七年級(jí)生物上冊(cè) 第三單元 生物圈中的綠色生物 第五章 綠色植物與生物圈中的碳氧平衡 第二節(jié) 綠色植物的呼吸作用 植物呼吸作用素材（新版）新人教版

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1、植物呼吸作用 細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物在一系列酶的作用下逐步氧化分解，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。呼吸作用是所有活細(xì)胞的共同特征。 在呼吸過(guò)程中被氧化的物質(zhì)稱為呼吸底物。植物體內(nèi)含量最豐富的 3大類有機(jī)物質(zhì)──碳水化合物、蛋白質(zhì)及脂類都可作為呼吸底物，但最為普遍的是碳水化合物中的葡萄糖；有時(shí)己糖磷酸也可作為呼吸底物。在有氧條件下，O2參加反應(yīng)，植物體內(nèi)的有機(jī)物被徹底氧化成二氧化碳和水。在無(wú)氧條件下，植物體內(nèi)的有機(jī)物可通過(guò)脫氫、脫羧等方式氧化降解，但經(jīng)氧化后大部分的碳仍呈有機(jī)態(tài)，其中還保留較多的能量，是一種不徹底的氧化。 　　呼吸作用的重要生理意義是：①提供植物生命活動(dòng)所需的大部分能量。呼吸作用中釋放的能量

2、一部分以高能化合物腺苷三磷酸(ATP)形式貯存，當(dāng)ATP水解時(shí)釋放出來(lái)的能量即可供植物體內(nèi)生物合成、離子積累和體內(nèi)物質(zhì)主動(dòng)運(yùn)輸?shù)扔茫渌糠謩t轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮芏⑹?。②氧化的中間產(chǎn)物為許多生物合成過(guò)程提供原料。所以呼吸作用不是單純的異化過(guò)程，它和光合作用一樣也是植物代謝的樞紐。凡植物代謝活性較強(qiáng)的部位其呼吸速率亦較高（見(jiàn)植物的有機(jī)物代謝）。 　　呼吸途徑　即呼吸底物逐步氧化降解所經(jīng)過(guò)的歷程。已發(fā)現(xiàn)植物有多條呼吸途徑，不同植物或同一植物不同生育時(shí)期、不同環(huán)境下各條途徑所占的比例不同。當(dāng)一種呼吸途徑受阻時(shí)，可通過(guò)另一呼吸途徑，繼續(xù)維持呼吸作用，這是植物在長(zhǎng)期歷史發(fā)展過(guò)程中形成對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。植物中主要

3、的呼吸途徑有糖酵解、三羧酸循環(huán)和戊糖磷酸途徑。 　　糖酵解 　葡萄糖在一系列酶作用下逐步降解氧化形成丙酮酸的過(guò)程,稱為糖酵解(圖 1),在細(xì)胞溶質(zhì)內(nèi)進(jìn)行。葡萄糖先磷酸化形成葡萄-6-磷酸,再轉(zhuǎn)變?yōu)楣?6-磷酸,并進(jìn)一步磷酸化為果糖-1，6-二磷酸。后者很易裂解形成二羥丙酮磷酸和甘油醛-3-磷酸，由1分子六碳糖裂解為2分子三碳糖。所形成的甘油醛-3-磷酸進(jìn)一步脫氫轉(zhuǎn)化形成丙酮酸，它是糖酵解的最終產(chǎn)物。氧化過(guò)程中釋放的能量一部分即保存在 ATP和NADH分子中。 　在無(wú)氧條件下糖酵解中形成的丙酮酸常脫羧形成乙醛，后者再被還原成乙醇（酒精）： 因而這個(gè)過(guò)程也稱酒精發(fā)酵。 　　丙酮酸也可在乳酸脫

4、氫酶作用下被還原成乳酸： 這個(gè)過(guò)程稱為乳酸發(fā)酵。 　　以上兩種還原過(guò)程中所需的NADH都由糖酵解中甘油醛-3-磷酸脫氫氧化形成的NADH提供。 　　丙酮酸也可從細(xì)胞溶質(zhì)轉(zhuǎn)移到線粒體襯質(zhì)，在有氧條件下進(jìn)一步氧化分解。 　　三羧酸循環(huán) 　丙酮酸先經(jīng)氧化脫羧形成乙酰輔酶A，后者與草酰乙酸縮合形成檸檬酸，然后逐步脫氫、脫羧，最后又形成草酰乙酸,形成一個(gè)循環(huán)(圖2)。因循環(huán)中的酸如檸檬酸具有3個(gè)羧基（-COOH），故稱三羧酸循環(huán)。1分子丙酮酸在循環(huán)中釋放出3分子CO2,這是有氧呼吸中釋放的二氧化碳的來(lái)源。循環(huán)中有 5個(gè)步驟脫氫,脫下的氫為受體煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和黃素腺嘌呤二核苷酸（FA

5、D）所接受,使其還原成NADH和FADH2,它們通過(guò)呼吸鏈再脫氫。呼吸鏈?zhǔn)侵窷ADH和FADH2通過(guò)一系列遞體將電子及質(zhì)子傳與分子氧并形成水的過(guò)程（圖3）。NADH和FADH2通過(guò)呼吸鏈逐步氧化時(shí)所釋放的能量使ADP與Pi形成ATP，這種氧化和磷酸化相偶聯(lián)的作用稱為氧化磷酸化作用，在線粒體內(nèi)膜上進(jìn)行。 　三羧酸循環(huán)過(guò)程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物可用于合成其他有機(jī)物質(zhì)，例如乙酰輔酶 A可用于合成脂肪酸，丙酮酸、a－酮戊二酸和草酰乙酸可用于合成氨基酸。釋放出的能量一部分保存于 ATP中，但大部分能量保存在NADH及FADH2中，它們通過(guò)呼吸鏈又形成更多的ATP，保存了更多的能量。 　　戊糖磷酸途徑 　在細(xì)

