 基 因 為 N； 核 不 育 基 因 r， 不 能 恢 復 不 育 株 育 性 ； 核 可 育 基 因 R， 能 夠 恢 復 不 育

34、 株 育 性 。 以 不 育 個 體 S(rr)為 母 本 ， 分 別 與 五 種 可 育 型 雜 交 ： F1S(rr)不 育 S(RR)可 育 S(Rr)可 育S(rr)不 育 S(Rr)可 育 S(rr)不 育S(rr)不 育 N(Rr)可 育 S(Rr)可 育S(rr)不 育 N(RR)可 育 S(Rr)可 育S(rr)不 育 N(rr)可 育 S(rr)不 育 S S RRrr RrS S S Rrrr RrSS N Rrrr rrS F1不 育 可 育 可 育可 育可 育可 育不 育不 育 不 育S N RRrr RrS S N rrrr rrS 可 育可 育可 育不 育不 育 不

35、 育 可 將 各 種 雜 交 組 合 歸 納 為 以 下 三 種 情 況 ： S(rr) N(rr) S(rr)中 ， F1表 現(xiàn) 不 育 。 N(rr)個 體 具 有 保 持 母 本 不 育 性 在 世 代 中 穩(wěn) 定 的 能 力 ，稱 為 保 持 系 (B)。 S(rr)個 體 由 于 能 夠 被 N(rr)個 體 所 保 持 ， 其 后 代 全 部 為 穩(wěn) 定 不 育 的 個 體 ， 稱 為 不 育 系 (A)。 S(rr) N(RR)或 S(RR) S(Rr)中 ， F1全 部 正 常 可 育 。 N(RR)或 S(RR)個 體 具 有 恢 復 育 性 的 能 力 ， 稱 恢 復 系(

36、R)。 S(rr) N(Rr)或 S(Rr) S(Rr) + S(rr)中 ， F 1育 性 分 離 。 N(Rr)或 S(Rr) 具 有 雜 合 的 恢 復 能 力 ， 稱 恢 復 性 雜 合 體 。 (二 ) 雄 性 不 育 的 利 用1. 二 區(qū) 三 系 制 種 法 三 系 法 質(zhì) 核 型 不 育 性 由 于 細 胞 質(zhì) 基 因 與 核 基 因 間 的 互作 ， 故 既 可 以 找 到 保 持 系 不 育 性 得 到 保 持 、 也可 找 到 相 應 恢 復 系 育 性 得 到 恢 復 ， 實 現(xiàn) 三 系 配套 。 同 時 解 決 不 育 系 繁 種 和 雜 種 種 子 生 產(chǎn) 的 問

37、題 ： 繁 種 ： A B A 制 種 ： A R F 1 2. 光 、 溫 敏 核 不 育 法 兩 系 法 水 稻 光 敏 核 不 育 材 料 ： 長 日 照 條 件 下 為 不 育 ( 14h， 制 種 )； 短 日 照 條 件 下 為 可 育 ( 13.75h， 繁 種 )。 水 稻 溫 敏 核 不 育 材 料 ： 28 ， 不 育 ； 23-24 ， 育 性 轉(zhuǎn) 為 正 常 。 1973年 ， 石 明 松 在 晚 粳 農(nóng) 墾 58中 發(fā) 現(xiàn) “ 湖 北 光 敏 核 不 育 水 稻 農(nóng) 墾 58S” 。 “ 農(nóng) 墾 58S”在 長 日 照 條 件 下 為 不 育 ， 短 日 照 下 為可

38、 育 可 將 不 育 系 和 保 持 系 合 二 為 一 提 出 了 生 產(chǎn) 雜 交 種 子 的 “ 二 系 法 ” 本 章 小 結(jié)1. 細 胞 質(zhì) 遺 傳 的 特 點 ： . 正 、 反 交 遺 傳 表 現(xiàn) 不 同 ， 性 狀 通 過 母 本 傳 遞 給 后代 。 . 連 續(xù) 回 交 ， 可 置 換 母 本 全 部 核 基 因 ， 但 母 本 胞 質(zhì)基 因 及 其 控 制 的 性 狀 不 消 失 。 . 基 因 定 位 困 難 ， 屬 于 非 孟 德 爾 式 遺 傳 。 . 細 胞 質(zhì) 中 由 附 加 體 或 共 生 體 決 定 的 性 狀 ， 其 表 現(xiàn)類 似 于 病 毒 的 轉(zhuǎn) 導 或

39、感 染 ， 即 能 傳 遞 給 其 它 細 胞 。 2. 母 性 影 響 ： 母 性 影 響 所 表 現(xiàn) 的 遺 傳 現(xiàn) 象 與 胞 質(zhì) 遺 傳 相 似 ， 但 其本 質(zhì) 不 同 ， 因 為 母 性 影 響 不 是 細 胞 質(zhì) 遺 傳 ， 而 是 F1受 母本基 因 的 影 響 ， 以 后 還 要 分 離 。3. 胞 質(zhì) 遺 傳 的 表 現(xiàn) ： . 葉 綠 體 遺 傳 ； . 線 粒 體 遺 傳 ； . 共 生 體 遺 傳 。 本 章 小 結(jié) 4. 胞 質(zhì) 遺 傳 與 核 遺 傳 的 異 同 ： * 共 同 點 * 不 同 點5. 胞 質(zhì) 基 因 與 核 基 因 的 關 系 ： 核 基 因 可 引 起 質(zhì) 基 因 突 變 ， 質(zhì) 基 因 的 存 在 決定 于 核 基 因 ， 但 質(zhì) 基 因 具 有 一 定 的 獨 立 性 ， 能 夠決 定 遺 傳 性 狀 的 表 現(xiàn) 。本 章 小 結(jié) 6. 雄 性 不 育 的 類 別 及 其 遺 傳 機 理 : . 類 別 ： 核 不 育 型 、 質(zhì) 核 互 作 不 育 型 。 . 三 系 配 套 ： 不 育 系 A： S(rr)； 保 持 系 B： N(rr)； 恢 復 系 R： S(RR)、 N(RR)。 . 孢 子 體 不 育 與 配 子 體 不 育 。 . 雄 性 不 育 的 發(fā) 生 機 理 。本 章 小 結(jié)