6、胞溶質(zhì)內(nèi)進(jìn)行，是葡萄糖直接氧化,并通過(guò)3種戊糖磷酸降解的過(guò)程。在這條途徑中,葡糖-6-磷酸先氧化為6-磷酸葡糖酸,然后再脫氫、脫羧,形成五碳化合物──核酮糖-5-磷酸(圖4)。后者經(jīng)一系列轉(zhuǎn)化和分子重組,最后又形成葡糖-6-磷酸，它又可再次脫氫、脫羧，進(jìn)行上述的代謝途徑。這條途徑中經(jīng)兩次脫氫氧化而產(chǎn)生的NADPH可用于生物合成,所形成的中間產(chǎn)物核酮糖一磷酸可用以合成核苷酸和核酸，赤蘚糖－4-磷酸可用于合成芳香族氨基酸、生長(zhǎng)素及木質(zhì)素等。 　　上述幾條呼吸途徑在植物體內(nèi)可同時(shí)進(jìn)行。在不同條件下各途徑所占的比例不同，但糖酵解－三羧酸循環(huán)途徑在呼吸作用中常占較大的比重。 　呼吸速率及其影響因素　呼

7、吸速率可以用單位重量（鮮重或干重）或單位面積的呼吸材料在單位時(shí)間內(nèi)所吸收的O2或所釋放的 CO2量表示。如果實(shí)、塊莖、塊根等的呼吸速率可用毫升O2(或CO2)/（千克·小時(shí)），根尖可用微升O2/（毫克·小時(shí)），葉片可用毫升O2/（分米2·小時(shí)）。呼吸速率受下述內(nèi)外因素影響。 　　內(nèi)部因素 　不同植物、同一植物不同年齡或不同組織、器官的呼吸速率可有很大差異。通常生長(zhǎng)旺盛、合成過(guò)程強(qiáng)烈的植物或部位的呼吸速率較高，而生長(zhǎng)緩慢、代謝微弱的植物或部位則呼吸速率較低。這主要是由于前者在呼吸中形成的ATP、NADH、NADPH及中間產(chǎn)物被迅速利用于生物合成過(guò)程和新細(xì)胞的形成，從而促進(jìn)了呼吸的進(jìn)行。此外，也

8、由于幼嫩、代謝旺盛的組織內(nèi)線粒體較多，而衰老組織的情況則相反。休眠的種子、塊根、塊莖或樹(shù)木的休眠芽的代謝微弱，呼吸速率亦低。 　　外部因素 　主要有溫度、O2和 CO2濃度和光照等幾方面。 　?、佟囟??？娠@著影響植物呼吸的速率。因與呼吸過(guò)程密切有關(guān)的酶反應(yīng)速率在一定范圍內(nèi)隨溫度增高而增強(qiáng)。但溫度過(guò)高會(huì)引起酶變性失活。故呼吸有其最高、最適和最低溫度范圍,當(dāng)?shù)陀谧畹蜏睾透哂谧罡邷貢r(shí),植物呼吸停止。最適溫度是指植物能保持穩(wěn)定的最高呼吸速率的溫度，一般溫帶植物約為25～30℃。不同植物呼吸對(duì)溫度的反應(yīng)不同,越冬作物如油菜、冬小麥等在0 ℃左右時(shí)仍可測(cè)出相當(dāng)?shù)暮粑俾?；而春播作物則不能經(jīng)受低溫。此

9、外,溫度對(duì)呼吸的影響與物質(zhì)轉(zhuǎn)化有聯(lián)系,如低溫促進(jìn)淀粉轉(zhuǎn)化為糖，可增加呼吸底物供應(yīng)，從而提高呼吸速率。馬鈴薯塊莖如先在10℃以下貯藏一段時(shí)間，形成了較多的糖，以后再移到25～30℃下貯藏，就會(huì)因呼吸消耗過(guò)多而皺縮。 　?、凇2和CO2濃度。在缺氧條件下，NADH及FADH2因呼吸鏈脫氫氧化受到抑制，使三羧酸循環(huán)過(guò)程中的氧化過(guò)程受阻，因而乙醇發(fā)酵常占較大的比重。乙醇對(duì)植物有毒害，同時(shí)ATP和呼吸的中間產(chǎn)物也會(huì)因此供應(yīng)不足，影響生物合成。大田作物在田間積水或土壤板結(jié)時(shí)，根系會(huì)因供氧不足影響呼吸而使生長(zhǎng)受阻。呼吸所產(chǎn)生的CO2濃度高于5%時(shí)可明顯抑制呼吸。果實(shí)貯藏時(shí)，降低空氣中的含氧量或提高二氧化碳濃度可抑制呼吸，有利于延長(zhǎng)貯藏期，這種貯藏法稱為氣調(diào)法。 　?、邸」庹铡?duì)呼吸的影響是間接的。光使溫度增高，可促進(jìn)呼吸；在較強(qiáng)光照下，形成光合產(chǎn)物較多，使呼吸底物充分，也能促進(jìn)呼吸，有利生長(zhǎng)。光照不良而溫度較高的條件不利于光合而有利于呼吸，作物會(huì)因呼吸而消耗過(guò)多，從而減少光合產(chǎn)物積累量，引起徒長(zhǎng)。故栽培上要注意播種密度，改善田間光照和通風(fēng)狀況，使作物的光合作用與呼吸作用協(xié)調(diào)以利作物的生長(zhǎng)發(fā)育。